向元彬，黃從德，胡庭興，涂利華，楊利林，張 志,徐 偉

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，四川 雅安 625014；2 馬邊彝族自治縣林業(yè)局，四川 樂山 614600)

不同密度巨桉人工林凋落物分解過程中基質(zhì)質(zhì)量的變化

向元彬1，黃從德1，胡庭興1，涂利華1，楊利林2，張 志2,徐 偉2

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川省林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室，四川 雅安 625014；2 馬邊彝族自治縣林業(yè)局，四川 樂山 614600)

【目的】 研究林分密度對巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林凋落物木質(zhì)素和纖維素降解及基質(zhì)質(zhì)量組成的影響?！痉椒ā?收集巨桉人工林凋落物(葉和直徑3～5 mm的枝)，部分凋落物在65 ℃烘干至恒質(zhì)量并測定含水量、纖維素、木質(zhì)素、C、N、P；部分自然風(fēng)干后裝入尼龍分解袋中，將分解袋置于稀疏(833株/hm2，株距×行距=1.5 m×8 m)、中密( 1 333株/hm2，株距×行距=1.5 m×5 m)和高密(2 222株/hm2，株距×行距=1.5 m×3 m)巨桉林中自然分解，凋落葉于分解第60，120，180，210，240，300，360天取樣，凋落枝于第90，180，270，360天取樣，測定凋落物中養(yǎng)分、纖維素、木質(zhì)素含量，計算碳/氮、木質(zhì)素/氮、纖維素/氮、碳/磷、木質(zhì)素/磷、纖維素/磷值，并采用Olson負指數(shù)衰減模型對木質(zhì)素和纖維素殘留率進行擬合?！窘Y(jié)果】 經(jīng)過360 d的分解，同一密度巨桉人工林凋落物中木質(zhì)素的降解率小于纖維素的降解率。其中稀疏林凋落葉中木質(zhì)素、纖維素的降解率分別為82.41%和93.77%，而凋落枝中木質(zhì)素、纖維素的降解率分別為39.12%和65.65%。木質(zhì)素、纖維素殘留率擬合結(jié)果表明，分解系數(shù)k隨著林分密度的增大而減小，稀疏林凋落物中木質(zhì)素和纖維素質(zhì)量損失50%和95%所需時間均短于高密林和中密林。隨著巨桉林密度的減小，凋落物木質(zhì)素和纖維素降解率增大，凋落物C/N減小，其中稀疏林的凋落葉、枝中C/N較初始值分別下降了12.73%和47.24%。凋落葉中木質(zhì)素/N、C/P、木質(zhì)素/P和凋落枝中纖維素/N、纖維素/P隨著林分密度的減小而減小?！窘Y(jié)論】 四川華西雨屏區(qū)巨桉人工林凋落物分解過程中，不同林分密度對巨桉林凋落物基質(zhì)質(zhì)量有明顯影響。

巨桉人工林；凋落物基質(zhì)質(zhì)量；木質(zhì)素；纖維素

凋落物分解過程中，控制其分解的化學(xué)因素主要是其易分解成分和難分解有機成分(如木質(zhì)素等)的含量[1-2]，其中 N、P、木質(zhì)素、纖維素、C/N、C/P、木質(zhì)素/N等是常見的凋落物質(zhì)量因素[3]，而C/N和木質(zhì)素含量是制約凋落物分解速率最重要的基質(zhì)質(zhì)量因素[4],其量(值)隨著凋落物的分解進程而變化,基質(zhì)質(zhì)量也隨之改變。凋落物基質(zhì)質(zhì)量與其分解速率密切相關(guān)[5-6]，為了解基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解過程的影響，有些學(xué)者研究了間伐、降水、施氮、外源碳等處理對凋落物分解的影響[7-11]。而有關(guān)密度對人工林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的影響研究較少，密度對凋落物基質(zhì)的影響研究更為少見。密度對凋落物基質(zhì)降解的影響可能是由于不同的密度使林內(nèi)植被蓋度、土壤水分和溫度、土壤微生物數(shù)量等不同，導(dǎo)致凋落物基質(zhì)的各項指標不同，進而影響凋落物基質(zhì)的降解速率，但其機理還需進一步研究。

