李小艷

摘要：通過實地調(diào)查對瀘沽湖草海水生維管植物多樣性進行了研究。結(jié)果表明，瀘沽湖草海現(xiàn)有水生維管植物36種，隸屬28屬，23科。草海水生植物生活型分布齊全，挺水植物、沉水植物、浮葉植物、漂浮植物均有分布。草海水生植物種類組成與亮海有較大差異，亮海中有13種植物在草海未發(fā)現(xiàn)，其中沉水植物10種；草海中有18種植物在亮海未見報道，主要為濕生植物。

關(guān)鍵詞：高原濕地；水生植物；多樣性；瀘沽湖；草海

中圖分類號：Q948 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）15-3646-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.15.015

Abstract： Diversity of aquatic vascular plants of Lugu lake was investigated based on the field survey and literatures. The results showed that there were 36 species of aquatic vascular plants in caohai wetland of Lugu lake， belonging to 28 genera and 23 families. There were emerged plant， submerged plant， floatingleaf plant and floating plan four life forms of aquatic vascular plants. The species of caohai wetland is significantly different from Light sea. There were 13 species in the light sea but not in caohai wetland， and submerged plant was 10 species. And there were 18 species in caohai wetland but not in light sea， and most of them was hygrophilous plant.

Key words：Plateau wetland； aquatic vascular plants； diversity； Lugu lake； Caohai wetland

濕地在調(diào)節(jié)氣候、蓄水防洪、降解污染、保護生物多樣性等方面都有著重要作用[1]，有著“地球之腎”的美名。但由于濕地生態(tài)系統(tǒng)的敏感性與脆弱性，濕地極易受到區(qū)域氣候、水文、地形、土壤、生物等自然生態(tài)因子及人為干擾的影響，生態(tài)環(huán)境極易遭到破壞，且破壞后難以恢復(fù)[2]。水生維管植物是濕地的重要組成成分之一，是水生生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，其具有凈化水質(zhì)、美化水景、作為工業(yè)生產(chǎn)原料等功能，對維持濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡和發(fā)揮濕地生態(tài)功能有著至關(guān)重要的作用[3-5]。

瀘沽湖位于四川省涼山彝族自治州鹽源縣與云南省麗江市寧蒗彝族自治縣交界處，屬金沙江水系，四面環(huán)山，湖面海拔2 690.8 m，湖泊集水面積 247.6 km2，最深處93.5 m，水深超過50 m的湖區(qū)約占全湖面積的一半，其透明度可達(dá)12.6 m，為中國第三深水湖[6]。瀘沽湖根據(jù)水生植被及水資源分布狀況可將其分為兩個部分，即深水湖泊亮海和淺水草型湖泊草海，亮海面積50.1 km2，草海面積約7 km2。據(jù)云南省環(huán)境保護廳2012年公告，瀘沽湖亮海是云貴高原著名9大高原湖泊中水質(zhì)至今仍保持在I類的兩大湖泊之一，但近年來的水質(zhì)監(jiān)測表明，瀘沽湖水質(zhì)也有富營養(yǎng)化的趁勢[7]。瀘沽湖是一個外流淡水湖泊，湖泊補給系數(shù)小，湖水主要靠泉水和雨水補給，每年11月至次年5月湖水基本無外瀉水，6～10月為汛期，出湖水流量為3～5 m3/s，湖水經(jīng)東岸的草海和蓋祖河排出并入雅礱江[8]。草海湖中水草叢生，平均水深1.3 m，四周為沼澤地，水質(zhì)較好，總體達(dá)到Ⅱ類水域標(biāo)準(zhǔn)，但旅游旺季和旱季水質(zhì)有所下降。

