干旱脅迫對(duì)2種速生樹種葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-07-12 06:44:26白晶晶吳俊文李吉躍
白晶晶，吳俊文，李吉躍，何 茜，邱 權(quán)，潘 昕
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州510642)
水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵因子［1］，因此高產(chǎn)速生林的高耗水問(wèn)題引起廣泛關(guān)注［2］，篩選耐旱速生樹種是林業(yè)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)［3-6］．植物受到水分脅迫后光反應(yīng)中心受損，發(fā)生一系列生理生態(tài)變化，其中探討光合作用受損原理一直是植物抗逆研究的重點(diǎn)．近年來(lái)葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)受到廣大學(xué)者關(guān)注［7-8］，它是研究光系統(tǒng)受損的主要途徑，并且具有反應(yīng)“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，因此被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針［9-10］．目前，對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究已經(jīng)成為熱點(diǎn)，在干旱、鹽脅迫、低溫、強(qiáng)光、施肥過(guò)量等抗逆生理研究中得到了廣泛應(yīng)用［11-13］．
由于葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠診斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況［14-17］，所以葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)在植物抗旱生理和抗旱植物選育方面具有重要意義［18-19］．國(guó)內(nèi)許多學(xué)者已將葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、園藝作物抗旱研究中，而應(yīng)用于林木水分脅迫相對(duì)不多［20］．胡楊Populus euphratica、灰葉胡楊P．pruinosa、八棱海棠Malus micromalus、平邑甜茶Malus hupehensis、香椿Toona sinensis、金太陽(yáng)杏Armeniaca vulgaris 等植物會(huì)出現(xiàn)光合速率下降，并有不同程度的葉綠體結(jié)構(gòu)的損壞．胡楊、灰葉胡楊、八棱海棠、平邑甜茶、雜交鵝掌楸 Liriodendron chinense×L.tulipifera、金太陽(yáng)杏和香椿隨著干旱脅迫加劇，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光量子產(chǎn)量(Yield)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)均呈下降趨勢(shì)，而各樹種初始熒光(F0)均有不同程度的上升［21-24］．
竹柳(bamboo willow)又名美國(guó)竹柳，是由美國(guó)寒竹、朝鮮柳、筐柳組合雜交選育的優(yōu)良品系．尾巨桉Eucalyptus urophylla×E．grandis 是尾葉桉E．urophylla 和巨桉E．grandis 的雜交種，也是我國(guó)南方速生豐產(chǎn)林的首選樹種［25，12］．對(duì)于干旱脅迫下尾巨桉和竹柳的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究鮮見報(bào)道．本研究利用OS5P 脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(美國(guó))對(duì)這2個(gè)樹種的葉綠素?zé)晒馓匦裕踄ield、ETR、qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、F0、最大熒光(Fm)和Fv/Fm這7 個(gè)參數(shù)］進(jìn)行了比較研究，旨在為華南地區(qū)選育優(yōu)良的抗旱樹種提供理論支持和科學(xué)依據(jù)．
1 材料與方法
1．1 試驗(yàn)材料與干旱處理
試驗(yàn)材料為盆栽竹柳和尾巨桉1年生苗木各30株，平均苗高、地徑分別為:竹柳(0.45 ±0.07)m、(9.10±2.12)mm，尾巨桉(0.40 ±0.03)m、(3.92 ±0.65)mm．于2011年5月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院溫室內(nèi)盆栽培育，花盆規(guī)格為25 cm×30 cm(上口徑×高)，盆栽土壤為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園內(nèi)林地赤紅壤，土壤田間持水量為(26.87 ± 2.07)%，容重為(1.34 ±0.07)g·cm－3．于2011年7月1日澆透水后停止?jié)菜?，讓其自然干旱?/p>
1．2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
對(duì)每株植株中生長(zhǎng)位置和葉片朝向相同、大小相似的5～8 片葉片進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并于7月1日進(jìn)行第1 次測(cè)量，作為對(duì)照(正常水分條件)，之后在干旱第3～24 天每天進(jìn)行測(cè)量，同樹種每次測(cè)3 株，共3 個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)開始后每2 d 從2 種苗木中分別選定5 株，用波蘭Easy Test 公司生產(chǎn)的便攜式土壤濕度、溫度和鹽度計(jì)(FOM/mts-波蘭)進(jìn)行土壤水分測(cè)量，測(cè)定苗木盆內(nèi)土壤的含水量．
測(cè)量前，葉片暗適應(yīng)20 min，利用美國(guó)OPTI-sciences 公司脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(OS5P-美國(guó))進(jìn)行F0、Fm、可變熒光(Fv，F(xiàn)v=Fm－F0)、Fv/Fm、qP，qN 及Yield 共7 個(gè)指標(biāo)的測(cè)定．
1．3 干旱脅迫程度劃分
土壤含水量占田間持水量80%以上為正常水平，50%～70% 為輕度干旱，30%～50% 為中度干旱，低于30%為重度干旱［26-27］．將試驗(yàn)時(shí)間按干旱脅迫程度劃分如表1．
1．4 數(shù)據(jù)處理
用Microsoft Excel 2003 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并用SPSS19.0 進(jìn)行相關(guān)性分析．
表1 不同干旱脅迫程度劃分Tab．1 Divisions of drought stress severity
2 結(jié)果與分析
2．1 干旱脅迫對(duì)實(shí)際光量子產(chǎn)量的影響
