陳廣琳，陳友媛，2*，孫 萍，王翔宇，李勝玲，孫鵬鵬（.中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 26600；2.中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 26600）

濱海區(qū)黃花鳶尾的耐鹽堿性及氮磷去除效果

陳廣琳1，陳友媛1，2*，孫 萍1，王翔宇1，李勝玲1，孫鵬鵬1（1.中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100；2.中國(guó)海洋大學(xué)海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100）

為探究黃花鳶尾（Iris pseudoacorus）在濱海區(qū)的耐鹽堿程度及對(duì)鹽堿污染水體中氮磷的去除能力，采用水培實(shí)驗(yàn)，分析其幼苗在鹽堿交互脅迫下的生長(zhǎng)狀況、生理響應(yīng)及其對(duì)水體中氮磷的去除效果.結(jié)果表明，黃花鳶尾耐鹽堿范圍：pH值為7、8、9時(shí)，鹽度分別低于9‰、6‰、3‰.在其耐鹽堿范圍內(nèi)，植株的含水量和葉綠素含量與對(duì)照相差在5.0%以內(nèi)，而Na+、Cl-與甜菜堿、可溶性糖含量隨鹽度和pH值的升高而增加，但增幅均低于130.0%.在低鹽弱堿（pH 7、鹽度為3‰、6‰與pH 8、鹽度為3‰）條件下，黃花鳶尾幼苗相對(duì)生長(zhǎng)速率比對(duì)照高0.6～6.1%，對(duì)水體中總氮、總磷的最大去除率分別為0.046mg/（g·d）、0.020mg/（g·d）.在其耐鹽堿范圍外，Na+與脯氨酸含量與對(duì)照相比增幅高達(dá)14.0倍和91.4倍；黃花鳶尾生長(zhǎng)受阻，對(duì)水體中氮磷的去除效果較差.因此，黃花鳶尾僅適用于濱海低鹽弱堿水體的生態(tài)修復(fù).

黃花鳶尾幼苗；鹽堿脅迫；滲透調(diào)節(jié)；耐受能力；水質(zhì)凈化

濱海河口區(qū)水體中的鹽堿一方面來自海水的潮汐運(yùn)動(dòng)，另一方面來自底質(zhì)鹽堿土和咸化淺層地下水的傳質(zhì)作用［1］.鹽堿環(huán)境不利于大多數(shù)淡水植物生存，使得河口區(qū)水生態(tài)景觀蕭條，因此，亟需篩選耐鹽堿水生植物來修復(fù)濱海河口區(qū)生態(tài)系統(tǒng).

植物可以通過吸收、吸附以及根系微生物的降解等途徑去除水體中污染物［2］.研究顯示，植物的耐鹽能力、種植密度、植株大小和根系發(fā)達(dá)程度等因素直接影響植物去除含鹽堿水體中氮磷的能力［3］.其中，耐鹽堿能力是限制其凈化效率最重要的因素.鹽堿會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫、離子毒害、造成營(yíng)養(yǎng)虧缺、打破能量平衡等影響［4］，使不耐鹽堿植物的生長(zhǎng)受到抑制，降低植物去除氮磷的能力.而在鹽堿脅迫下，有些植物通過積累無機(jī)離子和脯氨酸等有機(jī)小分子物質(zhì)調(diào)節(jié)滲透平衡［5］，并能夠通過細(xì)胞的選擇性吸收、區(qū)域化作用以及跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白維持離子平衡［6］，提高植物的耐鹽堿能力，增加植物在鹽堿環(huán)境中對(duì)氮、磷的吸收.植物的成活率、相對(duì)生長(zhǎng)速率可直觀地反映植物耐鹽堿性強(qiáng)弱［7］；含水量、根系活力、葉綠素含量、膜滲透性等生理指標(biāo)能更準(zhǔn)確的表征植物耐鹽堿程度［8］.植物凈化淡水水體的研究已有大量報(bào)道［9-10］，而水生植物耐鹽堿機(jī)理及鹽堿交互脅迫下的生長(zhǎng)規(guī)律、凈化水體等方面的研究較少.

