宋朝玉　朱丕生　高峻嶺等

摘要：通過對玉米籽粒灌漿、脫水過程的分析，指出玉米“脫水速率”概念的錯誤之處，提出以“凈脫水速率”作為玉米脫水動態(tài)評價指標；先玉335比鄭單958籽粒脫水快的優(yōu)勢在于其前期脫水快；黃淮海區(qū)域代表性玉米品種的實際收獲期早于生理成熟，東北春玉米品種生理成熟早于收獲期。玉米育種研究應該以收獲期籽粒含水率為成熟標準，以收獲時干重最大為育種目標。

關鍵詞：玉米；凈脫水速率；生理成熟；乳線；黑色層；收獲期

中圖分類號：S513.09 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2015）08-0020-05

Abstract Through the analysis of maize grain grouting and dehydration process， the mistake of the maize "dehydration rate" was pointed out； the "net dehydration rate" was put forward as the evaluation index of maize dehydration dynamic； the advantage that dehydration of XY335 was faster than ZD958 was that its early dehydration was quick； the harvest time of Huang-huai-hai region representative maize varieties was earlier than physiological maturity while it of the northeast spring maize varieties was opposite. The grain moisture of harvest should be the mature standard and the dry weight of maximum at harvest time should be the breeding goal in maize breeding.

Key words Maize； Net dehydration rate； Physiological maturity； Milk line； Black layer； Harvest time

隨著玉米機械化收獲的大力推廣和應用，玉米生產(chǎn)對品種選育和栽培提出了新要求。隨著機械化進程的推進，田間直接收粒成為今后玉米生產(chǎn)的主要發(fā)展方向，灌漿速率高、成熟期脫水快、收獲時含水率低的品種培育成為玉米育種的重要目標[1，2]。籽粒含水率低于27%時才能直接收獲籽粒[3]，如果過高，則會出現(xiàn)機械堵塞、穗脫凈率低、籽粒破碎率高等現(xiàn)象，造成籽粒產(chǎn)量和質量降低，嚴重影響農(nóng)民收益。玉米研究者從栽培、育種等方面對玉米的脫水動態(tài)和脫水強度進行了大量研究[4～21]。在筆者查閱前人研究資料時，發(fā)現(xiàn)評價玉米脫水的評價指標、玉米成熟標準等方面并不十分準確，甚至部分評價指標存在錯誤的地方。因此筆者對玉米脫水過程進行詳細的分析研究，提出能夠正確反映玉米脫水動態(tài)的評價指標，為育種和栽培研究者提供可靠的理論依據(jù)。

1 描述玉米灌漿、脫水動態(tài)的主要評價指標

描述玉米灌漿、脫水動態(tài)的評價指標主要有籽粒鮮重、干重、含水量、含水率、灌漿速率、脫水速率、生理成熟、黑色層、乳線及收獲期等。

1.1 含水量

是指每1 000粒玉米中水分的重量，單位為：g/千粒。

1.2 含水率

是指籽粒中水分重量占鮮重的百分率。有些學者把含水率表述為“含水量”是不妥當?shù)?。含水率測定的計算公式為：

籽粒含水率=鮮重（g）-干重（g）鮮重（g）×100%

1.3 灌漿速率

1.4 脫水速率

1.5 生理成熟

即谷物干物質達到最大值。該詞首先由Show等（1950）提出，其目的是描述Aldrich所指的成熟，但是對于玉米達到籽粒生理成熟的標準，不同學者見解不同。

1.6 乳線

是指玉米籽粒發(fā)育后期，隨著淀粉含量的增加，在籽粒固、乳之間出現(xiàn)一條明顯的分界線。隨著籽粒干物質的積累和水分的散失，乳線自上而下逐漸移動。

1.7 黑色層

在籽粒接近成熟時，籽粒基部出現(xiàn)一層黑色物質，成為黑色層。

2 玉米籽粒脫水評價指標分析

根據(jù)劉玉敬等（1993）[4]研究結果中玉米授粉后籽粒發(fā)育變化圖進行數(shù)據(jù)整理，重新繪制了玉米籽粒灌漿、脫水動態(tài)圖（圖1、圖2）。

2.1 籽粒脫水動態(tài)