Yield 能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，用來(lái)衡量植物光合電子傳遞的量子產(chǎn)量，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)［28］．正常條件下尾巨桉和竹柳的Yield 分別為:(0.791 ± 0.02)和(0.779 ±0.026)μmol·m－2·s－1(表2)，干旱脅迫第8 天之前，兩樹種Yield 降幅較小，降幅分別為7.33% 和7.79%，比較平穩(wěn)，到第12 天，尾巨桉依舊平穩(wěn)(降幅10.66%)，而竹柳自第8 天后開始呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)，干旱脅迫第24 天，尾巨桉和竹柳的Yield 較對(duì)照分別下降63.51%和61.70%，兩者降幅相差較小，據(jù)表2 可知，對(duì)照和最后處理之間出現(xiàn)極顯著差異(P＜0.01)．以上結(jié)果表明在輕度干旱脅迫時(shí)期，尾巨桉和竹柳的Yield 受影響較小，嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)期，2 種植物的Yield 均出現(xiàn)顯著抑制．
2．2 干旱脅迫條件下表觀光合電子傳遞速率的變化
ETR 在一定程度上可以反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率．隨著干旱脅迫的加劇，尾巨桉和竹柳的ETR 均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(表2)，在干旱脅迫第24 天，尾巨桉和竹柳的ETR 分別下降為正常水分條件下的48.02% 和25.12%．尾巨桉的ETR 降幅明顯大于竹柳(表2)．
2．3 干旱脅迫條件下熒光淬滅分析
熒光淬滅包括qP 和qN，qP 表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額［29］．要保持高的光化學(xué)淬滅系數(shù)就要使PSⅡ反應(yīng)中心處于“開放”狀態(tài)，所以光化學(xué)淬滅系數(shù)又在一定程度上反應(yīng)了PSⅡ反應(yīng)中心開放程度［30-32］．尾巨桉和竹柳的qP在輕度干旱脅迫時(shí)期降幅較小，到第12 天2 個(gè)樹種分別較正常水分條件下降了13.50%和10.55%，竹柳和尾巨桉的qP 分別在第12 和第16 天開始急劇下降，到干旱脅迫第24 天，分別下降為正常水分條件下的43.88%和49.45%，脅迫末期與對(duì)照相比，竹柳的降幅(49.80%)小于尾巨桉(58.67%)，PSⅡ的光合電子傳遞活性受到嚴(yán)重影響．
非光化學(xué)淬滅是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，以熱形式耗散掉的光能部分，其熱耗散能力可以用qN 表示［33］．就供試樹種而言，qN隨干旱程度逐漸增加(表2)，干旱脅迫第16 天，尾巨桉和竹柳qN 分別為0.45 和0.38，至干旱末期尾巨桉和竹柳 qN 上升幅度分別為 217.59% 和146.40%．竹柳qN 上升幅度較尾巨桉小，表明在受到干旱脅迫時(shí)，竹柳PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度較尾巨桉低．
表2 不同水分條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)方差分析和多重比較結(jié)果1)Tab．2 Variance analyses and multiple comparisons of chlorophyll fluorescence characteristics under drought stress
2．4 干旱脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)Fm、F0、Fv/Fm的影響
F0是指PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量．F0大小主要與PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激子密度、天線色素以及PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)，而與光合作用光化學(xué)反應(yīng)無(wú)關(guān)［34］．隨著干旱條件的加劇，尾巨桉和竹柳的F0均呈上升趨勢(shì)(表3)，到干旱脅迫末期，上升幅度分別為92.03%和49.11%，說(shuō)明尾巨桉和竹柳在干旱脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心均受到一定程度的破壞，且尾巨桉PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞的程度大于竹柳．SD 和CK 間均有顯著差異(P＜0.05)．
Fm是指PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)熒光的產(chǎn)量，其反映PSⅡ電子傳遞情況［35］．隨著干旱程度加劇，尾巨桉和竹柳的Fm不斷下降(表3)，到SD 期，其Fm分別為1 323 和1 645．尾巨桉的下降幅度(23.42%)高于竹柳(11.26%)．
Fv/Fm是反映PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率的一個(gè)重要指標(biāo)，其在受到光抑制和脅迫時(shí)明顯降低［21，36］．從表3 中可以看出:CK 期，尾巨桉和竹柳的初始Fv/Fm分別為0.81 ±0.01 和0.76 ±0.02，隨著干旱程度加重，其值均呈下降趨勢(shì);到SD 期，下降幅度分別為31.55%和21.84%，SD 和CK 間有顯著差異(P＜0.05)．尾巨桉下降幅度明顯大于竹柳，說(shuō)明尾巨桉在干旱程度加劇時(shí)，更易出現(xiàn)光抑制，因此良好的水分條件有助于尾巨桉保持較高的光合生產(chǎn)力，保證其正常生長(zhǎng)．
表3 不同干旱處理下葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)方差分析和多重比較結(jié)果1)Tab．3 Variance analyses and multiple comparisons(Duncan's)of the kinetic parameters of chlorophyll fluorescence under drought stress
2．5 土壤干旱脅迫與熒光參數(shù)相關(guān)性分析
從表4 可以看出，尾巨桉的土壤質(zhì)量含水量與ETR 呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01，r=0.940)，與F0呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01，r=－0.925)，與Fm和Fv/Fm呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)．葉綠素?zé)晒鈪?shù)間均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)．
表5 顯示，竹柳的土壤質(zhì)量含水量與ETR、Fm和Fv/Fm均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為:r=0.961、r=0.960、r=0.877;與Yield 和qP呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與F0和qN 呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)．葉綠素?zé)晒鈪?shù)間均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)．