本研究選用青島濱海河口區(qū)較為常見且有較好景觀效果的水生植物，黃花鳶尾，為研究對(duì)象，針對(duì)其最敏感的幼苗階段，通過測(cè)量其相對(duì)生長(zhǎng)速率、新增分蘗數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)和含水量、根系活力、葉綠素含量、葉片相對(duì)電導(dǎo)率、滲透調(diào)節(jié)能力等生理指標(biāo)，研究黃花鳶尾鹽堿耐受性，分析其去除鹽堿水體中氮、磷能力和影響因素，以期為濱海河口區(qū)鹽堿水體的植物修復(fù)提供理論依據(jù).

1　材料與方法

1.1供試植物

黃花鳶尾（Iris Pseudoacorus），多年生草本，根狀莖粗壯，須根生長(zhǎng)旺盛，喜水濕，較耐鹽，喜含石灰質(zhì)弱堿性土壤.實(shí)驗(yàn)所用黃花鳶尾通過種子萌發(fā)獲得長(zhǎng)勢(shì)均一的幼苗.實(shí)驗(yàn)前用霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液水培 1個(gè)月，讓植物適應(yīng)無土水培環(huán)境，溫度在20～24℃之間，自然光照.

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)水質(zhì)依據(jù)青島李村河下游 8個(gè)監(jiān)測(cè)斷面的水質(zhì)分析結(jié)果配制（表1）.實(shí)驗(yàn)前水體中氮、磷實(shí)測(cè)值為：氨氮 3.6mg/L，硝氮 2.6mg/L，總氮6.4mg/L，總磷 3.4mg/L.用NaCl調(diào)整水體鹽度分別為 0‰、3‰、6‰、9‰、12‰、15‰；用NaHCO3-Na2CO3按照0：0、1：0、10：1的比例調(diào)整水體pH值依次為7、8、9.因pH值用堿性鹽調(diào)節(jié)，故文中將pH值脅迫簡(jiǎn)稱為堿脅迫.按照設(shè)定的鹽度和pH值梯度進(jìn)行正交實(shí)驗(yàn)，共18個(gè)鹽堿脅迫組，每組3個(gè)平行.鹽度為0‰，pH 7的實(shí)驗(yàn)組中的植株為對(duì)照組植株.

表1　青島李村河下游水體理化性質(zhì)Table 1 Physicochemical properties of the Licun river in Qingdao

實(shí)驗(yàn)用高20cm，上口直徑10cm的燒杯作為實(shí)驗(yàn)容器，水體體積1L.每個(gè)容器種植3～4長(zhǎng)勢(shì)一致株幼苗.每組黃花鳶尾幼苗初始鮮重為（7.1± 0.2）g.種植密度為127株/m2.

為避免植株的鹽激效應(yīng)，實(shí)驗(yàn)開始前需對(duì)植株進(jìn)行馴化，采用每天遞增3‰鹽度、0.5pH值的方式增加實(shí)驗(yàn)水體中鹽度與 pH值，當(dāng)達(dá)到設(shè)定值時(shí)，維持設(shè)定鹽度與pH值，沒有達(dá)到的繼續(xù)增加，直到第 7d完成全部植株的馴化.實(shí)驗(yàn)的 15d期間，每天用蒸餾水補(bǔ)充蒸發(fā)的水分，保證鹽度在±0.2‰范圍內(nèi)，pH值在±0.1范圍內(nèi)變化.

1.3實(shí)驗(yàn)儀器

TU-1810（普析，中國(guó)）紫外可見分光光度計(jì).離子色譜儀（CS-3000，USA）.

1.4分析方法

1.4.1植物生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的測(cè)定 脅迫前后，測(cè)量植物鮮重、干重、分蘗數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)，相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）通過公式（1）計(jì)算.選取各組植物的相同部位測(cè)定其生理指標(biāo)，其中葉綠素含量采用乙醇提取法測(cè)定［11］；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法測(cè)定［12］；葉片相對(duì)電導(dǎo)率采用浸泡法［12］；葉片鮮重含水量采用烘干稱重法測(cè)定［12］.

式中：W1為初始時(shí)刻 t1（d）的植物干重，g；W2為結(jié)束時(shí)刻t2（d）的植物干重，g.

