李秋靜，盧廣超，薛 立，田茂濤，林 敏，林婧庭

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642)

臭氧與干旱脅迫對華南地區(qū)3種綠化樹種熒光生理的影響

李秋靜，盧廣超，薛 立，田茂濤，林 敏，林婧庭

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州510642)

【目的】了解尖葉杜英Elaeocarpusapiculatus、米老排Mytilaria laosensis和藜蒴Castanopsis fissa的抗臭氧和干旱生理機(jī)制，為華南地區(qū)篩選抗逆樹種提供參考.【方法】以3種幼苗為研究對象，進(jìn)行人工臭氧熏氣和干旱處理后，測定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)時間動態(tài).【結(jié)果和結(jié)論】隨著脅迫處理時間的延長最小初始熒光(F0)先升后降，PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)保持穩(wěn)定;臭氧脅迫的PSⅡ?qū)嶋H光量子效率Y(Ⅱ)先降后升，其余處理的保持穩(wěn)定;尖葉杜英的非光化學(xué)淬滅(NPQ)保持穩(wěn)定，其余幼苗的先升后降.主成分分析表明，幼苗抗臭氧脅迫和干旱脅迫的能力為:黎朔＞尖葉杜英＞米老排，幼苗抗臭氧和干旱交叉脅迫的能力為:尖葉杜英＞黎朔＞米老排.總體來看，臭氧脅迫和干旱脅迫下，3種幼苗能夠啟動光保護(hù)作用的調(diào)節(jié)機(jī)制，具有一定的抗臭氧或干旱的能力.

綠化樹;幼苗;葉綠素?zé)晒鈪?shù);臭氧脅迫;干旱脅迫

臭氧(O3)具有強(qiáng)氧化作用［1］，當(dāng)其在地球表面附近時，可通過影響氣孔開放，損傷光保護(hù)系統(tǒng)，特別是抑制光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心的活性，下調(diào)光化學(xué)效率，影響葉綠素?zé)晒鈪?shù)［2］.O3也能改變植物類囊體膜的成分，從而導(dǎo)致葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量發(fā)生變化［3］.干旱脅迫抑制植物光合作用，導(dǎo)致光合器官的損傷［4］，葉綠素含量減少，葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化［5-8］.植物長期進(jìn)化過程中，光合機(jī)構(gòu)形成抵御逆境的生理機(jī)制，其中PSⅡ扮演著重要角色［9-10］.應(yīng)用葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)可以深入分析環(huán)境脅迫對植物PSⅡ等的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，篩選出抗逆能力強(qiáng)的種類.

臭氧和干旱對植物的交互作用不同于二者對植物的單一影響，取決于干旱脅迫的強(qiáng)度、臭氧濃度以及試驗時間和環(huán)境.二者的交互作用導(dǎo)致了活性氧的過量生產(chǎn)和氣孔功能的改變［11］.目前有關(guān)學(xué)者對O3和干旱脅迫下植物熒光生理進(jìn)行過一些研究.魏曉東等［9］發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使銀杏葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)在后期大幅度下降，最終降低光化學(xué)活性.曹際玲等［12］發(fā)現(xiàn)，O3主要是通過減少最大熒光(Fm)從而導(dǎo)致Fv/Fm下降，即O3脅迫條件下小麥光合作用受到抑制［13］.歐立軍等［14］通過研究辣椒的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和非光化學(xué)猝滅(NPQ)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，篩選出抗性強(qiáng)的栽培品種.尖葉杜英Elaeocarpus apiculatus、米老排Mytilaria laosensis和藜蒴Castanopsis fissa是我國華南地區(qū)重要的園林綠化樹種.盡管前人對這些樹種的光合生理有零星的研究［15-17］，但鮮見臭氧脅迫或干旱脅迫對其熒光生理影響的報道.本文研究臭氧和干旱對尖葉杜英、米老排和藜蒴的葉綠素?zé)晒獾挠绊?，探?種樹種對臭氧脅迫和干旱脅迫的適應(yīng)性，旨在為選擇抗臭氧和干旱的綠化植物提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2012年11月15日在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院進(jìn)行.試驗所用的尖葉杜英、米老排、黎朔幼苗(每種苗木150株)均為1年生營養(yǎng)袋實(shí)生苗，營養(yǎng)袋直徑12 cm、高10 cm，基質(zhì)為黃心土.幼苗生長基本情況見表1.

