來長凱　張文銀　馬靜等

摘要： 利用49份寧夏水稻材料，設水分脅迫、非水分脅迫2種處理，調查測定植株的形態(tài)性狀、生理性狀、產量性狀及單株產量，通過水分脅迫、非水分脅迫條件下各相對性狀對抗旱指數(shù)分別進行相關、灰色關聯(lián)、逐步回歸、通徑分析。研究結果表明，單株分蘗數(shù)、株高、著粒密度、單株有效穗數(shù)、單穗實粒數(shù)等5個性狀與抗旱性顯著相關，可作為寧夏水稻抗旱性的鑒定指標。利用模糊隸屬函數(shù)法對抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、綜合抗旱能力值進行抗旱性定性分級評價，結果表明，通過篩選得到的5個抗旱鑒定性狀進行水稻的綜合抗旱能力評價是可行的，綜合評價出49份材料中有5份材料抗旱性較強、有6份材料抗旱性次之，綜合抗旱能力、抗旱指數(shù)是寧夏水稻品種較為合適的抗旱性評價方法。

關鍵詞： 寧夏水稻；抗旱性；綜合抗旱能力

中圖分類號： S511.034 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2015）08-0086-05

水稻是寧夏的優(yōu)勢特色糧食作物，其主要種植區(qū)——引黃灌區(qū)是全國少有的水稻高產優(yōu)質生產區(qū) [1]。近年來，在黃河水供求矛盾日益突出、水資源總量繼續(xù)減少的形勢下，寧夏水稻生產受到了嚴峻的挑戰(zhàn)，節(jié)水已經(jīng)成為水稻生產亟待解決的問題。

目前，眾多學者針對寧夏水稻的節(jié)水高產栽培進行了大量的研究工作 [2-5]。隨著節(jié)水技術的推廣和農民節(jié)水意識的普遍提高，水稻生產的節(jié)水效果顯著。但是，水稻生產依然存在較大的耗水量，致使寧夏引黃灌區(qū)的農業(yè)用水仍然日趨緊張。因此，我們要根據(jù)水稻生長規(guī)律和需水關鍵時期 [6-8]，研究及評價寧夏水稻的抗旱性，選育節(jié)水抗旱水稻品種，以減少水稻生產對黃河水源的依賴。

水稻的抗旱性是指水稻在干旱條件下仍然能夠保持較高產量的能力。本研究采用田間直接鑒定法，重點在水稻分蘗中后期至穗分化期進行水分脅迫處理，研究各性狀在水分脅迫、非水分脅迫條件下的表現(xiàn)；比較以單株產量為基礎的抗旱指數(shù)、抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)、干旱敏感指數(shù)之間的關系；利用抗旱指數(shù)篩選出能夠用于水稻抗旱性鑒定的性狀指標；再通過篩選出的抗旱鑒定性狀進行抗旱能力的綜合評價，從而得出寧夏水稻品種的抗旱性，研究結果將彌補寧夏水稻抗旱性研究的不足，為水稻節(jié)水抗旱品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 時間與地點

在2012年工作的基礎上，本試驗于2013年在寧夏永寧縣王太堡寧夏農林科學院農作物研究所試驗田進行。

1.2 材料

參試材料共49份，分別為：（1）寧粳3號；（2）寧粳7號；（3）寧粳9號；（4）寧粳12號；（5）寧粳14號；（6）寧粳15號；（7）寧粳16號；（8）寧粳18號；（9）寧粳19號；（10）寧粳23號；（11）寧粳24號；（12）寧粳25號；（13）寧粳26號；（14）寧粳27號；（15）寧粳28號；（16）寧粳29號；（17）寧粳31號；（18）寧粳32號；（19）寧粳33號；（20）寧粳34號；（21）寧粳35號；（22）寧粳36號；（23）寧粳37號；（24）寧粳38號；（25）寧粳39號；（26）寧粳40號；（27）寧粳41號；（28）寧粳42號；（29）寧粳43號；（30）寧粳45號；（31）寧粳46號；（32）寧稻216；（33）富源4號；（34）吉粳88號；（35）吉粳105號；（36）12DP-3；（37）12DP-8；（38）12DP-12；（39）12DJ-6；（40）12DJ-13；（41）12DJ-33；（42）12SP-4；（43）12SP-5；（44）12SP-8；（45）優(yōu)育41號；（46）長白9號；（47）12DJ-39；（48）12DJ-40；（49）旱稻65。其中寧夏審（認）定或引進的水稻品種36個，本研究室選育的高產、節(jié)水抗旱和耐鹽堿水稻品系12個，粳型常規(guī)高產優(yōu)質早熟旱稻品種1個——旱稻65。