表4 尾巨桉葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤含水量的相關(guān)性1)Tab．4 Correlation coefficients concerning chlorophyll fluorescence parameters of Eucalyptus urophylla×E．grandis and soil moisture
表5 竹柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)1)Tab．5 Correlation coefficients concerning chlorophyll fluorescence parameters of bamboo willow and soil moisture
3 討論與結(jié)論
干旱脅迫下，尾巨桉和竹柳Yield 均呈現(xiàn)先平穩(wěn)后顯著下降的趨勢(shì)．但在脅迫初期，尾巨桉平穩(wěn)時(shí)期較長(zhǎng)，表明輕度干旱下尾巨桉比竹柳實(shí)際光能捕獲效率高，在脅迫后期，兩樹種Yield 均下降，表明光合程度受到強(qiáng)烈抑制．孫景寬等［37］研究的干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭Yield 變化趨勢(shì)也與本研究呈現(xiàn)相似的結(jié)果．ETR 均呈下降趨勢(shì)，且尾巨桉下降幅度顯著大于竹柳，表明竹柳PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率高，光合能力顯著大于尾巨桉．李春霞等［22］也發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫，平邑甜茶和八棱海棠ETR 均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)．qP 的大小反映了PSⅡ開放中心的數(shù)目，其值越大，表明PSⅡ的電子傳遞活性越高，尾巨桉和竹柳的qP 隨干旱脅迫的加強(qiáng)而不斷下降，脅迫初期下降趨勢(shì)緩慢，尾巨桉比竹柳在抗旱初期表現(xiàn)更強(qiáng)的電子傳遞活性，而脅迫后期竹柳的下降幅度小于尾巨桉，在重度干旱下，竹柳抗旱性優(yōu)于尾巨桉．qN是PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)天線色素吸收過(guò)量光能后的熱耗散能力，是一種保護(hù)機(jī)制，干旱脅迫下，竹柳的qN 上升幅度顯著大于尾巨桉，非輻射熱能耗散能力優(yōu)于尾巨桉，對(duì)光合系統(tǒng)的破壞亦?。瓼0增加是PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)不可逆失活和破壞的表現(xiàn)，其值下降表明光合色素?zé)岷纳⒃黾樱?7］．在干旱脅迫下，竹柳F0的上升幅度小于尾巨桉，不可逆破壞程度低于尾巨桉，因此耐旱能力大于尾巨桉．尾巨桉和竹柳Fm隨著干旱脅迫不斷加強(qiáng)而呈下降趨勢(shì)，尾巨桉的下降幅度大于竹柳，電子傳遞更易受到脅迫影響．正常條件下，尾巨桉和竹柳的Fv/Fm分別為:0.81 ±0.01 和0.76 ±0.02，隨著干旱程度加重，F(xiàn)v/Fm均呈下降趨勢(shì)，且尾巨桉下降幅度明顯大于竹柳，說(shuō)明尾巨桉在受到干旱脅迫時(shí)出現(xiàn)更嚴(yán)重的光抑制．本試驗(yàn)對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)F0、Fm和Fv/Fm的研究結(jié)果與李志軍等［21］相符．
在土壤含水量與各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性上，桉樹和竹柳的表觀光合電子傳遞速率(ETR)均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)，其中，土壤含水量與尾巨桉的F0呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Fm以及Fv/Fm均顯著相關(guān)(P＜0.05)，因此，兩樹種ETR 對(duì)干旱脅迫敏感性較高．李志軍等［21］對(duì)胡楊和灰葉胡楊的葉綠素?zé)晒鈪?shù)間相關(guān)性的研究表明，各參數(shù)間有連鎖相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果相似．
綜上所述，在輕度干旱下，尾巨桉在Yield、qP 上表現(xiàn)出優(yōu)于竹柳的抗旱性，而在重度干旱下，竹柳在ETR、qN、F0、Fm和Fv/Fm的指標(biāo)上，均比尾巨桉表現(xiàn)較強(qiáng)的適應(yīng)性，ETR 對(duì)兩樹種干旱響應(yīng)較敏感．生產(chǎn)上可在輕度干旱區(qū)栽植尾巨桉，在重度干旱區(qū)栽植竹柳．但由于葉綠素?zé)晒鈪?shù)受環(huán)境影響較大，各個(gè)指標(biāo)的變化還需要進(jìn)一步的研究和論證．
［1］李吉躍，周平，招禮軍．干旱脅迫對(duì)苗木蒸騰耗水的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(9):1380-1386．
［2］方曉娟，李吉躍，聶立水．毛白楊雜種無(wú)性系生長(zhǎng)及耗水特性研究［J］．西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25(5):12-17．
［3］郭春芳，孫云，唐玉海，等．水分脅迫對(duì)茶樹葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］．中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17(3):560-564．
［4］周平，李吉躍，招禮軍．北方主要造林樹種苗木蒸騰耗水特性研究［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24(5):50-55．
［5］趙燕，李吉躍，劉海燕，等．水分脅迫對(duì)5 個(gè)沙柳種源苗木水勢(shì)和蒸騰耗水的影響［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(5):19-25．
［6］陳陽(yáng)，曾福禮．黃瓜葉片光合電子傳遞對(duì)水分脅迫的響應(yīng)［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2001，21(3):456-461．
［7］MAXWELL K，JOHNSON G N．Chlorophyll fluorescence:A practical guide［J］．J Exp Bot，2000，51(345):659-668．
［8］吳家森，宋福強(qiáng)，陳榮，等．3 種七葉樹屬植物葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^［J］．植物研究，2008，28(4):438-441．
［9］KRAUS G H，WEIS E．Chlorophyll fluorescence and photosynthesis:The basics［J］．Annu Rev Plant Biol，1991，42(1):313-349．
［10］ZHANG S R．A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance［J］．Chin Bull Bot，1999，16(4):444-448．