1.4.2植物體無機(jī)離子和有機(jī)溶劑的測(cè)定 植物體內(nèi)無機(jī)離子 K+、Na+、Cl-含量用離子色譜法測(cè)定［13］.脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法測(cè)定［11］；可溶性糖含量用蒽酮比色法測(cè)定［11］；甜菜堿含量用雷氏鹽比色法測(cè)定［14］.

1.4.3水體氮、磷質(zhì)量濃度的測(cè)定 水體中，總氮、硝氮采用紫外分光光度法測(cè)定［15］；氨氮采用納氏試劑分光光度法測(cè)定［15］；總磷采用鉬酸銨分光光度法測(cè)定［15］.實(shí)驗(yàn)始末分別測(cè)各組水體中的氮磷質(zhì)量濃度，用水體中氮磷減少質(zhì)量減去空白對(duì)照組氮磷減少質(zhì)量的值除以植株質(zhì)量和時(shí)間，計(jì)算單位時(shí)間、單位質(zhì)量植物體對(duì)水體中氮、磷的去除率.

1.5統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計(jì)軟件 SPSS 16.0，通過雙因素方差分析比較各項(xiàng)測(cè)試指標(biāo)在實(shí)驗(yàn)條件下的顯著性差異，顯著性水平設(shè)置為P ＜ 0.05.

2　結(jié)果與分析

2.1鹽堿脅迫下黃花鳶尾的生長(zhǎng)狀況

黃花鳶尾在鹽堿脅迫下的相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）、新增分蘗數(shù)見表2.pH 7時(shí)，RGR隨鹽度增加而先升高后降低；鹽度為 3‰時(shí)達(dá)到最大，比對(duì)照高 6.1%；鹽度為 9‰時(shí)，與對(duì)照持平；鹽度為12‰時(shí)，RGR大幅下降（P＜0.05）.pH 8、pH 9脅迫下，RGR均隨鹽度的升高而降低，鹽度為 3‰時(shí)，RGR分別比對(duì)照高0.6%、低16.9%；鹽度分別達(dá)9‰與6‰時(shí)，鹽堿交互脅迫使植株RGR顯著降低（P＜0.05）.說明pH 7、鹽度為3‰、6‰與pH 8、鹽度為3‰（本文定義為低鹽弱堿）可促進(jìn)黃花鳶尾幼苗的生長(zhǎng)，但pH 8、鹽度高于9‰與pH 9、鹽度高于 6‰的鹽堿交互脅迫對(duì)其生長(zhǎng)有較大的阻礙作用；鹽度相同條件下，pH值越高對(duì)植物生長(zhǎng)阻礙作用越大.

表2　鹽度、pH值脅迫對(duì)黃花鳶尾的生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Table 2 Effects of various salt and pH stresses on the growth indices of Iris Pseudoacorus seedlings

黃花鳶尾的分蘗能力隨鹽度、pH值的升高而降低.對(duì)照植株的新增分蘗數(shù)顯著高于鹽堿脅迫組植株（P＜0.05）.低鹽弱堿脅迫下，植株的新增分蘗數(shù)仍能維持在對(duì)照的50.0%以上.在pH值為8、9，鹽度分別為12‰與9‰的交互脅迫下，植株幾乎停止分蘗（P＞0.05）.

2.2鹽堿脅迫下黃花鳶尾的生理響應(yīng)

細(xì)胞含水量充足時(shí)，植物的生理活動(dòng)較為活躍.鹽堿脅迫下，黃花鳶尾的含水量見圖1a.總體來說，植株的含水量隨鹽度、pH值的升高而降低.在pH值為7、8、9，鹽度分別為9‰、6‰、3‰時(shí)，含水量均維持在與對(duì)照相差 5.0%范圍以內(nèi)，鹽度達(dá)12‰、9‰、6‰時(shí)，含水量顯著降低（P＜0.05）.