絕大多數(shù)學者使用“脫水速率”來表述籽粒的脫水強度，從授粉20～30天后開始取樣研究的，計算所得脫水速率均為正值[5～7]，表示玉米籽粒此時已進入了脫水階段?？墒牵覀儚膱D1中可以看出，授粉后，籽粒含水率一直是呈降低趨勢。依照“脫水速率”公式計算，整個籽粒建成過程中的“脫水速率”皆為正值（圖2），由此可以推斷，籽粒從授粉后就開始脫水了。顯然，這個結論讓人感到疑惑。

從數(shù)學計算角度來看，“脫水速率”計算公式中，前后兩次取樣的籽粒鮮重并不相等，兩個含水率數(shù)值之間的差值，只是表示籽粒處于水分相對含量不同的兩個狀態(tài)，而不能確定兩次取樣間籽粒水分絕對量的差異。因此使用含水率變化計算的“脫水速率”沒有實際意義，那么依據(jù)“脫水速率”分析獲得的有關脫水動態(tài)的結論值得商榷。

那么玉米籽粒到底從什么時候開始真正脫水的呢？脫水過程是怎么樣的？使用哪個指標來評價籽粒的脫水強度呢？

從圖1可以看出，授粉后，干物質積累較慢，而籽粒中水分開始大量增加，第15天左右達到最高含水量的50%以上，第20～24天達到最高含水量，籽粒含水率60%左右；之后籽粒含水量迅速下降，開始了真正的凈失水過程，一直到第36天期間，含水量下降速度較快，但籽粒含水率一直較高（40%～60%）；第45天后，水分下降逐漸變緩，直至水分含量穩(wěn)定在一定數(shù)值。endprint

由此可見，籽粒含水量就是描述籽粒中水分變化動態(tài)的最直接的評價指標。籽粒含水量的變化動態(tài)明確顯示了籽粒水分積累和散失的過程。因此筆者提出使用籽粒每日含水量的減少量表示籽粒的脫水速度，稱為凈脫水速率，單位為g/（d·千粒）。其公式為：

凈脫水速率為負值，表示籽粒處于水分積累狀態(tài)，為正值則表示籽粒處于脫水狀態(tài)。凈脫水速率與灌漿速率的計算方法具有同質性。從圖2看出，凈脫水速率明確顯示出籽粒從授粉后第20～24天開始脫水，且前期（第36天前）脫水快，后期脫水較慢。

2.2 不同品種脫水動態(tài)的比較

對秦營營等（2014）[9]的研究數(shù)據(jù)分析可得圖3和圖4。由圖3可以看出，先玉335從授粉后35～40天才開始凈脫水，灌漿速率在第40～45天間迅速下降。而可能是取樣原因，凈脫水速率變幅較大，直觀上不易描述。但是通過凈脫水速率的移動均值可以明顯看出先玉335凈脫水速率的變化過程，授粉后第35～55天間脫水強度高，凈脫水速率達到4.22 g/（d·千粒），后期脫水強度較小。

從圖4可以看出，鄭單958從授粉后第40～45天開始凈失水，進入失水過程，同時灌漿速率也迅速降低到較低水平。從凈脫水速率的移動均值可以看出，鄭單958的凈脫水速率一直平穩(wěn)在2 g/（d·千粒）左右。

比較先玉335和鄭單958的脫水過程可以看出，授粉后第55天時，先玉335累計凈失水量達到了80.9 g/千粒，是第70天前累計失水量的80.9%，而鄭單958籽粒累計失水量為42.5 g/千粒，僅是第70天前累計失水量的57.1%。由此可見，先玉335進入脫水時間比鄭單958早5天左右，且前期凈脫水速率高是其脫水快的優(yōu)勢所在。因此，選育快速脫水品種應注重前期脫水強度。

而通過“脫水速率”的變化不能明確表示出玉米的真正脫水時間和脫水動態(tài)趨勢。

3 成熟的標志

一般把玉米的成熟期分為乳熟、蠟熟和完熟三個階段。乳熟期中部籽粒干重迅速增加，胚乳呈乳狀后至糊狀；當中部籽粒接近最大值時，胚乳呈蠟狀，用指甲可以劃破時屬于蠟熟期；當籽?；砍霈F(xiàn)黑色層、乳線消失，并出現(xiàn)品種固有光澤時，表示籽粒已經(jīng)完熟。