1.3 試驗設計與實施

1.3.1 試驗設計 采用田間直接鑒定法，設水分脅迫、非水分脅迫2種處理。參試材料于4月21日播種育秧，5月18日移栽，單本栽插4行，每行11株，行距為26.4 cm，株距為 10 cm；順序排列，重復3次。

1.3.2 水分管理 非水分脅迫處理按照水田常規(guī)管理模式進行管理；水分脅迫處理在6月14日，移栽后30 d采用斷水處理、以自然降水為主，并于7月16日、7月26日、8月6日、8月16日灌水且不保留水層，其他管理均參照水田常規(guī)管理模式進行。

1.3.3 調查與測定 根據(jù)水稻調查記載項目方法進行抽穗期、成熟期等田間形態(tài)性狀的調查和記載；在分蘗高峰期，不同處理測定5個單株，調查最高分蘗時株高、最高總莖數(shù)（單株分蘗數(shù)）；齊穗后使用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定劍葉葉綠素含量 [9]，中午前后2 h內取劍葉進行葉片長、寬的測量，采用稱重法測定劍葉含水量和其相對含水量 [10]；成熟后，不同處理挖取5個單株晾干至恒質量進行室內考種，測定株高、單株有效穗數(shù)、穗長，脫粒后測定單穗總粒數(shù)、單穗實粒數(shù)、單穗秕粒數(shù)、千粒質量和單株產量。各項性狀指標調查或測定的平均值作為該性狀的測定值。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 運用SPSS 19.0軟件進行數(shù)值的相關分析、逐步回歸分析、通徑分析，運用DPS 7.05進行灰色關聯(lián)分析。

性狀值：3次重復的性狀測定的平均值；

相對性狀值=水分脅迫條件下的性狀值/非水分脅迫條件下的性狀值；

抗旱系數(shù)：DC=Yd/Yp；

抗旱指數(shù)：DRI=（Yd/Yp）×（Yd/Ymd）；

干旱傷害指數(shù)：ID=1-（Yd/Yp）；

干旱敏感指數(shù)：SI=[1-（Yd/Yp）]/[1-（Ymd/Ymp）]。

式中：Yd為水分脅迫條件下各參試材料的單株產量；Yp為非水分脅迫條件下各參試材料的單株產量；Ymd為水分脅迫條件下所有參試材料的平均單株產量；Ymp為非水分脅迫條件下所有參試材料的平均單株產量 [11-12]。

1.3.5 抗旱性評價 運用模糊隸屬函數(shù)法 [13]進行定性分級評價。

（1）計算隸屬函數(shù)值μ（xi）=（xi-ximin）/（ximax-ximin）。

式中：μ（xi）為各參試材料第i個性狀的隸屬函數(shù)值；xi為各參試材料某一指標性狀的相對值；ximax、ximin分別為所有參試材料中第i個性狀相對值的最大值和最小值。

（2）選用經(jīng)篩選出各類型抗旱指標性狀的隸屬函數(shù)值分別計算參試材料的各類型指標抗旱能力值。

[JZ]D=∑[DD（]n[]i=1[DD）][μ（xi）·（ri/∑[DD（]n[]i=1[DD）]|ri|）]（i=1，2，3，…，n）。

式中：ri 為各參試材料第i個性狀與抗旱系數(shù)的相關系數(shù)；μ（xi） 為各參試材料第i個性狀隸屬函數(shù)值；（ri/∑[DD（]n[]i=1[DD）]|ri|）為指標權重值，表示各類型指標第i個性狀在所有篩選出抗旱指標中的重要程度。