葉綠素含量高低反映了植物光合作用的強(qiáng)弱［16］.黃花鳶尾葉綠素含量見圖 1b.葉綠素含量總體趨勢(shì)是隨著鹽度和 pH值的升高而降低.在pH值為7、8、9，鹽度分別為9‰、6‰、3‰時(shí)，葉綠素含量維持在與對(duì)照相差5.0%范圍以內(nèi)，鹽度為 12‰、9‰、6‰時(shí)，葉綠素含量顯著降低（P＜0.05）.低鹽促進(jìn)、高鹽抑制黃花鳶尾幼苗葉綠素合成，且隨著鹽度和pH值的升高，鹽堿脅迫增大了對(duì)該過程的阻礙作用.

葉片相對(duì)電導(dǎo)率是表征植物膜損傷的典型指標(biāo)之一.相對(duì)電導(dǎo)率增大，代表膜透性增大，其選擇透過性功能減弱或喪失［17］.鹽堿脅迫下黃花鳶尾的葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化如圖 1c.隨鹽度和pH值的升高而增大.在pH值為7、8、9，鹽度分別為9‰、6‰、3‰時(shí)，葉片相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照相比增幅均低于50.0%，鹽度為12‰、9‰、6‰時(shí)，葉片相對(duì)電導(dǎo)率開始顯著升高（P＜0.05）.

圖1　鹽度、pH值脅迫對(duì)黃花鳶尾生理指標(biāo)的影響Fig.1 Effects of various salt and pH stresses on the physiological indices of Iris Pseudoacorus seedlings

根系活力與植物對(duì)水分、營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收過程聯(lián)系密切［18］.圖1d為黃花鳶尾在鹽堿脅迫下根系活力的變化趨勢(shì).在pH值為7、8，鹽度分別為6‰與3‰時(shí)，根系活力與對(duì)照相比相差在5.0%以內(nèi)，其中，pH 7條件下，鹽度為3‰時(shí)達(dá)到最大.鹽度為9‰以及pH 9脅迫使得植株根系活力大幅下降（P ＜0.05）.說明低鹽脅迫能刺激黃花鳶尾幼苗根系活力的升高，但高pH值嚴(yán)重抑制其根系活力.

2.3鹽堿脅迫下黃花鳶尾的滲透調(diào)節(jié)

2.3.1無機(jī)離子調(diào)節(jié) 鹽堿脅迫下，黃花鳶尾葉片和根系中Na+含量如圖2a、圖2b所示.葉片與根系中Na+含量均隨鹽度和pH值的升高而增加.葉片與根系中Na+含量在pH值為7、8、9，鹽度分別為9‰、6‰、3‰時(shí)，與對(duì)照相比增幅均低于130.0%；鹽度為12‰、9‰、6‰時(shí)，Na+含量開始顯著升高（P＜0.05），與對(duì)照相比增幅最高達(dá) 14.0 倍.鹽堿脅迫下，鹽度升高是黃花鳶尾體內(nèi) Na+含量增加的主要因素，隨著鹽度和pH值的升高，鹽堿脅迫增大了進(jìn)入植株體內(nèi) Na+的含量，且葉片中Na+增幅明顯高于根系（P＜0.05）.

鹽堿脅迫下葉片和根系中K+含量如圖2c、圖2d所示.隨著鹽度和pH值的升高，K+含量逐漸降低.葉片與根系中K+含量在pH 7、8，鹽度分別為9‰、6‰時(shí)，與對(duì)照相比降幅均在40.0%以內(nèi)，而鹽度為12‰或pH值為9的脅迫對(duì)K+的吸收產(chǎn)生較大的阻礙作用，且葉片受到的影響更大（P＜0.05）.

鹽堿脅迫下葉片和根系中Cl-含量如圖2e、圖2f所示.葉片和根系中Cl-含量均隨鹽度的升高逐漸增大，但隨pH值升高而降低.pH 7、pH 8條件下，鹽度為 12‰時(shí)，Cl-含量開始急劇升高（P＜0.05）.鹽堿脅迫對(duì)葉片中Cl-含量的影響大.