巨桉是我國重要的經(jīng)濟植物資源，也是我國南方地區(qū)發(fā)展速生豐產(chǎn)林的重要樹種之一，其種植面積不斷擴大[12]，根據(jù)目標產(chǎn)品的不同，種植密度差異很大。為選擇合理的巨桉人工林造林密度，促進凋落物分解，促進林地養(yǎng)分循環(huán)，研究不同密度巨桉林生態(tài)系統(tǒng)凋落物基質(zhì)質(zhì)量變化，對于深入揭示巨桉人工林地養(yǎng)分歸還機制和生態(tài)系統(tǒng)過程具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究以四川華西雨屏區(qū)不同密度中齡巨桉人工林為對象，通過對巨桉林凋落物木質(zhì)素、纖維素和其他凋落物基質(zhì)質(zhì)量因素的分析，探討密度對凋落物基質(zhì)質(zhì)量變化的影響，旨在為深入研究和評價巨桉人工林地養(yǎng)分歸還生態(tài)功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時為林分尺度下合理經(jīng)營巨桉人工林提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

試驗地設(shè)置在四川省雅安市雨城區(qū)老板山(102°59′ E，29°58′ N)，海拔580 m，≥10 ℃年積溫5 231 ℃，年均氣溫16.1 ℃，1月平均最低氣溫3.7 ℃，7月平均最高氣溫29.9 ℃，年均日照時間1 019.9 h，全年太陽輻射總量3 640.13 MJ/cm2，全年無霜期289 d，年平均降雨量1 772.2 mm。試驗地海拔580 m，坡度5°，坡向北(N)，土壤為酸性紫色土，土壤厚度大于50 cm。巨桉栽植于2003年初，密度分別為稀疏林(833株/hm2，株距×行距=1.5 m×8 m)、中密林(1 333株/hm2，株距×行距=1.5 m×5 m)和高密林(2 222株/hm2，株距×行距=1.5 m×3 m)。各密度樣地0～20 cm土壤養(yǎng)分含量見表1，不同密度巨桉林林分特征見表2。

表1 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林樣地土壤養(yǎng)分含量Table 1 Contents of soil nutrients in Eucalyptus grandis plantations with different stand densities in Sichuan Rainy Area

表2 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉林人工林林分特征Table 2 Stand characteristics of Eucalyptus grandis plantations with different densites in Sichuan Rainy Area

2 試驗設(shè)計

2.1 試驗地設(shè)置

2008-01前在巨桉林地表面鋪設(shè)尼龍網(wǎng)收集新近凋落的巨桉凋落葉和直徑為3～5 mm的小枝，帶回實驗室自然風(fēng)干，取部分凋落葉和枝，在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量, 用于凋落物初始含水量、纖維素、木質(zhì)素、C、N、P等的測定。稱取葉和枝各20.0 g，分別裝入事先準備好的尼龍網(wǎng)分解袋(大小20 cm×20 cm，上下表面孔徑均為1 mm×0.5 mm)中備用，在3個不同密度的巨桉林內(nèi)分別隨機建立3個3 m×3 m的樣方，共9個樣方，并將凋落物分解袋置于林地凋落物層表面，讓其自然分解。每個樣方放置凋落物葉25袋，凋落物枝15袋，共計凋落物葉225袋，凋落物枝135袋。

2.2 凋落物樣品收集及處理

凋落葉分解袋分別于放置第60，120，180，210，240，300，360天定期收回，凋落枝分解袋分別于放置第90，180，270，360天定期收回。樣品收集時每個樣方隨機取3袋，風(fēng)干后用細毛刷小心刷除泥土，用鑷子揀除侵入的細根等雜物，然后在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量并稱取質(zhì)量，隨后將凋落葉、凋落枝粉碎并過孔徑0.35 mm篩，用于測定凋落物中養(yǎng)分、纖維素、木質(zhì)素含量。

用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定凋落物有機碳含量，用靛酚藍比色法測定凋落物全氮含量，用鉬銻抗比色法測定凋落物全磷含量。采用FIWE6纖維素分析儀(VELP Inc., Italy)測定凋落物纖維素和木質(zhì)素含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

木質(zhì)素和纖維素的降解率(D)=(W0-Wt)/W0×100%，分解殘留率(R)=Wt/W0×100%。式中：Wt為木質(zhì)素或纖維素分解t時間后的質(zhì)量，W0為木質(zhì)素或纖維素的初始質(zhì)量。

用Olson負指數(shù)衰減模型y=ae-kt擬合木質(zhì)素和纖維素殘留率。式中：y為木質(zhì)素或纖維素殘留率，a為修正參數(shù)，k為分解系數(shù)，t為分解時間。