（3）以各參試材料的不同類型指標抗旱能力值的平均值作為該參試材料的綜合抗旱能力值。

（4）抗旱性評價按照高抗旱、中抗旱、不抗旱3種類型定性分級，將各參試材料抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)的隸屬函數(shù)值及抗旱能力值在0.8以上的為高抗旱型、在0.5～0.8之間的為中抗旱型，在0.5以下的為不抗旱型。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫與非水分脅迫條件下植株各性狀的表現(xiàn)

由表1可以看出，49份參試材料在水分脅迫、非水分脅迫條件下最高分蘗時株高、單株分蘗數(shù)、株高、穗長等21個性狀的表現(xiàn)。水分脅迫條件下只有播種至抽穗天數(shù)的性狀值大于非水分脅迫條件，其他20個性狀值都小于非水分脅迫條件，其中單株產量降幅最大，為55.182%，說明水分脅迫致使抽穗期推遲，最高分蘗時株高、單株分蘗數(shù)、株高和著粒密度等均有不同程度的降低。水分脅迫條件下，單穗實粒數(shù)、單穗總粒數(shù)、單株分蘗數(shù)和著粒密度等11個性狀的變化程度高于非水分脅迫條件；非水分脅迫條件下，單穗秕粒數(shù)、單株有效穗數(shù)和單株產量等10個性狀的變化程度高于水分脅迫條件。除最高分蘗時株高、單株分蘗數(shù)、劍葉相對含水量、播種至抽穗天數(shù)和單穗結實率以外，其他16個性狀在水分脅迫和非水分脅迫條件下的差異均達到極顯著或顯著水平，其中劍葉葉長差異最大，為274.856，單株產量差異次之，為233.834，說明這16個性狀對水分脅迫較為敏感。結果表明，水稻的抗旱性較為復雜，可能是由多個數(shù)量性狀基因控制。表明篩選出抗旱性指標，進行抗旱性研究，對節(jié)水抗旱水稻品種選育是十分重要的。

2.2 抗旱指數(shù)、抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)、干旱敏感指數(shù)之間的關系

本研究利用49份參試材料，通過對其抗旱指數(shù)、抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)、干旱敏感指數(shù)等4種常用抗旱性研究方法進行比較分析，結果見表2。從表2可以看出，抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)、干旱敏感指數(shù)之間的相關系數(shù)為-1或1，說明三者是同一的；抗旱系數(shù)與干旱傷害指數(shù)、干旱敏感指數(shù)的相關系數(shù)都為-1，說明干旱傷害指數(shù)和干旱敏感指數(shù)都是抗旱系數(shù)的反面表達形式，是可以用抗旱系數(shù)來代替的?？购抵笖?shù)與抗旱系數(shù)的相關系數(shù)（0.886）呈極顯著正相關，說明抗旱指數(shù)與抗旱系數(shù)的關系較為密切。雖然抗旱系數(shù)是鑒定抗旱性的最常用、簡單且有效方法，但抗旱指數(shù)涉及到參試材料的基因型、環(huán)境互作效應及水分脅迫條件下單株產量潛力2個部分效應，因此，采用抗旱指數(shù)更能接近參試材料的實際抗旱能力。

2.3 抗旱性鑒定指標的篩選

雖然產量是衡量抗旱性的最終標準，但在不同抗旱性上各性狀的表現(xiàn)不相同，因此，篩選出與抗旱性相關程度大且較真實地反映抗旱能力的指標性狀也是很重要的。[JP3]為了消除參試材料之間固有的性狀差異及其對單株產量的影響，本研究采用水分脅迫、非水分脅迫條件下各性狀的比值作為各相對性狀值，研究其與抗旱指數(shù)之間的關系，進而篩選出抗旱性鑒定指標。