2.3.2有機(jī)溶質(zhì)調(diào)節(jié) 黃花鳶尾在鹽堿脅迫下，葉片、根系中脯氨酸含量如圖 3a、圖 3b所示.隨著鹽度和 pH值的升高，植株葉片和根系中脯氨酸含量顯著升高（P＜0.05）.葉片脯氨酸含量在pH 7、pH 8，鹽度為6‰與pH 9，鹽度為3‰時(shí)，與對(duì)照相比增幅在50.0%以內(nèi).鹽度為15‰時(shí)，比對(duì)照高91.4倍.根系脯氨酸含量較少，與對(duì)照相比最大增幅為3.1倍.鹽度和pH值較高時(shí)，葉片中脯氨酸含量急劇升高（P＜0.05），最高達(dá)根系的35.1倍.

圖2　鹽度、pH值脅迫對(duì)黃花鳶尾葉片和根系中離子濃度的影響Fig.2 Effects of various salt and pH stresses on the ions concentrations in the leaves and roots of Iris Pseudoacorus seedlings

圖3　鹽度、pH值脅迫對(duì)黃花鳶尾有機(jī)溶質(zhì)濃度的影響Fig.3 Effects of various salt and pH stresses on the organic solutes concentrations in the leaves and roots of Iris Pseudoacorus seedlings

鹽堿脅迫下葉片、根系中甜菜堿含量如圖3c、圖3d所示.植株中甜菜堿含量均隨鹽度、pH值的升高而增加.鹽度是導(dǎo)致其含量增加的主要因素，主要在葉片中積累.葉片甜菜堿含量在 pH值為 7～9、鹽度為 6‰時(shí)，比對(duì)照高50.0%以內(nèi)；鹽度為9‰時(shí)其含量顯著升高（P＜0.05）.根系與葉片中的甜菜堿含量變化規(guī)律一致.

鹽堿脅迫下葉片、根系中可溶性糖含量見圖3e、圖3f.隨著鹽度的升高，葉片和根系中的可溶性糖含量先升高后降低.主要在葉片中積累.pH 7、鹽度為9‰時(shí)，葉片中可溶性糖含量最高，比對(duì)照高1倍.pH8與pH9脅迫下，葉片中可溶性糖含量分別在鹽度為6‰、3‰時(shí)達(dá)到最大，比對(duì)照高60.0%和50.0%.鹽堿脅迫下根系中可溶性糖含量變化趨勢(shì)與葉片一致.低鹽脅迫下，pH值升高對(duì)黃花鳶尾體內(nèi)可溶性糖的積累有促進(jìn)作用，而鹽度和 pH值較高時(shí)，可溶性糖的積累受到抑制作用顯著（P＜0.05）.

2.4黃花鳶尾對(duì)鹽堿水體氮、磷的去除效果

2.4.1對(duì)氨氮、硝氮、總氮的去除率 鹽堿脅迫下，黃花鳶尾對(duì)水體中氨氮、硝氮、總氮的去除率見圖4a、圖4b、圖4c.實(shí)驗(yàn)期間，對(duì)照植株對(duì)氨氮、硝氮、總氮的去除率最高，隨著鹽度、pH值的升高，植株對(duì)水體中3種形態(tài)氮的去除率逐漸降低.低鹽弱堿條件下，植株對(duì)水體中總氮的去除率維持在 0.046mg/（g·d）以上，與對(duì)照相比降幅在7.0%以內(nèi)；在pH 7、8、9，鹽度分別為9‰、6‰、0‰時(shí)，植株對(duì)水體中氨氮、硝氮與總氮的去除效率開始開始顯著降低（P＜0.05）.

圖4　黃花鳶尾對(duì)鹽堿水體中氮磷的去除率Fig.4 The removal efficiency for nitrogen and phosphorus of the saline-alkaline water by Iris Pseudoacorus seedlings

2.4.2對(duì)總磷的去除率 黃花鳶尾對(duì)水體中總磷去除率見圖4d.植物對(duì)水體中總磷去除率隨鹽度和 pH值的升高而呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì).低鹽弱堿條件下，植株對(duì)水體中總磷去除率均維持在0.020mg/（g·d）以上，僅比對(duì)照低 4.1%和 7.3%；在pH 7、8、9，鹽度分別為9‰、6‰、0‰時(shí)，植株對(duì)水體中總磷的去除效率開始顯著降低（P＜0.05）.

