王炳太

（濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 山東濰坊 261041）

棉花是紡織品的重要原材料之一，屬國(guó)家戰(zhàn)略物資，關(guān)系到國(guó)家的穩(wěn)定和人民的生計(jì)問(wèn)題。棉花枯萎病最初發(fā)現(xiàn)于美國(guó)，1891年在美國(guó)亞拉巴馬州第一次報(bào)導(dǎo)，二十世紀(jì)三十年代，該病隨引進(jìn)的美棉種子傳入我國(guó)，1931年馮肇傳首先報(bào)告華北地區(qū)發(fā)現(xiàn)該病，1934年黃方仁報(bào)告江蘇南通發(fā)現(xiàn)該病，1936年沈其益也報(bào)告在南京、上海發(fā)現(xiàn)該病，這是我國(guó)棉花枯萎病的最早資料。1962年在山東省昌濰專區(qū)（現(xiàn)濰坊市）高密縣（現(xiàn)高密市）發(fā)現(xiàn)了3棵棉花枯萎病株，這是山東省首次發(fā)現(xiàn)該病。棉花枯萎病現(xiàn)已廣泛蔓延至亞洲、非洲、歐洲及南、北美洲等大部植棉國(guó)家，已成為世界性的危險(xiǎn)病害，我國(guó)已將其列為對(duì)內(nèi)、對(duì)外植物檢疫對(duì)象。

濰坊市地處山東半島中部，轄4區(qū)、6市、2縣，2014年全市棉花種植面積約45萬(wàn)畝，是中國(guó)最重要的產(chǎn)棉區(qū)之一。最近幾年，該病逐年加重，已成為當(dāng)前棉花生產(chǎn)的重大難題，為此作者對(duì)濰坊市棉花枯萎病的發(fā)生規(guī)律進(jìn)行了系統(tǒng)研究，現(xiàn)總結(jié)如下。

1 癥狀

1.1 苗期癥狀（1-5片真葉期），有四個(gè)類型：

(1)黃色網(wǎng)紋型：子葉或真葉上出現(xiàn)黃色斑塊，大多數(shù)發(fā)生在葉片邊緣或半邊，斑內(nèi)的葉脈及網(wǎng)狀細(xì)脈變鮮黃色，葉肉淡綠色，呈黃色網(wǎng)紋狀，以后變?yōu)楹稚W(wǎng)紋狀。病斑擴(kuò)大后，葉片萎蔫，最后枯死脫落。該類型是棉花苗期枯萎病的典型癥狀。

(2)紫紅型：子葉或真葉變紫紅或出現(xiàn)紫紅斑，葉脈也多呈紫紅色，病葉逐漸萎蔫脫落。

(3)黃化型：子葉或真葉局部或全部失綠變黃，多數(shù)從葉緣開(kāi)始，但不呈網(wǎng)紋狀，葉片最后枯死脫落。

(4)青枯型：子葉和真葉仍保持綠色不變，植株全部葉片或植株半邊的葉片萎蔫下垂，最后枯死，但葉不脫落。在氣候急劇變化時(shí)，例如雨后迅速回暖，常出現(xiàn)此類癥狀。