2.3.1 各相對性狀與抗旱指數(shù)的相關關系 調查和測定的20個性狀在水分脅迫、非水分脅迫條件下的相對值與抗旱指數(shù)之間的相關性見表3。從表3可以看出，相對最高分蘗時株高、相對株高、相對單株有效穗數(shù)與抗旱指數(shù)呈顯著正相關；相對單株分蘗數(shù)、相對著粒密度、相對單穗總粒數(shù)、相對單穗實粒數(shù)、相對單穗結實率與抗旱指數(shù)呈極顯著正相關。其中，相對單穗實粒數(shù)與抗旱指數(shù)的相關系數(shù)最大，為0.616。而相對劍葉葉寬、相對抽穗至成熟天數(shù)、相對全生育期天數(shù)、相對單穗秕粒數(shù)與抗旱指數(shù)呈負相關。結果表明，最高分蘗時株高、單株分蘗數(shù)、株高、著粒密度、單株有效穗數(shù)、單穗總粒數(shù)、單穗實粒數(shù)、單穗結實率這8個性狀對抗旱指數(shù)的影響程度較大，其他性狀影響較小，就是說這8個性狀在水分脅迫、非水分脅迫條件下的相對值越大，則其參試材料的抗旱指數(shù)就越大，即其抗旱能力就越強，因此，這8個性狀可以作為衡量抗旱性的主要性狀。

2.3.2 主要相對性狀與抗旱指數(shù)的灰色關聯(lián)、逐步回歸、通徑分析 通過相關分析得到與抗旱指數(shù)存在密切關系的8個性狀，將其分成形態(tài)指標（最高分蘗時株高、單株分蘗數(shù)、株高、著粒密度）和產量指標（單株有效穗數(shù)、單穗總粒數(shù)、單穗實粒數(shù)、單穗結實率）2組分別進行灰色關聯(lián)、逐步回歸、通徑分析（表4）。從表4可以看出，灰色關聯(lián)分析（分辨系數(shù)ρ= 0.05）[JP3]得出形態(tài)指標與抗旱指數(shù) 的關聯(lián)程度大小順序為相對單株分蘗數(shù)（0.330）、相對著粒密度（0.292）、相對株高（0285）和相對最高分蘗時株高（0.251）；產量指標與抗旱指數(shù)的關聯(lián)程度大小順序為相對單穗實粒數(shù)（0.319）、相對單穗結實率（0.258）、相對單穗總粒數(shù)（0.255）和相對單株有效穗數(shù)（0.251）。逐步回歸分析可知，形態(tài)指標中入選最優(yōu)回歸方程（擬合度R2=0.644）的相對性狀是單株分蘗數(shù)（X2）、株高（X3）、著粒密度（X4），抗旱指數(shù)的偏相關系數(shù)（0.700、0.392、0.623）呈極顯著水平；產量指標中入選最優(yōu)回歸方程（擬合度R2=0.802）的相對性狀是單株有效穗數(shù)（X5）和單穗實粒數(shù)（X7），且與抗旱指數(shù)的偏相關系數(shù)（0.825、0.885）也呈極顯著水平，表明這5個性狀與抗旱指數(shù)存在較大的密切關系，其相對值越大則抗旱指數(shù)就越大。通徑分析可知，入選的形態(tài)指標中相對單株分蘗數(shù)對抗旱指數(shù)的直接影響效應最大，直接通徑系數(shù)為0.630；入選的產量指標中相對單穗實粒數(shù)對抗旱指數(shù)的直接影響效應最大，直接通徑系數(shù)為0.951，說明在入選的5個相對性狀中單株分蘗數(shù)和單穗實粒數(shù)是對抗旱指數(shù)較為重要，是抗旱性鑒定的關鍵性狀。分析結果表明，入選的抗旱性鑒定指標性狀有5個，分別為單株分蘗數(shù)、株高、著粒密度、單株有效穗數(shù)、單穗實粒數(shù)，可以用這5個性狀的相對值來鑒定其參試材料的抗旱性強弱，這5個性狀受水分脅迫影響越小則其參試材料的抗旱能力就越強，其中以單株分蘗數(shù)和單穗實粒數(shù)尤為重要。