［11］王力朋，晏紫伊，李吉躍，等．氮素指數(shù)施肥對(duì)3 個(gè)楸樹無(wú)性系光合特性的影響［J］．林業(yè)科學(xué)研究，2013，26(1):46-51．
［12］王文成，郭艷超，李克曄，等．鹽脅迫對(duì)竹柳種苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響［J］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26(S1):143-146．
［13］應(yīng)葉青，郭璟，魏建芬，等．水分脅迫下毛竹幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘捻憫?yīng)［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31(6):128-133．
［14］MISRA A N，SRIVASTAVA A，STRASSERR J，et al．Utilization of fast chlorophyll a fluorescence technique in assessing the saltion sensitivity of mung bean and Brassica seedlings［J］．J Plant Physiol，2001，158(9):1173-1181．
［15］郝海坤，彭玉華，黃志玲，等．廣西不同產(chǎn)地翅莢木葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］．林業(yè)科技開發(fā)，2013，27(5):37-40．
［16］張守仁．葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論［J］．植物學(xué)通報(bào)，1999，16(4):444-448．
［17］姚曉蕊，潘存德，李冬梅，等．11 種人工栽培樹木葉綠素?zé)晒馓卣鞅容^［J］．干旱區(qū)研究，2009，26(4):555-560．
［18］王磊，胡楠，丁圣彥．干旱和復(fù)水對(duì)大豆(Glycine max)葉片光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(9):3630-3636．
［19］云建英，楊甲定，趙哈林．干旱和高溫對(duì)植物光合作用的影響機(jī)制研究進(jìn)展［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(3):641-648．
［20］史勝青，袁玉欣，張金香，等．不同水分脅迫方式對(duì)核桃苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性的影響［J］．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，26(2):20-24．
［21］李志軍，羅青紅，伍維模，等．干旱脅迫對(duì)胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］．干旱區(qū)研究，2009，26(1):45-52．
［22］李春霞，曹慧．干旱對(duì)蘋果屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(31):13536-13538．
［23］楊玉珍，陳剛，彭方仁．干旱脅迫對(duì)不同種源香椿主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(7):49-51．
［24］蒲光蘭，周蘭英，胡學(xué)華，等．干旱脅迫對(duì)金太陽(yáng)杏葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響［J］．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23(3):44-48．
［25］呂德文．竹柳引種試驗(yàn)初報(bào)［J］．防護(hù)林科技，2011(5):42-43．
［26］韓剛，趙忠．不同土壤水分下4 種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(15):4019-4026．
［27］張仁和，鄭友軍，馬國(guó)勝，等．干旱脅迫對(duì)玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(5):1303-1311．
［28］徐建偉，席萬(wàn)鵬，方憬軍，等．水分脅迫對(duì)葡萄葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(5):175-179．
［29］張杰，鄒學(xué)忠，楊傳平，等．不同蒙古櫟種源的葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33(3):20-21．
［30］OXBOROUGH K．Imaging of chlorophyll a fluorescence:Theoretical and practical aspects of an emerging technique for the monitoring of photosynthetic performance［J］．J Exp Bot，2004，55(40):1195-1205．
［31］VAN KOOTEN O，SNEL J F H．The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant srress physiology［J］．Photo Synth Res，1990，25(4):147-150．
［32］曹玲，王慶成，崔東海．土壤鎘污染對(duì)四種闊葉樹苗木葉綠素?zé)晒馓匦院蜕L(zhǎng)的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(5):769-772．
［33］BADER M R，VON CAEMMERER S，RUUSKA S，et al．Electron flow to oxygen in higher plants and algae:Rates and control of direct photoreduction(Mehler reaction)and rubisco oxygenase［J］．Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci，2000，355(142):1433-1446．
［34］DEMMIG B，BJORKMAN O．Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence(77K)and photon yield of O2evolution of leaves of higher plants［J］．Planta，1987，171(2):171-184．
［35］JI X B，HOLLOCHER T C．Reduction of nitrite to nitric oxide by enteric bacteria［J］．Biochem Biophys Res Commun，1988，157(1):106-108．
［36］史勝青，袁玉欣，楊敏生，等．水分脅迫對(duì)4 種苗木葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅的影響［J］．林業(yè)科學(xué)，2004，40(1):168-173．
［37］孫景寬，張文輝，陸兆華，等．干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭葉綠素?zé)晒馓匦匝芯浚跩］．植物研究，2009，29(2):216-223．
