張 敏，王愛玲，楊 軍，杜 娟，廖新福

(新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所，新疆 鄯善838200)

甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后軟化過程中細(xì)胞壁水解酶的變化

張 敏，王愛玲，楊 軍，杜 娟，廖新福

(新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所，新疆 鄯善838200)

【目的】 研究甜瓜品種‘黃醉仙’果實(shí)采后用1-MCP處理后細(xì)胞壁水解酶的變化規(guī)律，為提高其商品性、延長(zhǎng)其貨架期提供參考。【方法】 以達(dá)到商品成熟度的‘黃醉仙’甜瓜果實(shí)為試材，用1 μL/L 1-MCP室溫熏蒸24 h后常溫貯藏，以不處理果實(shí)為對(duì)照，測(cè)定果實(shí)硬度及β-半乳糖苷酶 (β-Gal)、 α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶 (α-Af)、纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶 (PG)、果膠甲酯酶(PME)活性，分析‘黃醉仙’果實(shí)的軟化機(jī)制?！窘Y(jié)果】 ‘黃醉仙’果實(shí)采后硬度降低，經(jīng)1-MCP處理后果實(shí)的硬度顯著高于對(duì)照；對(duì)照果實(shí)β-Gal、α-Af、纖維素酶活性分別在采后1，5，6 d達(dá)到最高，而1-MCP處理果實(shí)β-Gal、α-Af、纖維素酶活性峰值均在采后10 d出現(xiàn)；對(duì)照果實(shí)PG活性在采后4 d達(dá)到最高，1-MCP處理果實(shí)在采后8 d達(dá)到最高；對(duì)照果實(shí)PME活性持續(xù)下降，1-MCP處理果實(shí)PME活性高于對(duì)照。【結(jié)論】 甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后軟化是β-Gal、α-Af、PG、PME、纖維素酶共同作用的結(jié)果，其中，β-Gal和PME主要參與早期成熟，而PG、纖維素酶、α-Af則影響中后期成熟軟化；1-MCP抑制了β-Gal、α-Af、纖維素酶、PG活性，延緩了PME活性的下降趨勢(shì)，這可能也是1-MCP能對(duì)果實(shí)進(jìn)行保鮮的原因之一。

甜瓜；采后生理；細(xì)胞壁水解酶；1-MCP

甜瓜品種‘黃醉仙’以其外觀金黃、肉質(zhì)細(xì)軟、香氣濃郁而深受消費(fèi)者的喜愛。但該品種采后易過度軟化，使其只能在生產(chǎn)地附近消費(fèi)，限制了其商品性和貨架期。果實(shí)軟化是一個(gè)程序化發(fā)育的成熟進(jìn)程，與多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果膠甲酯酶(PME)、β-半乳糖苷酶(β-Gal)等引起的細(xì)胞壁成分水解有關(guān)[1]。Brummell等[2]認(rèn)為，在果實(shí)成熟早期，β-Gal可能限制或者控制著引起果實(shí)軟化的其他成熟相關(guān)酶的活性。β-Gal和α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-Af)活性與蘋果果實(shí)質(zhì)地軟化及細(xì)胞壁組分的變化相關(guān)性顯著,果實(shí)耐貯性越差，2種酶活性越高[3]。α-Af起誘導(dǎo)桃、香蕉果實(shí)成熟的作用，在果實(shí)軟化中作用明顯[4-6]。桃果實(shí)硬度與PG和纖維素酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)[7]。目前，國(guó)內(nèi)針對(duì)甜瓜軟化相關(guān)水解酶的研究多集中在PG、PME、纖維素酶和β-Gal等[8-11]上，對(duì)α-Af在甜瓜軟化中的作用尚鮮見報(bào)道。本研究以軟化迅速的甜瓜品種‘黃醉仙’為材料，用保鮮劑1-MCP進(jìn)行處理，分析β-Gal、α-Af、纖維素酶、PG和PME等5種重要的細(xì)胞壁水解酶在采后不同時(shí)間的活性變化，探究其在‘黃醉仙’果實(shí)軟化過程中的作用，以期為提高‘黃醉仙’果實(shí)的商品性、延長(zhǎng)其貨架期提供參考。