對于玉米籽粒達到生理成熟的標準，不同學者一直持有不同的見解。有的認為黑色層形成后，阻斷了營養(yǎng)物質向籽粒運輸?shù)耐緩?，干重不再增加。因此把黑色層的出現(xiàn)作為玉米達到生理成熟的標準[10]。河北省區(qū)域試驗以籽粒形成黑色層為成熟的標志。Daynard（1972）和Carter等（1975）發(fā)現(xiàn)黑色層出現(xiàn)時的含水率基因型間差異很大，且黑色層的形成時間難以確定。研究表明，黑色層存在由褐色到黑色變化的一個動態(tài)過程，黑色層形成后，沒有完全阻斷有機物質的運輸，籽粒干重還在持續(xù)增加[11～13]。因此把黑色層出現(xiàn)作為達到生理成熟的標準是不妥當?shù)摹?/p>

Aluakwa等（1984年）提出，玉米成熟以苞葉干枯、乳線消失作為籽粒成熟的指標，當含水率為20%～30%時乳線消失，籽粒灌漿基本停止。部分學者以乳線消失作為生理成熟的標志[14，15]。其實隨著最大干重的接近，灌漿速率的降低，生理成熟還是難以估計的。不同品種間存在差異，乳線消失也不能單獨作為玉米達到生理成熟的標志[12]。大多數(shù)研究者認為以籽粒干物質達到最大作為生理成熟的標志進行相關研究更為合理[2，16～20]，育種中以收獲期的含水率作為成熟的標志更為有效。

4 生理成熟與收獲期的關系

在玉米育種界，明確提出選育生理成熟時含水率低、且生理成熟后期脫水速度快的品種[19，21]。玉米在田間達到生理成熟后，再經(jīng)過一段時間（10～15天）的自然脫水過程才進行收獲。簡單來講，玉米收獲期應該在生理成熟之后。

劉京寶等（2011）[12]研究結果中，2009年6月9日播種，8月6日左右散粉，到10月15日收獲時（吐絲后70天）鄭單958的粒重還在增加；9個供試品種中，僅有1個（豫單901）在10月10日粒重達到最大值，10月15日稍有降低。從播種到散粉為58天，從播種到收獲為128天。這與品種介紹的103天（生育期96天+出苗期7天）相差25天，當生育期96天時（9月20日）千粒重為304.39 g，僅為最后收獲粒重（425.2 g）的71.6%。

秦營營等（2014）[9]研究結果中，按照出苗至授粉天數(shù)56天計算，生育期96天（吐絲后40天）時鄭單958的乳線比例為29.94%，千粒重為296.6 g，為最后收獲（吐絲后70天）粒重（370.25 g）的80.1%。生育期100天（吐絲后45天）時先玉335的乳線比例為41.83%，千粒重為335.23 g，為最后收獲粒重（419.3 g）的79.9%。生育期110天（授粉后55天）登海661的乳線比例為58.28%，千粒重為341.83 g，為最后收獲粒重（387.2 g）的88.3%。由此可見，當玉米達到品種審定部門介紹的生育期時，籽粒并未達到生理成熟，產(chǎn)量僅為最后收獲產(chǎn)量的80%～90%。到授粉后70天，生育期達到125天時，先玉335、鄭單958、登海661的乳線比例分別為90.57%、84.6%和79.16%，粒重還在增加，并未達到生理成熟。

卜俊周等（2011）[22]研究結果中，2009年6月17日播種，最后收獲時間為10月13日（除去出苗期7天，生育期為111天），鄭單958、浚單20、先玉335的粒重還在持續(xù)增加。鄭單958最后收獲的粒重比9月28日（生育期96天）粒重增加8.8%。

由此可見，黃淮海區(qū)域種植的幾個代表性玉米品種實際收獲期均在玉米生理成熟之前。因此在黃淮海區(qū)域提出選育生理成熟時含水率低、生理成熟后脫水速率高的品種是沒有現(xiàn)實意義的。黃淮海區(qū)域應著重選擇灌漿快、脫水快、收獲時含水率低的高產(chǎn)品種。

東北春玉米區(qū)，因生育期較長，品種可以達到生理成熟[16～20]，收獲期在生理成熟期之后。研究生理成熟時的含水率、生理成熟后的脫水速率具有現(xiàn)實意義。endprint

5 收獲期的確定

在各個玉米生態(tài)區(qū)，玉米的種植時間、收獲時間都是相對確定的。品種的適宜收獲期應該與當?shù)厣鷳B(tài)區(qū)的傳統(tǒng)收獲期相一致。高含水率的籽粒進行機械收獲時，損失大，產(chǎn)量低。只有降低到一定含水率時，才能滿足機械收粒的要求。因此，育種中應以收獲期籽粒含水率作為成熟的標志、收獲時籽粒干重最大為育種目標。

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