利用SPSS 13.0軟件進行one-way ANOVA統(tǒng)計分析，然后以LSD多重檢驗法檢驗巨桉人工林林分密度對凋落物木質(zhì)素和纖維素降解率的影響。

3 結(jié)果與分析

3.1 巨桉人工林凋落物基質(zhì)質(zhì)量的檢測

巨桉人工林凋落物基質(zhì)質(zhì)量檢測結(jié)果見表3。

3.2 不同密度巨桉林凋落物中木質(zhì)素的降解

由圖1可知，凋落物葉和枝的木質(zhì)素在分解前期均沒有明顯降解，在分解后期，同一密度巨桉林凋落葉中木質(zhì)素的降解率明顯高于枝條。經(jīng)過360 d的分解后，凋落葉和枝的木質(zhì)素降解率分別為34.75%～82.41%和33.10%～39.12%。與初始值(表3)相比，凋落葉和枝中木質(zhì)素含量均有所增加，分別增加了30.03%～52.17%和4.08%～29.34%。由表4可知，稀疏林、中密林凋落物中木質(zhì)素質(zhì)量損失50%和95%所需時間均短于高密林，凋落物葉中木質(zhì)素損失95%需要的時間分別為1.873 7年(稀疏林)、4.767 0年(中密林)和6.078 0年(高密林)，凋落物枝中木質(zhì)素損失95%需要的時間分別為6.303 7年(稀疏林)、7.389 5年(中密林)和7.671 0年(高密林)，凋落物中木質(zhì)素分解系數(shù)均表現(xiàn)為：k(稀疏林)>k(中密林)>k(高密林)，表明在一定范圍內(nèi)林分密度越小，凋落物中木質(zhì)素分解越快。

表3 四川華西雨屏區(qū)巨桉人工林凋落物基質(zhì)質(zhì)量初始值Table 3 Initial contents of substrates in litters of Eucalyptus grandis plantations in Sichuan Rainy Area

圖1 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林凋落物中木質(zhì)素的降解動態(tài)(n=3)不同小寫字母表示同一分解時間不同密度處理間差異顯著(P<0.05)。圖2同F(xiàn)ig.1 Degradation rate of lignin in litters of Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area (n=3)Different small letters denote significant difference in decomposition with same time and different densities (P<0.05).The same for Fig.2

表4 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林凋落物中木質(zhì)素分解殘留率(%)隨時間的指數(shù)回歸方程Table 4 Regression equations of lignin residual rates in Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

注：回歸方程中y表示分解殘留率，t表示分解時間。表5同。

Note:Letterydenotes residual rate and lettertdenotes decomposition time.The same for Table 5.

3.3 不同密度巨桉林凋落物組分中纖維素的降解

由圖2可知，凋落葉和枝中纖維素分別在分解60和90 d后有明顯的降解。同一密度巨桉林凋落葉中纖維素降解率明顯高于凋落枝。經(jīng)過360 d的分解后，各密度林分凋落葉和枝中纖維素含量均有所降低，與初始值(表3)相比分別降低了42.77%～70.23%和20.26%～34.89%，其降解率分別為75.42%～93.77%和48.77%～65.65%。在分解后期，凋落葉和枝中的纖維素降解率隨著林分密度的增大而減小。由表5可知，凋落物中纖維素分解系數(shù)均表現(xiàn)為：k(稀疏林)>k(中密林)>k(高密林)，表明在一定范圍內(nèi)林分密度越小凋落物中纖維素分解越快。稀疏林凋落物中纖維素質(zhì)量損失50%和95%所需時間均短于高密林和中密林，凋落物葉中纖維素損失95%需要的時間分別為1.246 0年(稀疏林)、1.720 8年(中密林)和2.252 3年(高密林)，凋落物枝中纖維素損失95%需要的時間分別為2.920 6年(稀疏林)、3.191 7年(中密林)和4.549 9年(高密林)。

圖2 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林凋落物中纖維素的降解動態(tài)Fig.2 Degradation rate of cellulose in litters of Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

表5 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林凋落物中纖維素分解殘留率(%)隨時間的指數(shù)回歸方程Table 5 Regression equations of cellulose residual rates in Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