1 材料與方法

1.1 試材及處理

甜瓜品種‘黃醉仙’(CucumismeloL.‘Huangzuixian’) 來自新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所基地，選取達(dá)到商品成熟度、無日灼、傷病及果型、果色一致的果實(shí)，用 1 μL/L 1-MCP室溫熏蒸24 h后，儲(chǔ)于溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%的地下室。

對(duì)照每天取樣1次，共取樣10次；1-MCP處理前5次為每天取樣，第6次起為隔天取樣,共取樣10次。每次隨機(jī)選取12個(gè)瓜，將樣品迅速切塊、混合均勻后，于-70 ℃保存。

1.2 果實(shí)硬度及細(xì)胞酶活性的測(cè)定

果實(shí)硬度用GY-4型果實(shí)硬度計(jì)測(cè)定,單位為“kg/cm2”；細(xì)胞壁水解酶的提取參照 Jeong等[12]的方法；β-Gal活性測(cè)定按Brummell等[13]的方法，α-Af活性測(cè)定參考Sozzi等[14]的方法，分別以對(duì)硝基酚半乳糖苷和對(duì)硝基酚阿拉伯呋喃糖苷(Sigma公司)為底物，37 ℃反應(yīng)30 min，于波長(zhǎng)400 nm下定量分析酶水解生成的對(duì)硝基酚(PNP)含量，以對(duì)硝基酚作標(biāo)準(zhǔn)曲線，以每g鮮樣每min水解生成1 nmol對(duì)硝基酚為一個(gè)酶活；纖維素酶活性通過羥甲基纖維素釋放的還原端來測(cè)定[15]，其還原端以D-葡萄糖為標(biāo)準(zhǔn)，每g鮮樣每h產(chǎn)生相當(dāng)于1 μg葡萄糖的還原糖為一個(gè)酶活單位；PG 活性測(cè)定參考曹建康等[16]的方法；PME活性測(cè)定參照 Rastegar等[15]的方法，活性單位以每 g鮮質(zhì)量每 min 吸光度值(OD620)的變化表示，即“ΔOD620/(g·min)”。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用Excel 2003進(jìn)行處理，用SAS 8.1統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜果實(shí)采后軟化過程中的硬度變化

甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后軟化過程中的硬度變化見圖1。

圖1 甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后軟化過程中的硬度變化Fig.1 Changes in firmness of ‘Huangzuixian’ melons during post-harvest softening

如圖1所示，‘黃醉仙’果實(shí)采后貯藏期間硬度降低迅速，保鮮劑1-MCP處理顯著延緩了這種趨勢(shì)(P<0.05)。果實(shí)起始硬度為3.01 kg/cm2，采后6 d，對(duì)照果實(shí)硬度降至2.46 kg/cm2，下降了18.1%；而經(jīng)1-MCP處理的‘黃醉仙’果實(shí)硬度則降至2.79 kg/cm2，僅下降了7.5%。采后14 d 時(shí)，1-MCP處理的‘黃醉仙’果實(shí)硬度為2.49 kg/cm2，仍高于對(duì)照采后6 d的硬度水平。

2.2 甜瓜果實(shí)采后軟化過程中相關(guān)酶活性的變化

β-Gal是與細(xì)胞壁多糖組分降解相關(guān)的重要糖苷酶之一，可通過降解具有支鏈的多聚醛酸使細(xì)胞壁組分變得不穩(wěn)定，從而使果膠降解或溶解。如圖2-A所示，對(duì)照甜瓜‘黃醉仙’β-Gal的活性在采后第1 天迅速達(dá)到峰值，之后下降；而經(jīng)1-MCP處理后，其β-Gal活性一直緩慢上升，峰值在第10 天才出現(xiàn)，且峰值與對(duì)照的活性峰值相差不大，之后活性緩慢下降?？梢?，1-MCP處理顯著抑制了β-Gal的活性，但并不顯著改變其活性峰值。

α-Af 作為重要的糖苷酶之一，與植物細(xì)胞壁果膠、半纖維素多聚體中阿拉伯糖支鏈的降解密切相關(guān)。由圖2-B可見，對(duì)照甜瓜‘黃醉仙’α-Af酶活性在采后前3 d上升緩慢，4 d后開始迅速上升，5 d達(dá)到峰值，之后下降；而經(jīng)1-MCP處理后，其活性峰值在采后10 d才出現(xiàn)，且峰值與對(duì)照峰值相當(dāng)，之后活性迅速下降?？梢?，1-MCP處理顯著延遲了α-Af活性峰的出現(xiàn)時(shí)間，但并不改變其峰值。