李恒等[9]、陽小成[10]對瀘沽湖水生植被進行了研究。近年來，隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，人為干擾加劇以及區(qū)域氣候、水土流失等因素影響，瀘沽湖水生植被景觀與群落類型均已發(fā)生較大改變。周聰?shù)萚11]對瀘沽湖及周邊的31種植被類型及垂直分布進行了研究。譚志衛(wèi)等[12]對水生維管束植物進行了研究，但其研究區(qū)域僅限于亮海。草海為瀘沽湖湖泊的重要組成部分，對亮海水資源調(diào)節(jié)起著重要作用，其水生植被狀況及湖泊沼澤化程度會影響整個瀘沽湖流域水生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。為響應(yīng)四川省政府批復(fù)的《四川省瀘沽湖生態(tài)環(huán)境保護試點總體方案》的要求，本研究開展瀘沽湖生態(tài)環(huán)境保護基線調(diào)查，并結(jié)合前人研究對瀘沽湖草海的水生維管植物進行了重點調(diào)查，以期通過掌握草海水生植物種類組成及群落分布特點，為瀘沽湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 調(diào)查區(qū)域概況與調(diào)查方法

草海位于瀘沽湖東南面，面積7 km2，水深1.7 m，水質(zhì)偏堿，透明度0.37～1.10 m。根據(jù)湖泊沼澤化程度、植被、水位等因子，可將草海分為水域、泥炭層I（受水埋藏）、泥炭層II（裸露泥炭）[13，14]、沼澤、陸地5種類型。本次調(diào)查生境類型主要為水域和泥炭層。

2014年4月至8月采用樣線法與樣方法相結(jié)合對草海水生維管植物進行調(diào)查，按照抽樣調(diào)查原則并結(jié)合草海水路布設(shè)樣線與樣方。共布設(shè)縱樣線1條，橫樣線3條，樣方50個，野外采集標(biāo)本并參考文獻[15]、文獻[16]的方法進行室內(nèi)鑒定。調(diào)查中記錄水生植物的種類、分布層、分布方式、多度、高度、蓋度、物候等生物因子及經(jīng)緯度、海拔、水深、透明度、pH、水溫等環(huán)境因子。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 瀘沽湖草海水生維管植物種類組成及生活型分析

瀘沽湖草海共有水生維管植物36種，隸屬于23科28屬（表1）。其中含雙子葉植物14科14屬17種；單子葉植物9科14屬19種。單子葉植物占優(yōu)勢，以禾本科、莎草科、眼子菜科為主。瀘沽湖水生維管植物中單屬科在數(shù)量上占較大優(yōu)勢，含2屬以上的科僅禾本科、水鱉科、眼子菜科，僅占總科數(shù)的13.04%。

根據(jù)文獻[17]生活型系統(tǒng)，水生植物可分為挺水植物、浮葉植物、漂浮植物、沉水植物4種生活型。據(jù)調(diào)查，瀘沽湖草海4種生活型水生維管植物均有分布，其中挺水植物種類數(shù)量最多，共計16科19屬24種，占總種數(shù)的66.7%；其次為沉水植物，有6科7屬9種，占總種數(shù)的25.0%；浮葉植物與漂浮植物種類較少，浮葉植物有2種，漂浮植物僅1種（圖1）。

2.2 瀘沽湖草海水生維管植物地理成分分析

根據(jù)吳征鎰等[18]對中國種子植物屬分布類型的劃分，瀘沽湖草海水生維管植物共有8種分布類型。其中世界分布型成分最多，有12屬16種，占總種數(shù)的44.4%。常見的有眼子菜屬、藨草屬、紫萍屬、蘆葦屬、金魚藻屬、香蒲屬。泛熱帶、熱帶亞洲至熱帶非洲、舊世界熱帶3個熱帶分布區(qū)類型共有7屬7種，占總種數(shù)的19.4%。北溫帶、北溫帶和南溫帶（全溫帶）間斷、舊世界溫帶3個分布區(qū)類型共有7屬10種，占總種數(shù)的27.8%。東亞和北美洲間斷有2屬2種，占總種數(shù)的5.6%；中國特有1種。結(jié)果表明，瀘沽湖草海水生維管植物主要以世界廣布種、熱帶分布種和溫帶分布種為主。

2.3 瀘沽湖草海水生維管植物群落類型

在所調(diào)查的50個樣方中，優(yōu)勢種為挺水植物的樣方占59%，浮葉植物為優(yōu)勢種的樣方占31%，沉水植物為優(yōu)勢種的樣方占6%，漂浮植物為優(yōu)勢種的樣方僅占4%。其中，挺水植物優(yōu)勢種以黑三棱、菰、蘆葦、水蔥、李氏禾為主，浮葉植物優(yōu)勢種以浮葉眼子菜為主，沉水植物優(yōu)勢種以黃花貍藻、金魚藻為主，漂浮植物優(yōu)勢種為紫萍。根據(jù)群叢中主要優(yōu)勢種命名，瀘沽湖草海水生維管植物可分為9種植物群落（表2）。