3　討論

3.1黃花鳶尾的鹽堿耐受能力

綜合黃花鳶尾的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)，可以得出黃花鳶尾幼苗的耐鹽堿范圍：pH值為7、8、9時(shí)，鹽度分別低于9‰、6‰、3‰.在其耐鹽堿范圍內(nèi)，黃花鳶尾通過對(duì)無機(jī)離子和有機(jī)溶質(zhì)不同程度的累積來調(diào)節(jié)滲透平衡，其中 Na+、Cl-與甜菜堿和可溶性糖含量與對(duì)照相比最大增幅均低于 130.0%，脯氨酸含量較少，但比對(duì)照高出 12.1 倍.與植株生長(zhǎng)有關(guān)的含水量與葉綠素含量與對(duì)照上下相差在5.0%以內(nèi)，保障了黃花鳶尾正常的光合作用、呼吸作用和營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收等生理代謝活動(dòng)；在低鹽弱堿條件下，根系活力維持在較高的水平，有利于對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收，促進(jìn)了該植物在鹽堿環(huán)境中生長(zhǎng)；在pH 7、鹽度為3‰條件下，黃花鳶尾幼苗的含水量、葉綠素含量和根系活力均比對(duì)照高，是其生長(zhǎng)的最優(yōu)條件.

在其耐鹽堿范圍外，質(zhì)膜透性增加，導(dǎo)致大量Na+流入而K+外滲，細(xì)胞內(nèi)離子平衡失調(diào)［19］.葉片中 Na+含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于根系，說明此時(shí)黃花鳶尾地上部分細(xì)胞膜已受到較大的損傷，這與鹽堿脅迫下其葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化趨勢(shì)得出的結(jié)論一致.鹽堿交互脅迫對(duì)黃花鳶尾幼苗根系產(chǎn)生傷害，根系活力迅速下降表明根系的呼吸作用減弱，產(chǎn)生的能量減少，不利于對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收，造成植物生長(zhǎng)緩慢.同時(shí)，合成大量有機(jī)溶質(zhì)，消耗了更多能量和物質(zhì)，阻礙植物的正常生理代謝活動(dòng)［20］.結(jié)果導(dǎo)致含水量、葉綠素含量快速降低，生理代謝紊亂，植株生長(zhǎng)、分蘗受到極大的抑制.

3.2無機(jī)離子的調(diào)節(jié)作用

鹽堿脅迫下，Na+、K+和 Cl-是黃花鳶尾滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)，對(duì)降低細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)的貢獻(xiàn)率較高.研究表明，無機(jī)離子調(diào)節(jié)滲透平衡耗能少，植物更趨向于積累無機(jī)離子來降低細(xì)胞水勢(shì)［21］.在其耐鹽堿范圍內(nèi)，黃花鳶尾體內(nèi)Na+與Cl-升高平緩、K+降幅較小，表明在該鹽堿脅迫下，植株對(duì)離子的選擇性吸收能力較強(qiáng)，限制了無機(jī)離子的過度積累，有利于細(xì)胞持續(xù)吸收水分，并維持了細(xì)胞內(nèi)離子平衡，對(duì)其正常生長(zhǎng)生存起重要作用，是其耐鹽堿的機(jī)制之一.葉片中Na+與Cl-含量低于根系，而K+高于根系，說明黃花鳶尾阻止了Na+與Cl-向地上部分的運(yùn)輸，限制了葉片中的 K+大量流失，有助于減緩Na+與Cl-對(duì)葉片的損傷，這也是其耐鹽堿的重要機(jī)制.

在其耐鹽堿范圍外，滲透脅迫加劇，刺激了細(xì)胞對(duì)Na+與Cl-的大量吸收，使植株受到離子毒害.已有研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的 Na+會(huì)置換細(xì)胞質(zhì)膜上結(jié)合的 Ca2+，破壞膜結(jié)構(gòu)的完整性，并且不利于Na+在液泡內(nèi)積累，從而進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)對(duì)其生理代謝過程產(chǎn)生抑制作用［22］.葉片中Na+與Cl-急劇升高并高于根系說明鹽堿脅迫對(duì)葉片的選擇性吸收與外排能力受到較大阻礙.K+含量迅速降低一方面由于黃花鳶尾對(duì) Na+和K+的吸收上可能存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制；另一方面因?yàn)楦?pH值對(duì)該植物根系活力抑制作用較大，無法為K+的主動(dòng)運(yùn)輸提供足夠的能量.高pH值對(duì)Cl-的積累有抑制作用，根部尤為明顯.這可能是因?yàn)樵趬A性環(huán)境中，氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于負(fù)電狀態(tài)，根細(xì)胞對(duì)外部陰離子產(chǎn)生排斥作用，而更易吸收外部陽(yáng)離子，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)部負(fù)電荷虧缺［23］，植株體內(nèi)離子嚴(yán)重失衡，對(duì)植物損傷嚴(yán)重.