2.4 寧夏水稻抗旱性的綜合評價

2.4.1 寧夏水稻抗旱性的直接評價 目前，經(jīng)常使用以單株產量為基礎的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)作為抗旱性的直接評價方法。本研究將參試材料的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)全部轉化成隸屬函數(shù)值（分別與兩者的相關系數(shù)為1，說明是同質的），定義到[0，1]閉合區(qū)間，進行抗旱性評價的定性分級。從表5可以看出，利用抗旱系數(shù)的隸屬函數(shù)值，篩選出高抗旱型材料6份、中抗旱型材料9份、不抗旱型材料34份；利用抗旱指數(shù)的隸屬函數(shù)值，篩選出高抗旱型材料5份、中抗旱型材料8份和不抗旱型材料36份。經(jīng)吻合度分析可知，49份參試材料中有42份抗旱性定性分級相同，吻合度為85.714%。

2.4.2 寧夏水稻抗旱性的綜合評價 由于水稻的抗旱性是復雜的且受多因素互作的綜合性狀，使用抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)作為抗旱性的直接評價方法可能難以全面反映水稻材料的現(xiàn)實抗旱能力。因此，我們利用篩選出的5個抗旱鑒定指標采用模糊隸屬函數(shù)法計算49份參試材料的形態(tài)指標抗旱能力值（D1）、產量指標抗旱能力值（D2）、綜合抗旱能力值（D），以綜合評價其抗旱性。從表5可以看出，利用形態(tài)指標抗旱能力值，篩選出高抗旱型材料0份、中抗旱型材料20份、不抗旱型材料29份；利用產量指標抗旱能力值，篩選出高抗旱型材料0份、中抗旱型材料5份、不抗旱型材料44份；利用綜合抗旱能力值，篩選出高抗旱型材料0份、中抗旱型材料13份、不抗旱型材料36份。經(jīng)吻合度分析可知，49份參試材料的抗旱性評價中，形態(tài)指標抗旱能力與產量指標抗旱能力、形態(tài)指標抗旱能力與綜合抗旱能力、產量指標抗旱能力與綜合抗旱能力的定性分級分別有33、42、41份是相同的，其吻合度為67.374%、85.714%、83.673%，表明利用形態(tài)指標和產量指標分別進行抗旱能力評價的吻合程度不高，必須兩者綜合考慮進行綜合抗旱能力評價。

2.4.3 寧夏水稻抗旱性的評價 比較抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、綜合抗旱能力等3種評價方法，進而實現(xiàn)對寧夏水稻品種現(xiàn)實[CM（25]抗旱能力的評價。從表6可以看出，綜合抗旱能力值（D）分別與產量指標抗旱能力值（D2）、形態(tài)指標抗旱能力值（D1）、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)的相關系數(shù)呈極顯著水平，且5個指標兩兩之間的相關系數(shù)也呈極顯著水平。分析結果表明，利用綜合抗旱能力、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)等3種評價方法均能有效進行寧夏水稻品種的抗旱性評價。經(jīng)吻合度分析可知，49 份參試材料的抗旱性評價中，綜合抗旱能力與抗旱系數(shù)、綜合抗旱能力與抗旱指數(shù)的定性分級均有40份是相同的，其吻合度均為81.633%。經(jīng)綜合考慮得出，49份參試材料中，寧粳9號、寧粳36號、寧粳39號、12DP-3和旱稻65等5份的抗旱能力較強，寧粳7號、寧粳14號、寧粳34號、寧粳46號、12DP-8 和優(yōu)育41號等6份的抗旱能力次之。再經(jīng)分析比較，評價出具有中等抗旱能力以上的11份材料，占利用抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)和綜合抗旱能力等3種評價方法篩選出具有中等抗旱能力以上的15、13、13份材料的百分率分別為73.333%、84615%和84.615%。結果表明，利用綜合抗旱能力、抗旱指數(shù)的評價結果能更符合寧夏水稻品種的實際抗旱能力。