瀘沽湖草海以挺水植物群落占優(yōu)勢，主要為黑三棱群落、菰群落、蘆葦群落、水蔥群落，其中菰群落主要分布在湖岸兩帶，黑三棱群落、蘆葦群落、香蒲群落、藨草群落鑲嵌分布。夏季草海一片綠色，但有蘆葦、濕生植物分布區(qū)域呈紫色，草海內(nèi)時有傘形科、菊科等濕生與中生植物開黃花、白花，非常美麗，春冬季草海一片金黃，與夏季完全是兩番景象。

浮葉植物分布范圍較寬，除泥炭層外，草海湖面均有浮葉眼子菜覆蓋。一些污染較為嚴(yán)重區(qū)域有野菱分布，如博樹碼頭、密洼等區(qū)域。走婚橋上游約400 m，有大量野菱分布，成為單優(yōu)勢群落，但其分布范圍不寬。

漂浮植物僅發(fā)現(xiàn)紫萍一種，夏季較春冬季分布廣，主要分布在草海下游，從博樹碼頭到海門橋紫萍數(shù)量越來越多，其蓋度為5%～80%，常與浮葉眼子菜伴生。草海上游與中部幾乎無紫萍分布，越往下游，紫萍蓋度越來越大，這可能與水流、風(fēng)浪有關(guān)。春冬季紫萍分布范圍較窄，僅分布在一些公路邊與湖彎處。

沉水植物也是草海水生維管植物的重要組成部分，在湖面無挺水植物分布區(qū)域，沉水植物分布較多，以金魚藻、黃花貍藻為主。另外，眼子菜科扁莖眼子菜、光葉眼子菜、穿葉眼子菜、角果藻，水鱉科波葉海菜花、黑藻，小二仙草科穗狀狐尾藻等沉水植物主要分布在水質(zhì)較好亮海與草海交界帶。

3 小結(jié)與討論

3.1 瀘沽湖水生植物物種組成

水生植物的定義至今仍有爭議，有的僅指狹義的水生植物，即進行光合作用的器官大部分時間里或一年中至少有數(shù)個月沉于水中或浮于水面。廣義的水生植物除包括狹義水生植物外還包括濕生植物[19]。調(diào)查結(jié)果表明，雖草海水生維管植物種類以挺水植物居多，但有13種生長于沼澤區(qū)和潮濕區(qū)（如柳葉菜多生長于濕地或路旁），可列入濕生植物范疇。狹義的水生植物僅23種，其中挺水植物9種，其他3種生活型植物12種。另外，通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草海還有柳樹、楊樹等植物生長，他們主要分布于部分沼澤小島，如洛洼碼頭、走婚橋。沼澤與路邊還有白車軸草、鬼針草、牛膝菊、下田菊、小蓬草、野塘蒿、紫草、馬唐、牛筋草等植物生長。