熏氣設(shè)備采用開頂式熏氣室(OTC)，橫截面為六角形，直徑3.0 m、高2.4 m，玻璃室壁;由CFY5制氧機(jī)及COM-AD-01臭氧發(fā)生器提供O3; GT901-03便攜式臭測儀(量程為0～1μL/L，分辨率0.001μL/L)監(jiān)測臭氧濃度.

表1 幼苗生長基本情況1)Tab.1 General situations of the experim ental seed ling types

1.2 試驗方法

每個熏氣室內(nèi)設(shè)2個臭氧處理，分別為E40(僅通風(fēng)不通臭氧，熏氣室的臭氧體積分?jǐn)?shù)和大氣中自然的臭氧體積分?jǐn)?shù)相同，均約為0.04μL/L)和E150 (臭氧體積分?jǐn)?shù)約為0.15μL/L).每個熏氣室設(shè)2個水分梯度，即每天正常澆水和2 d澆1次水(D).臭氧和干旱脅迫共組合成4種處理分別為E40(對照)、E150(臭氧脅迫)、E40+D(干旱脅迫)、E150+ D(臭氧與干旱交叉脅迫).通風(fēng)與布?xì)庀到y(tǒng)可以滿足氣室內(nèi)氣體每分鐘交換1次以上，使得氣室內(nèi)溫度、濕度與CO2濃度等環(huán)境因素與外界基本保持一致.將幼苗移入氣室適應(yīng)1周，定期澆水，待土壤水分穩(wěn)定(2 d澆1次水的幼苗土壤自然含水量約為正常澆水的70%)后開始通氣.每天通氣時間為09:00—17:00.在0、15和30 d時，分別測定各處理的熒光參數(shù).

1.3 測定指標(biāo)

葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用脈沖調(diào)制熒光儀(OS-1P調(diào)制熒光儀，OPTI-SCIENCES，美國)測定.每樹種測量3株，每株選擇生長一致的3片功能葉片在暗適應(yīng)20 min后，在非化學(xué)淬滅(NPQ)模式下設(shè)定每次測量1 min，測量3次，取平均值.測定時間為09:00—11:00.測定內(nèi)容包括光下最小初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、任意時間實(shí)際熒光(F＇)、光適應(yīng)下最大熒光(Fm＇).計算變動熒光值(Fv，F(xiàn)v= Fm-F0)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)淬滅(NPQ，NPQ=Fm/Fm＇-1)、PSⅡ?qū)嶋H光量子效率［Y(Ⅱ)，Y(Ⅱ)=(Fm＇-F＇)/Fm＇］.

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析和作圖，運(yùn)用SAS 9.0軟件進(jìn)行Duncan＇s多重比較和主成分分析.主成分分析利用極差法對各指標(biāo)數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，標(biāo)準(zhǔn)化公式為:

式中，X為標(biāo)準(zhǔn)化后所得數(shù)據(jù)，x、xmin和xmax分別為某項指標(biāo)的原始數(shù)據(jù)、原始數(shù)據(jù)的最小值和最大值.對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，計算E40、E150、E40+D、E150+D這4個處理中各種幼苗抗臭氧和干旱指標(biāo)的得分，按得分多少評定各植物的抗性大小.

2 結(jié)果與分析

2.1 臭氧和干旱脅迫下幼苗的最小初始熒光變化

隨著臭氧和干旱脅迫時間的延長，3種幼苗的最小初始熒光(F0)變化如圖1.E40處理的尖葉杜英幼苗F0隨時間持續(xù)小幅上升后保持穩(wěn)定;E150處理的幼苗基本保持穩(wěn)定，E40+D和E150+D處理的幼苗先升后降，三者30 d時比0 d分別比對照顯著下降3%、23%和26%(P＜0.05).米老排幼苗各處理的F0隨著時間延長先上升后下降，E150、E40+D和E150+D處理的30 d時比0 d分別顯著上升16%、33%和25%(P＜0.05).藜蒴幼苗4個處理的F0變動趨勢與米老排相似，E150、E40+D和E150+ D處理的30 d時分別比0 d顯著上升8%、33%和22%(P＜0.05).

圖1 臭氧和干旱脅迫下最小初始熒光(F0)的變化Fig.1 The changes ofminimal initial fluorescence(F0)under O3and drought stress

2.2 臭氧和干旱脅迫下幼苗的最大光化學(xué)效率變化

由圖2可見，隨著時間延長，E40、E150和E40+ D處理的尖葉杜英幼苗的Fv/Fm先升后降;E150+D處理保持穩(wěn)定.米老排幼苗E40、E40+D和E150+ D處理的Fv/Fm小幅變化，E150處理的下降后小幅上升.藜蒴幼苗4個處理的Fv/Fm隨時間持續(xù)延長保持穩(wěn)定，與對照差異不顯著.