3.3有機(jī)溶質(zhì)的保護(hù)作用

鹽堿脅迫下，黃花鳶尾會(huì)積累脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖等有機(jī)溶質(zhì)來維持滲透平衡，并可作為滲透保護(hù)物質(zhì)，減緩高濃度離子對(duì)細(xì)胞的損傷.葉片中合成的有機(jī)溶質(zhì)比根系高，可能是因?yàn)槿~片中共質(zhì)體空間比根系大，且葉片對(duì)無機(jī)離子的忍受能力較低，需要無毒害作用的相溶性物質(zhì)進(jìn)行調(diào)節(jié)，這有利于維持葉片的吸水能力及膜功能，使葉片光合、呼吸過程正常進(jìn)行［24］.

在其耐鹽堿范圍內(nèi)，甜菜堿、可溶性糖對(duì)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用更大，可維持細(xì)胞膜和酶的穩(wěn)定性，提高植物的耐鹽堿能力.其中，可溶性糖作為碳源為植物進(jìn)行各種生理代謝活動(dòng)補(bǔ)充能量［25］.在其耐鹽堿范圍外，脯氨酸急劇增加，以調(diào)節(jié)滲透平衡，而且作為一種抗氧化劑具有清除活性氧的功能［26］.鹽堿交互脅迫使得黃花鳶尾光合過程受到抑制，能量積累無法傳遞出去，結(jié)果會(huì)造成活性氧大量增加而破壞細(xì)胞質(zhì)膜，從而需要合成脯氨酸來清除細(xì)胞中的活性氧，降低對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜的損傷.甜菜堿持續(xù)增加，可平衡液泡中大量無機(jī)離子產(chǎn)生的高滲透勢(shì)，還可促進(jìn)幼苗體內(nèi)脯氨酸的積累.可溶性糖減少，一方面是因?yàn)橹参镄枰^高的能量抵抗鹽堿脅迫而被消耗，另一方面可能轉(zhuǎn)化成脯氨酸等兼容性更大的有機(jī)溶質(zhì)來保護(hù)植物免受鹽堿的迫害.

3.4氮、磷去除效果

黃花鳶尾對(duì)鹽堿污染水體中氮磷的去除能力受限于其耐鹽堿程度.在黃花鳶尾生長(zhǎng)狀況良好的情況下，對(duì)水體中氮磷的去除效率較高.因此水質(zhì)凈化效果較好時(shí)的鹽堿范圍小于其能夠耐受的鹽堿范圍.

當(dāng)黃花鳶尾的生長(zhǎng)維持在正常水平以上時(shí)，根系活力較高，有利于植株對(duì)氮磷的正常吸收，且葉片光合過程的正常運(yùn)轉(zhuǎn)也有利于其根系泌氧功能，促進(jìn)根系微生物對(duì)氮磷的去除［27］.且中性環(huán)境中，無機(jī)磷主要以的形式存在，該形態(tài)有利于植物對(duì)磷的吸收［28］.

而在其生長(zhǎng)受到抑制時(shí)，植物氮磷吸收能力減弱，且嚴(yán)重超過黃花鳶尾耐鹽堿范圍時(shí)，植株不但無法正常吸收氮素，反而由于植株根系腐爛將氮素釋放到水環(huán)境中，導(dǎo)致水體中氨氮、總氮濃度高于初始值.pH 9時(shí)，水體中分子態(tài)氨比例增加，占總氨氮濃度的 30%左右［29］，對(duì)植物的傷害較大，導(dǎo)致黃花鳶尾不能高效的去除水體中的氮素；且占無機(jī)磷元素的 98.5%.當(dāng)水體中Ca2+較高，形成微溶的CaHPO4，植物難以吸收.