譚志衛(wèi)等[12]調(diào)查發(fā)現(xiàn)瀘沽湖亮海共有水生維管植物34種，本研究調(diào)查草海共發(fā)現(xiàn)36種水生維管植物。調(diào)查結(jié)果與譚志衛(wèi)研究比較發(fā)現(xiàn)，亮海中共有13種植物在草海未發(fā)現(xiàn)，其中含沉水植物10種。而草海中有18種水生維管植物在亮海未報見報道，主要以濕生植物為主，另有4種沉水植物，即黃花貍藻、角果藻、扁莖眼子菜、光葉眼子菜。綜合譚志衛(wèi)研究與本次調(diào)查，瀘沽湖現(xiàn)有41種水生植物，挺水植物16種，浮葉植物2種，飄浮植物5種，沉水植物17種。與李恒等[9]、陽小成[10]研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，近30多年來，瀘沽湖水生植物物種多樣性基本未發(fā)生改變。1979年李恒等考察共發(fā)現(xiàn)32種水生植物，水生植物群落以沉水植物為主，1993年陽小成考察發(fā)現(xiàn)瀘沽湖有43種水生植物。與滇池[20]、武漢東湖[21]等大型淡水湖泊比較發(fā)現(xiàn)，瀘沽湖水生植物種類較為豐富，對污染敏感物種如海菜花、輪藻、黃花貍藻、黑藻、角果藻、穿葉眼子菜等稀有種類尚有大面積分布。這可能與瀘沽湖地域條件、經(jīng)濟發(fā)展、旅游開發(fā)時間、開發(fā)指導(dǎo)思想等有關(guān)。但需要引起重視的是，海菜花因旅游活動、人為采摘等人為因素，在亮海分布面積不斷縮減。此外，因旅游業(yè)發(fā)展的沖擊，瀘沽湖一些湖灣、碼頭、旅游景點已受到不同程度的污染，瀘沽湖水質(zhì)已有富營養(yǎng)化趨勢，于洋等[22]調(diào)查表明，瀘沽湖為云貴高原9大高原湖泊中近20年來總氮含量增加最為顯著的湖泊。水生植物多樣性調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，草海碼頭附近、公路邊已有少量喜旱蓮子草等入侵植物分布，碼頭、湖灣、賓館、走婚橋等人為干擾較大區(qū)域及污水入湖區(qū)，耐污物種野菱、金魚藻、紫萍成片分布，另外在公路沼澤區(qū)還有少量水白酒草、牛膝菊分布。據(jù)調(diào)查，瀘沽湖周邊無工業(yè)污染源，入湖污染主要為生活污染、旅游污染、養(yǎng)殖污染。因此，為了實現(xiàn)經(jīng)濟、文化和生態(tài)的健康和諧發(fā)展，為了保護瀘沽湖自然保護區(qū)稀有的水生植物，當(dāng)?shù)卣c景區(qū)管理局在經(jīng)濟開發(fā)中務(wù)必要堅持“保護優(yōu)先，合理開發(fā)，堅持可持續(xù)開發(fā)的原則”。筆者建議政府與景區(qū)管理局應(yīng)加強對旅游業(yè)的統(tǒng)一規(guī)劃與管理。一是完善并落實生活污染排污管道；二是加強對水污染的有效治理，生活污水先預(yù)處理后再排入草海；三是增加水面衛(wèi)生管理人員，及時清理生活垃圾與除治入侵植物；四是景觀設(shè)計始終堅持以本土物種為主，禁止引種非本土觀賞植物。

3.2 瀘沽湖水生植物群落組成

周聰?shù)萚11]報道，草海主要為沉水植物群落（狐尾藻群落），挺水植物以李氏禾群落為主，菰群落、水蔥群落、蘆葦群落、香蒲群落分布范圍窄，杉葉藻群落分布較寬。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草海水生植物群落已發(fā)生較大變化，草海挺水植物群落與其他3種群落分布面積相近，挺水植物中李氏禾群落分布面積變窄，菰群落、蘆葦群落、水蔥群落分布面積擴大，杉葉藻群落多見于旱季，汛期分布范圍顯著減少。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，挺水植物大量繁殖不僅會影響水下沉水植物的光照吸收，不利于生長。若不能在適當(dāng)時間收割，冬季死亡的挺水植物會污染水質(zhì)，加快湖泊的沼澤化進程[23]。調(diào)查結(jié)果表明，近幾年來草海水域面積不斷縮小，積有泥炭層的水體面積擴大，表明草海湖泊正向沼澤演化。