以上各型病株的共同特征是根、莖內(nèi)部的維管束變黑褐色，莖的縱剖面呈黑褐色條紋狀。

1.2 成株期癥狀，有八個(gè)類型：

(1)矮縮型：特征是植株矮小，節(jié)間縮短。主莖、果枝節(jié)間及葉柄均顯著縮短，而且主莖節(jié)間彎曲；葉片暗綠色、變厚、皺縮不平。

(2)萎蔫型：特征是植株無(wú)明顯矮化，葉片退綠萎蔫，最后枯死。

(3)黃色網(wǎng)紋型：植株中下部部分葉片的局部或全部葉脈因受枯萎病菌侵染變黃呈網(wǎng)紋狀。

(4)半邊枯型：植株半邊枯死，另半邊生長(zhǎng)正常。

(5)光桿型：葉片枯死脫落，落成光桿，僅留頂葉，最后全株枯死。

(6)隱癥型：在夏季高溫下，未死的病株可以恢復(fù)生長(zhǎng)，生出的新葉不表現(xiàn)癥狀，病情暫停發(fā)展，癥狀暫時(shí)隱蔽。

(7)青枯型：在夏季暴雨后，烈日暴曬，病株葉片突然急性失水變軟，下垂萎蔫，晚上恢復(fù)常態(tài)，3-5天后枯死。

(8)紫紅型：葉片變紫紅色。

以上各型病株的共同特征是病株根、莖內(nèi)維管束變深褐色。棉桿斜削面，本質(zhì)部呈現(xiàn)半圈或一圈深褐色以至黑色的環(huán)帶。在秋季多雨或潮濕條件下，枯死的病株莖稈及節(jié)部產(chǎn)生粉紅色霉層（即病原菌的分生孢子梗和分生孢子）。

2 病原

病原為尖孢鐮刀菌萎蔫專化型[Fasarium oxysporum f.sp. vasinfectum(Atk.) Snyder and Hansen][異名：Fusarium vasinfectum Atk.]。棉花枯萎病菌屬于真菌門，半知菌亞門、絲孢綱、從梗孢目、瘤座孢科、鐮刀菌屬。該菌具有發(fā)達(dá)的菌絲，菌絲透明，具有分隔，在側(cè)生的孢子梗上生出分生孢子。分生孢子有三種類型：大型分生孢子，小型分生孢子和厚垣孢子。大型分生孢子：薄壁，無(wú)色，鐮刀形，略彎曲，兩頭稍尖，有2-5個(gè)隔膜，多為3個(gè)，平均尺度為（19.6-39.4）×（3.5-5.0）um。小型分生孢子：卵圓形或腎形，無(wú)色，多數(shù)為單胞，少數(shù)為雙胞，平均尺度為（5-12）×（2-3.5）um。厚垣孢子：近圓形,淡灰黃色，單胞，壁厚，單生或2-3個(gè)串生于菌絲中段或頂端，也可由大型分生孢子中的細(xì)胞形成。棉花枯萎病菌存在著不同的生理型或生理小種。我國(guó)棉花枯萎病菌初步分為三個(gè)生理型（生理型Ⅰ、生理型Ⅱ、生理型Ⅲ），濰坊市主要是生理型Ⅱ。該病菌的生理小種國(guó)外報(bào)道的有6個(gè)（1-6號(hào)），中國(guó)新定7號(hào)、8號(hào)兩個(gè)小種。我國(guó)有3號(hào)、7號(hào)、8號(hào)三個(gè)小種，其中7號(hào)小種在我國(guó)分布廣，致病強(qiáng)，是優(yōu)勢(shì)小種，濰坊市主要是7號(hào)小種。

3 侵染循環(huán)

棉花枯萎病菌主要以菌絲、大分生孢子、小分生孢子、厚垣孢子在病田土壤、病殘?bào)w、棉籽、棉籽殼、棉籽餅、土雜肥以及其他寄主植物上越冬，越冬后，成為次年病害的主要初侵染源，其中帶菌棉籽的調(diào)運(yùn)是新病區(qū)最主要的初侵染源。在溫度、水分等條件適宜時(shí)，病菌的分生孢子、厚垣孢子萌發(fā)，產(chǎn)生菌絲，菌絲從棉根梢的表皮、根毛、或傷口侵入根內(nèi)，侵入后，菌絲先在表皮組織和內(nèi)皮層里的薄壁細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)、擴(kuò)展，然后進(jìn)入維管束內(nèi)，最后侵入導(dǎo)管組織。在導(dǎo)管內(nèi)，菌絲向上方主動(dòng)擴(kuò)展蔓延，并能從導(dǎo)管壁的孔紋橫向擴(kuò)散，在導(dǎo)管內(nèi)產(chǎn)生小型分生孢子。另外，病菌的菌絲體和分生孢子可以依靠導(dǎo)管的輸導(dǎo)作用而被動(dòng)擴(kuò)展。病菌可以通過(guò)根、莖、枝中較大的導(dǎo)管，隨著液流向上方導(dǎo)管內(nèi)擴(kuò)散，到達(dá)葉柄、葉脈、葉肉、鈴柄、鈴殼，以至侵入到種子內(nèi)部，造成葉脈變色，葉片枯死，棉株萎蔫死亡，病殘?bào)w落入土壤中。病菌在棉籽、病殘?bào)w、病田土壤中存活并準(zhǔn)備越冬，完成侵染循環(huán)?？菸〉陌l(fā)生程度決定于當(dāng)年的初侵染的菌量，一般當(dāng)年是不進(jìn)行再侵染的，即便有再侵染，亦不起主要作用。