3 結論與討論

利用49份寧夏水稻參試材料，研究其21個性狀在水分脅迫、非水分脅迫條件下的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)劍葉葉長、單株產量等16個性狀對水分脅迫較為敏感；比較以單株產量為基礎的抗旱指數(shù)、抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)和干旱敏感指數(shù)之間的關系，表明抗旱指數(shù)更能接近參試材料的實際抗旱能力；研究水分脅迫和非水分脅迫條件下的20個相對性狀與抗旱指數(shù)的關系，篩選出單株分蘗數(shù)、株高、著粒密度、單株有效穗數(shù)、單穗實粒數(shù)可以作為抗旱性鑒定的指標性狀，其中以單株分蘗數(shù)、單穗實粒數(shù)尤為重要；通過篩選出的5個抗旱鑒定性狀進行參試材料的綜合抗旱能力評價，分別與抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)的直接評價比較，綜合抗旱能力和抗旱指數(shù)的評價結果更能反映寧夏水稻品種的實際抗旱表現(xiàn)能力，綜合評價出具有中等抗旱能力以上的材料11份。

目前，眾多學者已對水稻抗旱性及其評價開展了大量的研究工作 [14-17]，由于選擇的抗旱材料、目標性狀、水分脅迫處理方式和評價方法等不同，得到的研究結果是不相同的。張燕之等利用綜合抗旱力指數(shù)K值法對不同類型稻18個品種進行抗旱性分級，研究表明，株高、結實率與出穗日數(shù)為對產量影響至關重要的因素，且與旱作時產量的相關系數(shù)為極顯著 [18]；綜合抗旱力指數(shù)K值公式能較客觀、準確地反映品種的綜合抗旱能力，是較為準確的水稻抗旱性鑒定的方法與指標之一。孟憲梅等利用7個不同類型的水稻品種，通過灰色關聯(lián)分析法對5個生理生化指標進行綜合分析評價，研究表明，運用灰色關聯(lián)分析可將多個指標綜合成一個指標——關聯(lián)度，即根據(jù)關聯(lián)度的大小對品種的抗旱性進行排序 [19]。程建峰等利用秈型雜交稻、常規(guī)秈稻、常規(guī)粳稻等40份水稻材料，研究結果表明，穗頸節(jié)粗可作為水稻抗旱性鑒定與評價的單一評定指標，穗頸節(jié)粗、單本株有效穗、每穗實粒數(shù)、谷粒寬、結實率可作為水稻抗旱性鑒定與評價的綜合評定指標，采用綜合抗旱力（D值）為綜合評定指標能全面系統(tǒng)且準確地評定水稻的抗旱性 [20]。嚴明建等利用隸屬函數(shù)法對25個水稻材料進行抗旱性綜合評價，研究結果表明，在干旱處理的情況下，短生育期材料生育期縮短，長生育期材料則延長；有效穗、千粒質量、株高、每穗實粒數(shù)、單株粒質量則普遍下降；依據(jù)隸屬函數(shù)值篩選抗旱材料是一種準確鑒定篩選抗旱種質的好方法 [21]。本研究中利用抗旱指數(shù)篩選出的5個抗旱性鑒定的指標性狀，與利用抗旱系數(shù)篩選出的抗旱性鑒定指標性狀相同，且與利用水分脅迫條件下單株產量篩選出的抗旱性鑒定指標性狀亦相同，表明單株分蘗數(shù)、株高、著粒密度、單株有效穗數(shù)和單穗實粒數(shù)這5個性狀是可以真正地作為寧夏水稻抗旱性的鑒定指標的；利用篩選出抗旱性鑒定指標性狀分別進行形態(tài)指標和產量指標抗旱能力值的計算，再合成綜合抗旱能力值進行抗旱性評價，評價出的13份抗旱材料中有8份與田間綜合觀察結果一致，可見利用這種評價方法更能反映寧夏水稻品種的實際抗旱能力。

水稻抗旱性是復雜的受微效多基因控制綜合的數(shù)量性狀，其抗旱性鑒定指標和評價方法是多樣的 [22-23]。使用單一的鑒定指標評價水稻的抗旱性具有片面性和局限性，在今后的研究工作中，應著重在生理和生化等方面篩選抗旱性鑒定指標，結合已篩選出的形態(tài)和產量指標進行綜合分析，建立綜合性指標評價體系以正確評價水稻的抗旱性，同時利用分子生物學方法加以鑒定和分析，使其評價結果更切合實際，為節(jié)水抗旱水稻品種的培育提供有效的選育手段和育種材料。

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