圖2 甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后β-Gal(A)和α-Af(B)活性的變化Fig.2 Changes in β-Gal(A) and α-Af(B) activities of ‘Huangzuixian’ melons after harvest

從圖3-A可見，采后貯藏期間，‘黃醉仙’對(duì)照果實(shí)纖維素酶活性迅速上升，到采后6 d達(dá)到峰值，之后下降，但其活性一直保持在較高水平。而經(jīng)1-MCP處理后，其上升趨勢(shì)明顯減緩，活性峰值在第10 天才出現(xiàn)，峰值比對(duì)照峰值明顯偏低，之后活性緩慢下降，但仍處于較高的活性水平?？梢?-MCP處理顯著延遲了纖維素酶活性峰的出現(xiàn)時(shí)間，并降低了活性峰值。

從圖3-B可見，采后2 d，甜瓜‘黃醉仙’對(duì)照果實(shí)PG活性變化不大，采后3 d迅速上升， 4 d達(dá)到峰值，之后下降，但總體活性較高。而經(jīng)1-MCP處理后，其活性峰在采后8 d才出現(xiàn)，峰值與對(duì)照峰值相當(dāng)，之后活性緩慢下降，但也處于較高的活性水平。1-MCP處理顯著延遲了PG酶活性峰的出現(xiàn)時(shí)間，對(duì)其峰值影響不大。

圖3 甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后纖維素酶(A)和PG(B)活性的變化Fig.3 Changes in Cellulase(A) and PG(B) activities of ‘Huangzuixian’ melons after harvest

從圖4可見，在整個(gè)貯藏期，甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后PME活性迅速下降，對(duì)照下降速度顯著高于1-MCP處理組。1-MCP處理顯著延緩了PME酶活性的下降趨勢(shì)。

圖4 甜瓜‘黃醉仙’果實(shí)采后PME活性的變化Fig.4 Changes in PME activity of ‘Huangzuixian’ melons after harvest

3 討 論

硬度決定著果實(shí)的品質(zhì)，在果實(shí)軟化過程中，細(xì)胞壁水解酶降解細(xì)胞壁組分，導(dǎo)致果實(shí)硬度降低。本研究選用的‘黃醉仙’是軟肉型甜瓜品種，采收時(shí)硬度就不高，僅為3.01 kg/cm2，采后其硬度迅速下降，與之呼應(yīng)，β-Gal、α-Af、纖維素酶、PG等4種重要細(xì)胞壁水解酶的活性逐漸上升。

在對(duì)照果實(shí)軟化過程中，β-Gal活性在采后1 d即達(dá)到最高，而α-Af活性在采后5 d最高，PG活性在采后4 d 最高，纖維素酶活性在采后6 d 達(dá)到最高，但PME活性一直下降。而經(jīng)過1-MCP處理后，β-Gal、α-Af和纖維素酶活性高峰在采后10 d出現(xiàn)，PG活性高峰出現(xiàn)在采后8 d，4個(gè)酶活性峰值出現(xiàn)時(shí)間均延遲，除纖維素酶活性峰值明顯低于對(duì)照外，其余酶活性峰值與對(duì)照差異不大；而其PME活性緩慢下降，且高于對(duì)照。相比對(duì)照，用1-MCP處理過的‘黃醉仙’果實(shí)硬度明顯得到了保持。

有研究表明，β-Gal與桃果實(shí)成熟前期果實(shí)的軟化啟動(dòng)密切相關(guān)[13，17]，而α-Af是桃果實(shí)成熟后期果肉軟化的重要作用酶[4，6]；香蕉α-Af活性在果實(shí)成熟初期的變化很小,在果實(shí)硬度急劇下降時(shí)達(dá)到最大[5]；纖維素酶活性可能引起難溶性的半纖維素向易溶性的半纖維素轉(zhuǎn)化，從而導(dǎo)致青梅果肉硬度迅速下降[18]；進(jìn)入后熟軟化階段后，蘋果果實(shí)PG活性提高[3]，桃PG活性高峰出現(xiàn)于成熟后期[17]；龍眼果肉貯藏過程中PME活性下降[19]。結(jié)合本研究結(jié)果，推測(cè)β-Gal、PME可能在成熟早期對(duì)于啟動(dòng)果實(shí)軟化起作用，而α-Af、纖維素酶、PG在果實(shí)軟化后期發(fā)揮作用。