4 侵染高峰期

棉花播種后1個(gè)月左右，感病的棉株即可顯露癥狀。定苗以后（5月下旬前后）至現(xiàn)蕾期（6月中下旬），出現(xiàn)第一個(gè)發(fā)病高峰，棉苗大量萎蔫死亡。夏季高溫季節(jié)，病菌生長(zhǎng)受到抑制，癥狀隱蔽。至秋季，氣溫下降，病菌生長(zhǎng)旺盛，如果此時(shí)雨水較多，則出現(xiàn)第二個(gè)發(fā)病高峰，使棉株在成株期枯死。

5 傳播途徑

5.1 遠(yuǎn)距離傳播：

主要是帶菌棉種的調(diào)運(yùn)，其次是帶菌的棉籽餅、棉籽殼、土雜肥的調(diào)運(yùn)。棉籽內(nèi)、外部均可帶菌，主要是短絨帶菌，其帶菌率比種殼及種子內(nèi)部的子葉、胚根高。

5.2 近距離傳播：

(1)病殘?bào)w傳播：它可使病害在局部地區(qū)迅速蔓延。病殘?bào)w傳播病害的主要形式有：⑴病株的殘根、殘枝、落葉、爛鈴遺落在田間直接傳病。⑵肥料傳播：用病株枝葉漚制的綠肥，用帶菌的棉籽餅、棉籽殼喂牲畜排出的糞肥等都能傳病。⑶流水傳播：澆地或降雨流水，能將病株殘?bào)w帶入無(wú)病區(qū)域。⑷病土傳播：在病地耕作，農(nóng)具、人畜都能傳帶病菌，使病害由點(diǎn)向面擴(kuò)散。⑸大風(fēng)及地下動(dòng)物等均可把病殘?bào)w、帶菌土壤擴(kuò)散至無(wú)病區(qū)域。

(2)重病株枯死后，在秋季多雨或濕度大時(shí)，在莖稈及節(jié)部產(chǎn)生大量的分生孢子，借氣流或風(fēng)雨傳播，侵染四周的鍵株。

6 寄主

棉花枯萎病菌是一種?；洼^強(qiáng)的病菌，寄主范圍較窄，主要危害棉花、秋葵和決明。另外，國(guó)內(nèi)、外陸續(xù)報(bào)導(dǎo)有三十多種植物能被該菌侵染，但不表現(xiàn)癥狀，例如：紅麻、蓖麻、印度麻、向日葵、錦葵、大豆、豌豆、赤豆、扁豆、花生、芝麻、小麥、大麥、玉米、高粱、甘薯、甘蔗、木槿、苜宿、煙草、咖啡、番茄、茄子、辣椒、牛角椒、馬鈴薯、黃瓜、筍瓜等，這種無(wú)癥狀的帶菌寄主，稱之為宿主。據(jù)國(guó)外報(bào)告，該病菌在這類隱癥寄主上，只能侵入皮層或到達(dá)皮層下層。

7 病菌在土壤中的垂直分布

棉枯萎病菌在土壤中分布較深，?？缮钸_(dá)棉株根系到達(dá)的深度。試驗(yàn)表明，該菌在0-20㎝的耕作層中最多，隨深度增加而逐漸減少，但在60㎝的深層土中仍能檢測(cè)到。

8 病菌存活的時(shí)間

棉枯萎病菌在棉籽外部一般可存活5個(gè)月左右，在棉籽內(nèi)部可存活8個(gè)月左右；在病殘?bào)w內(nèi)存活0.5-3年；在棉田土壤中無(wú)病殘?bào)w時(shí)，可腐生6-10年，厚垣孢子可存活15年。