3.4 不同密度巨桉林凋落物的基質(zhì)構(gòu)成變化

由表6可知，經(jīng)360 d的分解后，凋落葉和枝的質(zhì)量組成發(fā)生了較為明顯的變化。與初始值 (表3) 相比，各密度巨桉林凋落葉和枝的C/N、纖維素/N、C/P、纖維素/P均有所降低。各密度巨桉林凋落葉的木質(zhì)素/N、木質(zhì)素/P有所增加，而在凋落枝中表現(xiàn)為減小。凋落物葉和枝的C/N隨著密度的減小而減小，其中稀疏林凋落葉和枝的C/N較初始值分別下降12.73%和47.24%。凋落葉中木質(zhì)素/N、C/P、木質(zhì)素/P和凋落枝中纖維素/N、纖維素/P均隨著密度的減小而減小。由此可見，林分密度對凋落物分解過程中的質(zhì)量組成有明顯影響。

表6 四川華西雨屏區(qū)不同密度巨桉人工林凋落物基質(zhì)質(zhì)量的變化Table 6 Changes in masses of litter substrates in Eucalyptus grandis plantations with different densities in Sichuan Rainy Area

4 結(jié)論與討論

凋落物質(zhì)量是影響凋落物分解的決定性因素，并控制著凋落物的分解過程[13-15]。而木質(zhì)素和纖維素是凋落物質(zhì)量的重要組成部分，也是最難分解的有機成分，其分解快慢直接影響著凋落物的分解速度[16-17]。有研究表明，凋落物質(zhì)量損失與凋落物中木質(zhì)素和纖維素降解率之間存在極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過360 d 的分解后，凋落葉和枝的木質(zhì)素降解率分別為34.75%～82.41%和33.10%～39.12%，纖維素的降解率分別為75.42%～93.77%和48.77%～65.65%。本試驗采用Olson負指數(shù)衰減模型對木質(zhì)素和纖維素殘留率進行擬合，發(fā)現(xiàn)分解系數(shù)k隨著林分密度的增大而減小。分解系數(shù)的大小反映了凋落物分解的快慢[19]，本試驗結(jié)果顯示，隨著巨桉林林分密度的減小，凋落物木質(zhì)素和纖維素降解率增大，且稀疏林凋落物中木質(zhì)素和纖維素的降解率均顯著高于高密林和中密林，表明巨桉林林分密度顯著影響了木質(zhì)素和纖維素的降解過程。其原因可能是，木質(zhì)素和纖維素的分解是由木質(zhì)素和纖維素分解菌(真菌、細菌等)的積極參與完成的,其在土壤和凋落物中的多少,直接影響到凋落物的分解速率[20]。而林分密度較小的巨桉林，郁閉度小，光照水熱條件好，植被層發(fā)育良好，其新陳代謝旺盛，給分解木質(zhì)素和纖維素的菌類提供了較充分的物質(zhì)與能量。有研究發(fā)現(xiàn)，巨桉林林分密度較小時，土壤微生物C、N含量較高[12]，表明密度較小的巨桉林土壤微生物數(shù)量較多，導(dǎo)致單位面積上分解木質(zhì)素和纖維素的菌類增加，促進了木質(zhì)素和纖維素的分解，從而表現(xiàn)為隨著林分密度的減小，凋落物木質(zhì)素和纖維素年降解率增大。

凋落物分解過程中會出現(xiàn)分解速率較快和較慢的2個階段，初期由于水溶性物質(zhì)和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解，導(dǎo)致分解較快；后期隨著分解的進行，凋落物中難分解物質(zhì)不斷積累，導(dǎo)致后期分解較慢[21-22]。本研究中，在分解后期，各密度凋落葉和枝中的木質(zhì)素含量比初始含量有所增加，表明凋落葉和枝中的木質(zhì)素處于相對積累狀態(tài)，成為后期凋落物分解減慢的主要原因。本研究還發(fā)現(xiàn)，同一密度巨桉林下凋落物的不同組分中，凋落葉和枝木質(zhì)素分解50%和95%所需時間長于纖維素分解所需時間。主要原因是由于木質(zhì)素是由苯基丙烷單體構(gòu)成的復(fù)雜共聚物，其結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，導(dǎo)致分解較慢，而纖維素是由纖維二糖單體組成的碳水化合物，其結(jié)構(gòu)相對簡單，而且有相對較多種類的微生物能夠分解，因此更容易被接觸并分解，其分解相對較快[23-24]。