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白晶晶，吳俊文，李吉躍，何 茜，邱 權(quán)，潘 昕
(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州510642)
水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵因子［1］，因此高產(chǎn)速生林的高耗水問(wèn)題引起廣泛關(guān)注［2］，篩選耐旱速生樹種是林業(yè)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)［3-6］．植物受到水分脅迫后光反應(yīng)中心受損，發(fā)生一系列生理生態(tài)變化，其中探討光合作用受損原理一直是植物抗逆研究的重點(diǎn)．近年來(lái)葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)受到廣大學(xué)者關(guān)注［7-8］，它是研究光系統(tǒng)受損的主要途徑，并且具有反應(yīng)“內(nèi)在性”的特點(diǎn)，因此被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針［9-10］．目前，對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的研究已經(jīng)成為熱點(diǎn)，在干旱、鹽脅迫、低溫、強(qiáng)光、施肥過(guò)量等抗逆生理研究中得到了廣泛應(yīng)用［11-13］．
由于葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠診斷植物體內(nèi)光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)狀況［14-17］，所以葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)在植物抗旱生理和抗旱植物選育方面具有重要意義［18-19］．國(guó)內(nèi)許多學(xué)者已將葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、園藝作物抗旱研究中，而應(yīng)用于林木水分脅迫相對(duì)不多［20］．胡楊Populus euphratica、灰葉胡楊P．pruinosa、八棱海棠Malus micromalus、平邑甜茶Malus hupehensis、香椿Toona sinensis、金太陽(yáng)杏Armeniaca vulgaris 等植物會(huì)出現(xiàn)光合速率下降，并有不同程度的葉綠體結(jié)構(gòu)的損壞．胡楊、灰葉胡楊、八棱海棠、平邑甜茶、雜交鵝掌楸 Liriodendron chinense×L.tulipifera、金太陽(yáng)杏和香椿隨著干旱脅迫加劇，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光量子產(chǎn)量(Yield)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)、光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)均呈下降趨勢(shì)，而各樹種初始熒光(F0)均有不同程度的上升［21-24］．
竹柳(bamboo willow)又名美國(guó)竹柳，是由美國(guó)寒竹、朝鮮柳、筐柳組合雜交選育的優(yōu)良品系．尾巨桉Eucalyptus urophylla×E．grandis 是尾葉桉E．urophylla 和巨桉E．grandis 的雜交種，也是我國(guó)南方速生豐產(chǎn)林的首選樹種［25，12］．對(duì)于干旱脅迫下尾巨桉和竹柳的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究鮮見報(bào)道．本研究利用OS5P 脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(美國(guó))對(duì)這2個(gè)樹種的葉綠素?zé)晒馓匦裕踄ield、ETR、qP、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)、F0、最大熒光(Fm)和Fv/Fm這7 個(gè)參數(shù)］進(jìn)行了比較研究，旨在為華南地區(qū)選育優(yōu)良的抗旱樹種提供理論支持和科學(xué)依據(jù)．
1 材料與方法
1．1 試驗(yàn)材料與干旱處理
試驗(yàn)材料為盆栽竹柳和尾巨桉1年生苗木各30株，平均苗高、地徑分別為:竹柳(0.45 ±0.07)m、(9.10±2.12)mm，尾巨桉(0.40 ±0.03)m、(3.92 ±0.65)mm．于2011年5月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院溫室內(nèi)盆栽培育，花盆規(guī)格為25 cm×30 cm(上口徑×高)，盆栽土壤為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園內(nèi)林地赤紅壤，土壤田間持水量為(26.87 ± 2.07)%，容重為(1.34 ±0.07)g·cm－3．于2011年7月1日澆透水后停止?jié)菜?，讓其自然干旱?/p>
1．2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
對(duì)每株植株中生長(zhǎng)位置和葉片朝向相同、大小相似的5～8 片葉片進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并于7月1日進(jìn)行第1 次測(cè)量，作為對(duì)照(正常水分條件)，之后在干旱第3～24 天每天進(jìn)行測(cè)量，同樹種每次測(cè)3 株，共3 個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)開始后每2 d 從2 種苗木中分別選定5 株，用波蘭Easy Test 公司生產(chǎn)的便攜式土壤濕度、溫度和鹽度計(jì)(FOM/mts-波蘭)進(jìn)行土壤水分測(cè)量，測(cè)定苗木盆內(nèi)土壤的含水量．
測(cè)量前，葉片暗適應(yīng)20 min，利用美國(guó)OPTI-sciences 公司脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x(OS5P-美國(guó))進(jìn)行F0、Fm、可變熒光(Fv，F(xiàn)v=Fm－F0)、Fv/Fm、qP，qN 及Yield 共7 個(gè)指標(biāo)的測(cè)定．
1．3 干旱脅迫程度劃分
土壤含水量占田間持水量80%以上為正常水平，50%～70% 為輕度干旱，30%～50% 為中度干旱，低于30%為重度干旱［26-27］．將試驗(yàn)時(shí)間按干旱脅迫程度劃分如表1．
1．4 數(shù)據(jù)處理
用Microsoft Excel 2003 對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并用SPSS19.0 進(jìn)行相關(guān)性分析．
表1 不同干旱脅迫程度劃分Tab．1 Divisions of drought stress severity
2 結(jié)果與分析
2．1 干旱脅迫對(duì)實(shí)際光量子產(chǎn)量的影響