9 致病機(jī)理

枯萎病菌是典型的維管束寄生菌，它的致病機(jī)理有兩種：

9.1 由導(dǎo)管阻塞引致：由于導(dǎo)管內(nèi)菌絲與小型分生孢子的大量繁殖，起到了機(jī)械的堵塞作用；再者，病菌能分泌果膠分解酶和纖維素分解酶，前者降解了導(dǎo)管內(nèi)壁的果膠物質(zhì)產(chǎn)生了若干降解物，堵塞了導(dǎo)管，后者破壞導(dǎo)管周圍的細(xì)胞壁，從而阻滯了水分及養(yǎng)分的輸送，引起萎蔫。另外，果膠物質(zhì)的破壞，促使酚類化合物分離，被病菌或寄主的多元酚氧化酶所氧化，從而使導(dǎo)管變成褐色。

9.2 由鐮刀菌酸等毒素引致：枯萎病菌能產(chǎn)生鐮刀菌酸，它是一種致萎毒素，它能破壞棉葉細(xì)胞的原生質(zhì)膜的滲透性，使植物主動(dòng)吸水發(fā)生困難，棉葉因蒸騰作用而失去的水分無(wú)法得到補(bǔ)充，因而出現(xiàn)萎蔫。另外，鐮刀菌酸能螯合銅、鐵、鎂等這些合成葉綠素必不可少的金屬離子，使葉綠素合成受阻，因此，病株葉片出現(xiàn)失綠、枯死等癥狀。

10 影響發(fā)病的因素

10.1 溫度：棉枯萎病菌生長(zhǎng)的溫度范圍是10-33℃，最適溫度是27-30℃。當(dāng)耕作層10㎝的地溫達(dá)到20℃左右時(shí)，棉苗開(kāi)始出現(xiàn)癥狀；當(dāng)?shù)販厣仙?5-30℃時(shí)，出現(xiàn)第一次發(fā)病高峰；當(dāng)夏季地溫高于33℃時(shí)，病菌的生長(zhǎng)受到抑制，暫時(shí)隱癥；當(dāng)進(jìn)入秋季，地溫降至25℃左右時(shí)，又會(huì)出現(xiàn)第二次發(fā)病高峰。

10.2 濕度：濕度大，發(fā)病重；干旱，發(fā)病輕。地勢(shì)低洼、排水不良，或地下水位較高的棉區(qū)，土壤含水量較高，不利于棉花生長(zhǎng)，而有利于病菌生長(zhǎng)，因而發(fā)病較重。夏季大雨后，導(dǎo)致土溫下降，同時(shí)又增加了土壤濕度，往往會(huì)引起病勢(shì)上升。秋季降雨，常導(dǎo)致第二次發(fā)病高峰出現(xiàn)。

10.3 土壤酸堿度：棉枯萎病菌在PH2.5-9間均可生長(zhǎng)，但PH3.5-5.3最適合病菌生長(zhǎng)，PH2.5以下或9.0以上則不發(fā)病。故酸性土壤有利于病菌生長(zhǎng)。

10.4 土質(zhì)：粘性大的土壤，發(fā)病重。

10.5 連作與輪作：連作多年的棉田，菌量逐年積累，病情也逐年加重。棉花與非寄主植物輪作3-4年，可大大減輕危害。

10.6 耕作：凡精耕細(xì)作的棉田，棉花長(zhǎng)勢(shì)旺盛，抗病能力強(qiáng)，死株少；凡耕作粗放的棉田，棉花根系發(fā)育不良，長(zhǎng)勢(shì)不旺，抗病能力弱，有利于病勢(shì)發(fā)展。

10.7 施肥：過(guò)多偏施氮肥，發(fā)病率高；增施鉀肥能增強(qiáng)植株抗病性。

10.8 品種：棉花品種的抗病性差異很大，種植時(shí)應(yīng)選抗病品種，不能選感病品種。

10.9 線蟲(chóng)和地下害蟲(chóng)：它們能造成棉根傷口，導(dǎo)致棉枯萎病菌更易侵入，故線蟲(chóng)和地下害蟲(chóng)密度大的棉田，枯萎病重。

[1]裘維蕃.農(nóng)業(yè)植物病理學(xué)[M].農(nóng)業(yè)出版社,1979.

[2]吳傳德,姜澤海,編.棉花枯、黃萎病及其防治[M].山東科協(xié)印編, 1982.