影響水生植物生長與蔓延的主要限制因子有水深、透明度、湖床淤泥沉積、風(fēng)浪、水體營養(yǎng)鹽條件等。大型水生植物過量生長，如不加控制會導(dǎo)致湖底淤泥堆積抬升，加速湖泊沼澤化。相關(guān)研究表明，當(dāng)水深為1～4 m時，湖泊大型水生植物最佳保有生物量應(yīng)保持在2.0 kg/m2，水生植物生物量超過1.2 kg/m2，都有發(fā)生草型富營養(yǎng)化的趨勢[24，25]。據(jù)調(diào)查，瀘沽湖草海黑山棱群落每年地上風(fēng)干生物量約7.5 kg/m2，浮葉眼子菜每年風(fēng)干生物量約0.7 kg/m2，金魚藻群落每年風(fēng)干生物量約1.4 kg/m2，可見草海泥炭層區(qū)挺水植物屬于過量生長的湖泊，金魚藻沉水植物群落有發(fā)生營養(yǎng)化的危險。另外，草型湖泊在植物生長季，因水生植物有攔截懸浮物質(zhì)、吸收營養(yǎng)物質(zhì)、過濾毒性物質(zhì)等能力，水體透明度較好，但水生植物常常也會妨礙通航。在非生長季節(jié)大型水生植物凋腐不僅會影響水質(zhì)，還會造成生物淤積，大大加速湖泊淤積和沼澤化。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，草海局部區(qū)域挺水植物根莖盤結(jié)現(xiàn)象嚴(yán)重，原有水路不能正常通行，金魚藻蓋度大的區(qū)域，通航十分費力費時。因此，為了減慢草海湖沼澤化速度，筆者建議應(yīng)加強對瀘沽湖水生植被的管理及瀘沽湖流域最低生態(tài)需水量的研究。一是可以新建水生植物利用加工廠；二是可以擴大動物生態(tài)養(yǎng)殖規(guī)模；三是可采取水生植被管理承包到村，責(zé)任到人的制度；四是可采用收割、切割、修建隱藏隔離帶等方式管理水生植被；五是加強瀘沽湖水資源的相關(guān)研究。

3.3 瀘沽湖水生植物生活型分布

近30多年來，瀘沽湖水生植物各生活型物種多樣性無顯著變化，如沉水植物1979年報道有18種，1993年報道有17種，近幾年調(diào)查有18種。據(jù)報道，沉水植物在水生植物各生活型中，對環(huán)境脅迫的反應(yīng)最為敏感，這在本次調(diào)查中也得到了進一步驗證。瀘沽湖亮海水質(zhì)好，總體維持I類水質(zhì)，除人為干擾較大的一些湖灣、碼頭外，水體透明度5.0～12.5 m，沉水植物種類最多，有20種。亮海與草海交界區(qū)，水質(zhì)好，水深1.2～1.3 m，透明度100%，沉水植物有8種。草海氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)富集，水體透明度平均0.6 m，沉水植物僅4種，除金魚藻與黃花貍藻廣泛分布于草海外，角果藻與扁莖眼子菜僅在草海湖中央?yún)^(qū)域有小范圍分布。另外，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，草海湖面因浮葉眼子菜的大量存在，沉水植物物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)均較低。與因人為干擾較大導(dǎo)致水質(zhì)惡化嚴(yán)重的高原湖泊滇池相比，瀘沽湖水生植被較為豐富，沉水植物種類與分布范圍較廣。滇池外海沉水植物覆蓋度曾一度達(dá)80%，但隨著城市化、工業(yè)化和旅游業(yè)的快速發(fā)展，滇池水質(zhì)迅速惡化，多年爆發(fā)全湖性藍(lán)藻，20世紀(jì)80年代滇池外海和草海水質(zhì)降為為Ⅳ類和Ⅴ類，同時水生植被也發(fā)生質(zhì)的變化[26-28]。在地域上分布上，深水區(qū)沉水植物幾乎全部消亡，淺水區(qū)沉水植物分布也非常稀疏，生物量大大降低。因此，為避免重蹈滇池先污染后治理的覆轍，應(yīng)加強對瀘沽湖水域生態(tài)系統(tǒng)的保護與管理。

致謝：野外調(diào)查工作中，得到了四川省涼山州瀘沽湖旅游景區(qū)管理局、瀘沽湖景區(qū)環(huán)保有限公司污水處理廠及伍支落村的大力支持；西昌學(xué)院2011級野生動物與自然保護區(qū)管理專業(yè)馬立旗、蘭蕭同學(xué)參加了野外調(diào)查工作；西昌學(xué)院楊紅教授、彭徐教授、亓東明老師在論文完成的整個過程中一直給予幫助與指導(dǎo)，在此一并致謝！

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