在凋落物分解過程中，除難分解物質(zhì)木質(zhì)素和纖維素外，C/N、木質(zhì)素/N、C/P、木質(zhì)素/P、纖維素/N和纖維素/P也是預(yù)測凋落物分解速率的重要的質(zhì)量因素和質(zhì)量指標[22]。其中C/N是凋落物質(zhì)量的一般化指標[25-26]，其高低反映了凋落物分解的快慢，C/N越高凋落物分解越慢，C/N越低分解越快[27]。本研究結(jié)果表明，凋落物葉和枝分解速率均表現(xiàn)為稀疏林>中密林>高密林，且凋落葉分解速率大于凋落物枝。凋落物經(jīng)360 d分解后，與初始值相比，各密度巨桉林凋落葉和枝的C/N均減小，而且凋落葉和枝的C/N均表現(xiàn)為稀疏林<中密林<高密林，各密度林分凋落葉中C/N均小于凋落枝，這從C/N比這一凋落物質(zhì)量指標方面解釋了不同密度巨桉人工林凋落物的分解快慢。巨桉林凋落物組分中，凋落葉中木質(zhì)素/N、C/P、木質(zhì)素/P和凋落枝中纖維素/N、纖維素/P均表現(xiàn)為隨著林分密度的減小而減小。由此可見，林分密度對巨桉林凋落物基質(zhì)質(zhì)量產(chǎn)生了明顯影響。這可能與不同林分密度巨桉林內(nèi)凋落物的物理結(jié)構(gòu)破壞、養(yǎng)分淋洗、林內(nèi)小氣候、水熱條件、土壤微生物環(huán)境的變化等多種因素有關(guān)[28]。

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Changes in masses of substrates during litter decomposition inEucalyptusgrandisplantations with different densities

XIANG Yuan-bin1,HUANG Cong-de1,HU Ting-xing1,TU Li-hua1, YANG Li-lin2,ZHANG Zhi2,XU Wei2

(1CollegeofForestry,LaboratoryofForestryEcologyEngineering,theProvincialKeyLaboratoryofSichuanProvince,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an,Sichuan625014，China; 2ForestryBureauofMabianYiEthnicAutonomousCounty，Leshan，Sichuan614600，China)

【Objective】 The effects of stand density on degradation of lignin and cellulose,and composition of litter substrates during litter decomposition inEucalyptusgrandisplantations with different densities were studied.【Method】 Litters were (leaves and twigs with diameter of 3-5 mm) collected inEucalyptusgrandisplantations.Partial litters were dried by dryer at 65 ℃ and contents of water,cellulose,lignin,C,N,and P were measured.Partial litters were air dried and put in nylon decomposition bags.The litter decomposition bags were placed in sparse forest (833 trees/hm2,1.5 m×8 m),medium dense forest (1 333 trees/hm2,1.5 m×5 m) and dense forest (2 222 trees/hm2,1.5 m×3 m) for natural decomposition.Leaf samples were collected at days 60,120,180,210,240,300,and 360,while twig samples were collected at days 90,180,270,and 360.Then the contents of litter nutrients,cellulose,and lignin were measured,the values of C/N,lignin/N,cellulose/N,C/ P,lignin/P,and cellulose/P were calculated,and the Olson negative exponential attenuation model was used to fit the residue rates of lignin and cellulose.【Result】 After 360 days of decomposition,the degradation rate of lignin is less than that of cellulose in litter ofEucalyptusgrandisplantations with same densities.The degradation rates of lignin and cellulose were 82.41% and 93.77% in leaves of sparse forest,and 39.12% and 65.65% in twigs.The fit of residue rates of lignin and cellulose showed that the decomposition coefficientkdecreased with the increase of density,and the times needed for 50% and 95% mass loss of lignin and cellulose were shorter than those for dense and medium dense forests.With decrease of density,the degradation rates of lignin and cellulose increased while C/N ratio decreased.Compared with initial values,the C/N ratios of leaf and twig in sparse forest were decreased by 12.73% and 47.24%,respectively.The lignin/N,C/P,and lignin/P in leaf and cellulose/N and cellulose/P in twig decreased as the decrease of stand density.【Conclusion】 Stand density had significant effects on masses of substrates during litter decomposition inEucalyptusgrandisplantations in Rainy Area in Sichuan.

Eucalyptusgrandis;litter substrate mass;lignin;cellulose

2013-12-09

國家“十一五”科技支撐計劃項目(2006BAC01A11，2008BADC2B01)

向元彬(1983-)，男，四川成都人，在讀博士，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營與管理研究。E-mail:tbrain@163.com

黃從德(1969-),男，四川內(nèi)江人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林碳循環(huán)、森林資源調(diào)查理論與技術(shù)研究。 E-mail:lyyxq100@yahoo.com.cn

時間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.006

S718.55

A

1671-9387(2015)04-0065-08

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.006.html