圖2 臭氧和干旱脅迫下PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的變化Fig.2 The changes of PSⅡmaximum photochemical efficiency(Fv/Fm)under O3and drought stress

2.3 臭氧和干旱脅迫下幼苗的PSⅡ?qū)嶋H光量子效率變化

圖3顯示，尖葉杜英和米老排幼苗E40、E40+D和E150+D處理的PSⅡ?qū)嶋H光量子效率［Y(Ⅱ)］隨時間的持續(xù)而小幅變化，E150處理的Y(Ⅱ)顯著下降后顯著上升(P＜0.05).藜蒴幼苗E40和E150處理的Y(Ⅱ)隨時間持續(xù)而顯著下降后顯著上升(P＜0.05)，E40+D和E150+D處理的保持穩(wěn)定.

圖3 臭氧和干旱脅迫下PSⅡ?qū)嶋H光量子效率［Y(Ⅱ)］的變化Fig.3 The changes of PSⅡactive quantum efficiency［Y(Ⅱ)］under O3and drought stress

2.4 臭氧和干旱脅迫下幼苗的非光化學(xué)淬滅變化

隨時間持續(xù)，尖葉杜英幼苗各處理的NPQ小幅變化，米老排幼苗各處理的NPQ顯著下降后顯著上升，E150、E40+D和E150+D處理的30 d時比0 d分別顯著下降16%、14%和5%(P＜0.05) (圖4).E40和 E150+D處理的藜蒴幼苗的NPQ隨時間持續(xù)而保持穩(wěn)定，E150和E40+D處理的顯著下降后顯著上升(P＜0.05)，E150和E40+D處理30 d時比0 d分別顯著下降14%和12%(P＜0.05).

圖4 臭氧和干旱脅迫下非光化學(xué)淬滅(NPQ)的變化Fig.4 The changes of non-photochemical quenching(NPQ)under O3and drought stress

2.5 幼苗抗臭氧脅迫和干旱脅迫能力的綜合評價

臭氧脅迫、干旱脅迫及臭氧與干旱雙重脅迫的程度與植物體內(nèi)的F0、Fm/Fv、Y(Ⅱ)和NPQ等參數(shù)受抑制程度顯著相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)，但不同抗逆指標(biāo)表現(xiàn)往往不一致［18］.利用主成分分析法可以全面而準(zhǔn)確地分析植物各種生理指標(biāo)的綜合抗性.對標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，以累積貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上為參考值，確定主成分個數(shù).由于主成分之間相互獨(dú)立且有著不同的貢獻(xiàn)率，因此，每個主成分得分就是其加權(quán)值，其中權(quán)重就是主成分對應(yīng)的貢獻(xiàn)率.E40、E150、E40+D處理的幼苗得分為黎朔＞尖葉杜英＞米老排，表明黎朔抗臭氧或干旱單一脅迫的能力最強(qiáng)，尖葉杜英次之，米老排最弱; E150+D處理的幼苗得分為尖葉杜英＞黎朔＞米老排，表明尖葉杜英抗臭氧或干旱交叉脅迫的能力最強(qiáng)，黎朔次之，米老排最弱(表2).

表2 3種幼苗抗臭氧和抗旱性綜合評價值及排序Tab.2 Comprehensive assessment values and orders of ozone and drought stress resistance of three seedling types

3 討論與結(jié)論

F0是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放時的最小初始熒光水平，其大小主要與PSⅡ天線色素與PSⅡ反應(yīng)的結(jié)構(gòu)狀態(tài)及葉綠素濃度有關(guān)［19-20］.F0降低表明天線色素的熱耗散增加，F(xiàn)0上升表明PSⅡ反應(yīng)中心破壞或可逆失活［19］.除了尖葉杜英幼苗的E150處理外，F(xiàn)0隨著脅迫處理時間的延長先升后降，可能是幼苗在臭氧脅迫或干旱脅迫15 d時，葉片的PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生可逆失活，脅迫30 d時，啟動了光保護(hù)作用的調(diào)節(jié)機(jī)制免遭強(qiáng)光的破壞［19-21］.