用乙烯處理果實(shí)可促進(jìn)成熟、降低硬度，因此乙烯也被稱為催熟激素。乙烯在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)誘導(dǎo)胞壁水解酶的合成并輸向細(xì)胞壁，從而促進(jìn)胞壁水解軟化。作為乙烯強(qiáng)有力的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，1-MCP的應(yīng)用成為果蔬保鮮上的熱點(diǎn)。研究表明，蘋果采后β-Gal、α-Af活性和PG基因表達(dá)受1-MCP的強(qiáng)烈抑制[3]。1-MCP處理對(duì)鱷梨果實(shí)PG活性上升的抑制長(zhǎng)達(dá)12 d[12]；1-MCP 處理可降低番茄果實(shí)PG活性和果實(shí)硬度，延緩果實(shí)成熟，但 1-MCP 只是推遲成熟相關(guān)變化的進(jìn)程，而并不顯著改變其峰值[20]。經(jīng)1-MCP處理，鱷梨PME活性下降趨勢(shì)減緩[21-22]，這與本研究結(jié)論一致。據(jù)此推測(cè)，1-MCP可能是通過延緩果實(shí)細(xì)胞壁水解酶活性的上升而達(dá)到保持硬度的目的，從而實(shí)現(xiàn)延長(zhǎng)貨架期的作用。

本研究中，隨著甜瓜品種‘黃醉仙’果實(shí)軟化的推進(jìn)，細(xì)胞壁水解酶活性上升。但果實(shí)軟化是一個(gè)復(fù)雜的過程，仍需結(jié)合細(xì)胞壁成分變化、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)等來進(jìn)一步闡明。

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Changes of cell wall degrading enzymes during post-harvest softening of melon ‘Huangzuixian’

ZHANG Min,WANG Ai-ling,YANG Jun,DU Juan,LIAO Xin-fu

(XinjiangGrapesandMelonsResearchInstitute,Shanshan,Xinjiang838200,China)

【Objective】 This study investigated the changes of cell wall degrading enzymes after fruits of melon ‘Huangzuixian’ were harvested and treated by 1-MCP to provide information for marketability improving and shelf-life extending.【Method】 Fruits of melon ‘Huangzuixian’ harvested at commercial maturity were treated with 1 μL/L 1-MCP for 24 hours before being stored at room temperature.Fruit firmness and activities of β-galactosidase (β-Gal),α-L-arabinofuranosidase (α-Af),cellulase,polygalacturonase (PG),and pectinesterase (PME) during the softening process were measured and analyzed.【Result】 Fruit firmness decreased throughout the experimental period,and firmness of fruits treated with 1-MCP was significantly higher than the control.Activities of β-Gal,α-Af,cellulose,and PG peaked at 1 d,5 d,6 d,and 4 d after harvest while those of 1-MCP treated fruits peaked at 10 d,10 d,10 d,and 8 d after harvest,respectively.PME activities of fruits in both control and 1-MCP treatment declined,but 1-MCP treatment had higher levels.【Conclusion】 Softening of melon ‘Huangzuixian’ fruits resulted from interactions of β-Gal,α-Af,PG,PME,and cellulose.PME and β-Gal contributed to the initiation of softening,while PG,α-Af and cellulase remarkably contributed to middle and later fast-softening.1-MCP inhibited the activities of β-Gal,α-Af,PG and cellulose and slowed the decrease of PME activity.This was one possible reason why 1-MCP could keep fruits fresh.

melon;post-harvest physiology;cell wall degrading enzymes;1-MCP

2013-11-18

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-26-21)

張 敏(1983-)，女，陜西高陵人，農(nóng)藝師，碩士，主要從事甜瓜采后研究。E-mail:minz@sina.cn

廖新福(1960-)，男，新疆石河子人，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事西瓜、甜瓜育種與栽培研究。

時(shí)間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.028

S652.301

A

1671-9387(2015)04-0113-05

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