Yield 能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，用來(lái)衡量植物光合電子傳遞的量子產(chǎn)量，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)［28］．正常條件下尾巨桉和竹柳的Yield 分別為:(0.791 ± 0.02)和(0.779 ±0.026)μmol·m－2·s－1(表2)，干旱脅迫第8 天之前，兩樹種Yield 降幅較小，降幅分別為7.33% 和7.79%，比較平穩(wěn)，到第12 天，尾巨桉依舊平穩(wěn)(降幅10.66%)，而竹柳自第8 天后開始呈現(xiàn)急劇下降趨勢(shì)，干旱脅迫第24 天，尾巨桉和竹柳的Yield 較對(duì)照分別下降63.51%和61.70%，兩者降幅相差較小，據(jù)表2 可知，對(duì)照和最后處理之間出現(xiàn)極顯著差異(P＜0.01)．以上結(jié)果表明在輕度干旱脅迫時(shí)期，尾巨桉和竹柳的Yield 受影響較小，嚴(yán)重干旱脅迫時(shí)期，2 種植物的Yield 均出現(xiàn)顯著抑制．
2．2 干旱脅迫條件下表觀光合電子傳遞速率的變化
ETR 在一定程度上可以反應(yīng)PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率．隨著干旱脅迫的加劇，尾巨桉和竹柳的ETR 均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(表2)，在干旱脅迫第24 天，尾巨桉和竹柳的ETR 分別下降為正常水分條件下的48.02% 和25.12%．尾巨桉的ETR 降幅明顯大于竹柳(表2)．
2．3 干旱脅迫條件下熒光淬滅分析
熒光淬滅包括qP 和qN，qP 表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額［29］．要保持高的光化學(xué)淬滅系數(shù)就要使PSⅡ反應(yīng)中心處于“開放”狀態(tài)，所以光化學(xué)淬滅系數(shù)又在一定程度上反應(yīng)了PSⅡ反應(yīng)中心開放程度［30-32］．尾巨桉和竹柳的qP在輕度干旱脅迫時(shí)期降幅較小，到第12 天2 個(gè)樹種分別較正常水分條件下降了13.50%和10.55%，竹柳和尾巨桉的qP 分別在第12 和第16 天開始急劇下降，到干旱脅迫第24 天，分別下降為正常水分條件下的43.88%和49.45%，脅迫末期與對(duì)照相比，竹柳的降幅(49.80%)小于尾巨桉(58.67%)，PSⅡ的光合電子傳遞活性受到嚴(yán)重影響．
非光化學(xué)淬滅是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，以熱形式耗散掉的光能部分，其熱耗散能力可以用qN 表示［33］．就供試樹種而言，qN隨干旱程度逐漸增加(表2)，干旱脅迫第16 天，尾巨桉和竹柳qN 分別為0.45 和0.38，至干旱末期尾巨桉和竹柳 qN 上升幅度分別為 217.59% 和146.40%．竹柳qN 上升幅度較尾巨桉小，表明在受到干旱脅迫時(shí)，竹柳PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度較尾巨桉低．
表2 不同水分條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)方差分析和多重比較結(jié)果1)Tab．2 Variance analyses and multiple comparisons of chlorophyll fluorescence characteristics under drought stress
2．4 干旱脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)Fm、F0、Fv/Fm的影響
F0是指PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量．F0大小主要與PSⅡ天線色素內(nèi)的最初激子密度、天線色素以及PSⅡ反應(yīng)中心的激發(fā)能傳遞速率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素含量有關(guān)，而與光合作用光化學(xué)反應(yīng)無(wú)關(guān)［34］．隨著干旱條件的加劇，尾巨桉和竹柳的F0均呈上升趨勢(shì)(表3)，到干旱脅迫末期，上升幅度分別為92.03%和49.11%，說(shuō)明尾巨桉和竹柳在干旱脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心均受到一定程度的破壞，且尾巨桉PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞的程度大于竹柳．SD 和CK 間均有顯著差異(P＜0.05)．
Fm是指PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)熒光的產(chǎn)量，其反映PSⅡ電子傳遞情況［35］．隨著干旱程度加劇，尾巨桉和竹柳的Fm不斷下降(表3)，到SD 期，其Fm分別為1 323 和1 645．尾巨桉的下降幅度(23.42%)高于竹柳(11.26%)．
Fv/Fm是反映PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率的一個(gè)重要指標(biāo)，其在受到光抑制和脅迫時(shí)明顯降低［21，36］．從表3 中可以看出:CK 期，尾巨桉和竹柳的初始Fv/Fm分別為0.81 ±0.01 和0.76 ±0.02，隨著干旱程度加重，其值均呈下降趨勢(shì);到SD 期，下降幅度分別為31.55%和21.84%，SD 和CK 間有顯著差異(P＜0.05)．尾巨桉下降幅度明顯大于竹柳，說(shuō)明尾巨桉在干旱程度加劇時(shí)，更易出現(xiàn)光抑制，因此良好的水分條件有助于尾巨桉保持較高的光合生產(chǎn)力，保證其正常生長(zhǎng)．
表3 不同干旱處理下葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)方差分析和多重比較結(jié)果1)Tab．3 Variance analyses and multiple comparisons(Duncan's)of the kinetic parameters of chlorophyll fluorescence under drought stress
2．5 土壤干旱脅迫與熒光參數(shù)相關(guān)性分析
從表4 可以看出，尾巨桉的土壤質(zhì)量含水量與ETR 呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01，r=0.940)，與F0呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01，r=－0.925)，與Fm和Fv/Fm呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)．葉綠素?zé)晒鈪?shù)間均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)．
表5 顯示，竹柳的土壤質(zhì)量含水量與ETR、Fm和Fv/Fm均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為:r=0.961、r=0.960、r=0.877;與Yield 和qP呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與F0和qN 呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)．葉綠素?zé)晒鈪?shù)間均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)．