因此，在篩選能夠凈化濱海河口區(qū)鹽堿水體的植物時(shí)，確定植物在鹽堿水體中的耐受能力是首要任務(wù).

4　結(jié)論

4.1黃花鳶尾幼苗在低鹽弱堿條件下可保持較好的生長(zhǎng)、生理狀況與水體凈化效果.其耐鹽堿范圍為pH 7、8、9，鹽度分別低于9‰、6‰、3‰.在其耐鹽堿范圍外，鹽堿交互脅迫加大了對(duì)黃花鳶尾的傷害（P＜0.05）.

4.2耐鹽堿范圍內(nèi)，黃花鳶尾幼苗能積累適量無機(jī)離子與有機(jī)溶質(zhì)，維持植株含水量、葉綠素含量等生理指標(biāo)在正常水平.耐鹽堿范圍外，Na+、Cl-與脯氨酸含量急劇升高，其中，葉片受到的影響比根系大，植株的生長(zhǎng)受到較大的阻礙.

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致謝：感謝青島市科技攻關(guān)項(xiàng)目與青島市政府采購(gòu)項(xiàng)目提供的支持，感謝中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院水土污染分析實(shí)驗(yàn)室成員對(duì)采樣及實(shí)驗(yàn)過程提供的幫助！

The Iris Pseudoacorus' tolerant ability and removal efficiency for nitrogen and phosphorus in saline-alkaline waterof coastal region.

CHEN Guang-lin1， CHEN You-yuan1，2*， SUN Ping1， WANG Xiang-yu1， LI Sheng-ling1， SUN Peng-peng1（1.College of Environmental Science and Engineering， Ocean University of China， Qingdao 266100， China；2.Key Laboratory of Marine Environment and Ecology， Ministry of Education， Ocean University of China， Qingdao 266100， China）.

China Environmental Science， 2015，35（11）：3422～3430

The study investigated the saline-alkaline tolerant ability of Iris pseudoacorus seedlings in coastal regions as well as the nitrogen and phosphorus removal capability under hydroponic culture. The growth characteristics，physiological response of I. pseudoacorus and the removal efficiency for nitrogen and phosphorus by I. pseudoacorus were analyzed in saline-alkaline water. The results showed the limits of salinities that I. pseudoacorus could tolerate were less than 9‰， 6‰ and 3‰， corresponding the pH values of the water were 7， 8， 9， respectively. Within the limits， the differences of water content and leaf chlorophyll content between the plants in salt-alkali treated groups and those in control group （without salt or pH stress） were less than 5.0%. The concentrations of Na+， Cl-， betaine and soluble carbohydrates increased by 130% at most within the limits. At low salinities and low alkalinities （salinities were 3‰ and 6‰ while the pH was 7and salinity was 3‰ while the pH was 8）， the relative growth rate of the plants in treated groups was 0.6～6.1% higher than those in control group， and I. pseudoacorus removed 0.046mg/（g·d） and 0.020mg/（g·d） of total nitrogen and total phosphorus， respectively. Beyond the limits， however， the concentrations of Na+and proline of I. pseudoacorus were 14.0 and 91.4 times higher than those in control group in response to salt-alkali stresses. In addition，the growth of I. pseudoacorus were inhibited and the removal efficiency for nitrogen and phosphorus reduced significantly. In summary， I. pseudoacorus could be chosen to purify the coastal water with low salinity and low alkalinity.

Iris Pseudoacorus seedlings；salt-alkaline stress；osmotic adjustment；tolerant ability；water purification

X55

A

1000-6923（2015）11-3422-09

2015-04-01

青島市科技攻關(guān)項(xiàng)目（12-4-1-58-HY）；青島市政府采購(gòu)項(xiàng)目（T-20150205-018）

* 責(zé)任作者， 副教授， youyuan@ouc.edu.cn

陳廣琳（1990-），女，山東濰坊人，中國(guó)海洋大學(xué)碩士研究生，研究方向?yàn)榻Ｋw污染控制與修復(fù)技術(shù)研究.發(fā)表論文1篇.