Fv/Fm是暗適應(yīng)下PSⅡ的最大光化學(xué)效率，能反映植物對光能的利用效率.在環(huán)境脅迫中Fv/Fm常隨脅迫程度加重而降低，所以是反映植物在脅迫條件下光合作用受抑制程度的理想指標(biāo)［22-23］.本研究中，各處理的3種幼苗的Fv/Fm值通常與對照差異不顯著，說明其在臭氧或干旱脅迫時幼苗葉片的PSⅡ活性中心沒有受損［4，22，24］，光對光合機(jī)構(gòu)的傷害輕微，植物發(fā)生的光抑制不明顯.

Y(Ⅱ)反映植物的實(shí)際光合效率，Y(Ⅱ)的下降，表明植物發(fā)生光合受阻，氧釋放能力降低是受到環(huán)境因子的脅迫.E40+D和E150+D處理的3種幼苗的Y(Ⅱ)保持穩(wěn)定，說明其受干旱脅迫及臭氧和干旱交叉脅迫的影響不明顯.E150處理的3種幼苗的Y(Ⅱ)先降后升，表明臭氧脅迫15 d時其實(shí)際光合效率的下降，影響了植物對碳的固定和同化［25］，臭氧脅迫30 d時實(shí)際光合效率的回升，說明在臭氧逆境下的幼苗實(shí)際光合效率的下降是可逆的［26-27］.

NPQ反映的是PSⅡ吸收的光能中不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分［28］.熱耗散可以防御光抑制帶來的破壞，是植物保護(hù)PSⅡ免受傷害的重要機(jī)制［29］.尖葉杜英在各種處理下NPQ保持穩(wěn)定，說明其抗逆性強(qiáng)，熱耗散功能穩(wěn)定.脅迫15 d時，米老排和藜蒴幼苗的NPQ下降，熱耗散較小，能保證吸收的光能最大程度地進(jìn)入電子傳遞系統(tǒng)進(jìn)而進(jìn)行碳固定［30］.脅迫30 d時NPQ顯著上升，有利于通過熱耗散防御光抑制帶來的破壞［31］.

3種幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化表明:隨著臭氧和干旱脅迫時間的延長，啟動了光保護(hù)作用的調(diào)節(jié)機(jī)制，使光合系統(tǒng)免遭強(qiáng)光的破壞，出現(xiàn)熱耗散增加，PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)部吸收的能量流向光化學(xué)的部分增加，促進(jìn)光合電子傳遞，使PSⅡ的最大光化學(xué)效率保持穩(wěn)定.

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【責(zé)任編輯 李曉卉】

Effects of ozone and drought on fluorescence physiology of seed lings of three afforestation tree species in South China

LIQiujing，LU Guangchao，XUE Li，TIAN Maotao，LIN Min，LIN Jingting
(College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

【Objective】This study was conducted to demonstrate the fluorescent physiology of ozone resistance and drought physiologymechanism in the seedlings of three native tree species and provide reference for screening stress-resistant tree species in South China.【Method】Seedlings of Elaeocarpusapiculatus，Mytilaria laosensis and Castanopsis fissa were treated with ozone fumigation and drought condition，and their chlorophyll fluorescence parameters were determined.【Result and conclusion】The results showed thatwith increasing treatment time，minimal initial fluorescence(F0)of the three seedling types increased and then decreased，and their PSⅡmaximum photochemical efficiency(Fv/Fm)remained stable;active quantum efficiency of PSⅡ［Y(Ⅱ)］treated with ozone stress decreased，followed by an increase and other treatments remained stable;non-photochemical quenching(NPQ)of E.apiculatus seedlings remained stable and other seedling types increased and then decreased.Principal component analyses showed that resistance of the three seedling types to ozone stress and drought stresswas C.fissa＞E.apiculatus＞M.laosensis，whereas their resistance to intercross stress of ozone and droughtwas E.apiculatus＞C.fissa＞M.laosensis.In general，the three seedling types have a certain ability to resist ozone or droughtby starting an adjustmentmechanism of photoprotection under ozone stress or drought stress.

afforestation tree;seedling;chlorophyll fluorescence parameter;ozone stress;drought stress

Q945.11

A

1001-411X(2015)01-0091-05

李秋靜，盧廣超，薛 立，等.臭氧與干旱脅迫對華南地區(qū)3種綠化樹種熒光生理的影響［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，36(1):91-95.

2013-10-01 優(yōu)先出版時間:2014-12-02

優(yōu)先出版網(wǎng)址:http://www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2015.01.017.html

李秋靜(1990—)，女，碩士研究生，E-mail:623638417@qq.com;通信作者:薛 立(1958—)，男，教授，博士，E-mail:forxue@scau.edu.cn

廣東省林業(yè)局資助項目(F09054)