表4 尾巨桉葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤含水量的相關(guān)性1)Tab．4 Correlation coefficients concerning chlorophyll fluorescence parameters of Eucalyptus urophylla×E．grandis and soil moisture
表5 竹柳葉綠素?zé)晒鈪?shù)與土壤含水量的相關(guān)系數(shù)1)Tab．5 Correlation coefficients concerning chlorophyll fluorescence parameters of bamboo willow and soil moisture
3 討論與結(jié)論
干旱脅迫下，尾巨桉和竹柳Yield 均呈現(xiàn)先平穩(wěn)后顯著下降的趨勢(shì)．但在脅迫初期，尾巨桉平穩(wěn)時(shí)期較長(zhǎng)，表明輕度干旱下尾巨桉比竹柳實(shí)際光能捕獲效率高，在脅迫后期，兩樹種Yield 均下降，表明光合程度受到強(qiáng)烈抑制．孫景寬等［37］研究的干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭Yield 變化趨勢(shì)也與本研究呈現(xiàn)相似的結(jié)果．ETR 均呈下降趨勢(shì)，且尾巨桉下降幅度顯著大于竹柳，表明竹柳PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率高，光合能力顯著大于尾巨桉．李春霞等［22］也發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫，平邑甜茶和八棱海棠ETR 均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)．qP 的大小反映了PSⅡ開放中心的數(shù)目，其值越大，表明PSⅡ的電子傳遞活性越高，尾巨桉和竹柳的qP 隨干旱脅迫的加強(qiáng)而不斷下降，脅迫初期下降趨勢(shì)緩慢，尾巨桉比竹柳在抗旱初期表現(xiàn)更強(qiáng)的電子傳遞活性，而脅迫后期竹柳的下降幅度小于尾巨桉，在重度干旱下，竹柳抗旱性優(yōu)于尾巨桉．qN是PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)天線色素吸收過(guò)量光能后的熱耗散能力，是一種保護(hù)機(jī)制，干旱脅迫下，竹柳的qN 上升幅度顯著大于尾巨桉，非輻射熱能耗散能力優(yōu)于尾巨桉，對(duì)光合系統(tǒng)的破壞亦?。瓼0增加是PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)不可逆失活和破壞的表現(xiàn)，其值下降表明光合色素?zé)岷纳⒃黾樱?7］．在干旱脅迫下，竹柳F0的上升幅度小于尾巨桉，不可逆破壞程度低于尾巨桉，因此耐旱能力大于尾巨桉．尾巨桉和竹柳Fm隨著干旱脅迫不斷加強(qiáng)而呈下降趨勢(shì)，尾巨桉的下降幅度大于竹柳，電子傳遞更易受到脅迫影響．正常條件下，尾巨桉和竹柳的Fv/Fm分別為:0.81 ±0.01 和0.76 ±0.02，隨著干旱程度加重，F(xiàn)v/Fm均呈下降趨勢(shì)，且尾巨桉下降幅度明顯大于竹柳，說(shuō)明尾巨桉在受到干旱脅迫時(shí)出現(xiàn)更嚴(yán)重的光抑制．本試驗(yàn)對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)F0、Fm和Fv/Fm的研究結(jié)果與李志軍等［21］相符．
在土壤含水量與各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性上，桉樹和竹柳的表觀光合電子傳遞速率(ETR)均呈極顯著相關(guān)(P＜0.01)，其中，土壤含水量與尾巨桉的F0呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Fm以及Fv/Fm均顯著相關(guān)(P＜0.05)，因此，兩樹種ETR 對(duì)干旱脅迫敏感性較高．李志軍等［21］對(duì)胡楊和灰葉胡楊的葉綠素?zé)晒鈪?shù)間相關(guān)性的研究表明，各參數(shù)間有連鎖相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果相似．
綜上所述，在輕度干旱下，尾巨桉在Yield、qP 上表現(xiàn)出優(yōu)于竹柳的抗旱性，而在重度干旱下，竹柳在ETR、qN、F0、Fm和Fv/Fm的指標(biāo)上，均比尾巨桉表現(xiàn)較強(qiáng)的適應(yīng)性，ETR 對(duì)兩樹種干旱響應(yīng)較敏感．生產(chǎn)上可在輕度干旱區(qū)栽植尾巨桉，在重度干旱區(qū)栽植竹柳．但由于葉綠素?zé)晒鈪?shù)受環(huán)境影響較大，各個(gè)指標(biāo)的變化還需要進(jìn)一步的研究和論證．
［1］李吉躍，周平，招禮軍．干旱脅迫對(duì)苗木蒸騰耗水的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，22(9):1380-1386．
［2］方曉娟，李吉躍，聶立水．毛白楊雜種無(wú)性系生長(zhǎng)及耗水特性研究［J］．西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25(5):12-17．
［3］郭春芳，孫云，唐玉海，等．水分脅迫對(duì)茶樹葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］．中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17(3):560-564．
［4］周平，李吉躍，招禮軍．北方主要造林樹種苗木蒸騰耗水特性研究［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，24(5):50-55．
［5］趙燕，李吉躍，劉海燕，等．水分脅迫對(duì)5 個(gè)沙柳種源苗木水勢(shì)和蒸騰耗水的影響［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(5):19-25．
［6］陳陽(yáng)，曾福禮．黃瓜葉片光合電子傳遞對(duì)水分脅迫的響應(yīng)［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2001，21(3):456-461．
［7］MAXWELL K，JOHNSON G N．Chlorophyll fluorescence:A practical guide［J］．J Exp Bot，2000，51(345):659-668．
［8］吳家森，宋福強(qiáng)，陳榮，等．3 種七葉樹屬植物葉片氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦员容^［J］．植物研究，2008，28(4):438-441．
［9］KRAUS G H，WEIS E．Chlorophyll fluorescence and photosynthesis:The basics［J］．Annu Rev Plant Biol，1991，42(1):313-349．
［10］ZHANG S R．A discussion on chlorophyll fluorescence kinetics parameters and their significance［J］．Chin Bull Bot，1999，16(4):444-448．
［11］王力朋，晏紫伊，李吉躍，等．氮素指數(shù)施肥對(duì)3 個(gè)楸樹無(wú)性系光合特性的影響［J］．林業(yè)科學(xué)研究，2013，26(1):46-51．
［12］王文成，郭艷超，李克曄，等．鹽脅迫對(duì)竹柳種苗形態(tài)及生理指標(biāo)的影響［J］．華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26(S1):143-146．
［13］應(yīng)葉青，郭璟，魏建芬，等．水分脅迫下毛竹幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘捻憫?yīng)［J］．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31(6):128-133．
［14］MISRA A N，SRIVASTAVA A，STRASSERR J，et al．Utilization of fast chlorophyll a fluorescence technique in assessing the saltion sensitivity of mung bean and Brassica seedlings［J］．J Plant Physiol，2001，158(9):1173-1181．
［15］郝海坤，彭玉華，黃志玲，等．廣西不同產(chǎn)地翅莢木葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］．林業(yè)科技開發(fā)，2013，27(5):37-40．
［16］張守仁．葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論［J］．植物學(xué)通報(bào)，1999，16(4):444-448．
［17］姚曉蕊，潘存德，李冬梅，等．11 種人工栽培樹木葉綠素?zé)晒馓卣鞅容^［J］．干旱區(qū)研究，2009，26(4):555-560．
［18］王磊，胡楠，丁圣彥．干旱和復(fù)水對(duì)大豆(Glycine max)葉片光合及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(9):3630-3636．
［19］云建英，楊甲定，趙哈林．干旱和高溫對(duì)植物光合作用的影響機(jī)制研究進(jìn)展［J］．西北植物學(xué)報(bào)，2006，26(3):641-648．
［20］史勝青，袁玉欣，張金香，等．不同水分脅迫方式對(duì)核桃苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特性的影響［J］．河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，26(2):20-24．
［21］李志軍，羅青紅，伍維模，等．干旱脅迫對(duì)胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］．干旱區(qū)研究，2009，26(1):45-52．
［22］李春霞，曹慧．干旱對(duì)蘋果屬植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(31):13536-13538．
［23］楊玉珍，陳剛，彭方仁．干旱脅迫對(duì)不同種源香椿主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38(7):49-51．
［24］蒲光蘭，周蘭英，胡學(xué)華，等．干旱脅迫對(duì)金太陽(yáng)杏葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響［J］．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23(3):44-48．
［25］呂德文．竹柳引種試驗(yàn)初報(bào)［J］．防護(hù)林科技，2011(5):42-43．
［26］韓剛，趙忠．不同土壤水分下4 種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(15):4019-4026．
［27］張仁和，鄭友軍，馬國(guó)勝，等．干旱脅迫對(duì)玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(5):1303-1311．
［28］徐建偉，席萬(wàn)鵬，方憬軍，等．水分脅迫對(duì)葡萄葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16(5):175-179．
［29］張杰，鄒學(xué)忠，楊傳平，等．不同蒙古櫟種源的葉綠素?zé)晒馓匦裕跩］．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33(3):20-21．
［30］OXBOROUGH K．Imaging of chlorophyll a fluorescence:Theoretical and practical aspects of an emerging technique for the monitoring of photosynthetic performance［J］．J Exp Bot，2004，55(40):1195-1205．
［31］VAN KOOTEN O，SNEL J F H．The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant srress physiology［J］．Photo Synth Res，1990，25(4):147-150．
［32］曹玲，王慶成，崔東海．土壤鎘污染對(duì)四種闊葉樹苗木葉綠素?zé)晒馓匦院蜕L(zhǎng)的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(5):769-772．
［33］BADER M R，VON CAEMMERER S，RUUSKA S，et al．Electron flow to oxygen in higher plants and algae:Rates and control of direct photoreduction(Mehler reaction)and rubisco oxygenase［J］．Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci，2000，355(142):1433-1446．
［34］DEMMIG B，BJORKMAN O．Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence(77K)and photon yield of O2evolution of leaves of higher plants［J］．Planta，1987，171(2):171-184．
［35］JI X B，HOLLOCHER T C．Reduction of nitrite to nitric oxide by enteric bacteria［J］．Biochem Biophys Res Commun，1988，157(1):106-108．
［36］史勝青，袁玉欣，楊敏生，等．水分脅迫對(duì)4 種苗木葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅的影響［J］．林業(yè)科學(xué)，2004，40(1):168-173．
［37］孫景寬，張文輝，陸兆華，等．干旱脅迫下沙棗和孩兒拳頭葉綠素?zé)晒馓匦匝芯浚跩］．植物研究，2009，29(2):216-223．
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