房永雨，于肖夏，于 卓，石 悅，謝 銳

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

高丹草10個重要性狀的QTL定位分析

房永雨，于肖夏，于 卓，石 悅，謝 銳

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019)

【目的】 確定高丹草莖葉比、分蘗數(shù)等9個重要農(nóng)藝性狀及氫氰酸含量的QTL位點，為深入開展高丹草分子標(biāo)記輔助育種等研究提供依據(jù)?！痉椒ā?以散穗高粱、紅殼蘇丹草及高丹草F2群體為材料，在已構(gòu)建的高丹草高密度分子連鎖遺傳圖譜上，采用多MQM模型法對氫氰酸含量、株高、莖粗、葉片數(shù)、葉長、葉寬、莖葉比、穗長、單株干質(zhì)量、分蘗數(shù)10個性狀進(jìn)行QTL定位分析?！窘Y(jié)果】 高丹草F2群體的10個性狀測量值呈正態(tài)分布，均可用于QTL分析；控制10個性狀的QTL有24個，分布在除連鎖群LGⅨ外的其余9個連鎖群上，遺傳貢獻(xiàn)率變幅為6.1%～43.6%。在24個QTL中，控制氫氰酸含量的QTL有2個，控制葉片數(shù)、分蘗數(shù)和單株干質(zhì)量的 QTL各有1個，控制莖粗、葉長、葉寬、穗長、莖葉比的QTL各有3個，控制株高的QTL有4個?！窘Y(jié)論】 在已構(gòu)建的高丹草高密度分子連鎖遺傳圖譜上，定位出氫氰酸含量及株高、莖粗等10個性狀的24個QTL。

高丹草；雜種F2群體；重要性狀；QTL定位

高丹草是由高粱(Sorghumbicolor，2n=2x=20)與蘇丹草(Sorghumsudanense，2n=2x=20)種間雜交育成的，兼具高粱的抗寒、抗旱、耐倒伏、產(chǎn)量高及蘇丹草的分蘗性強、營養(yǎng)價值高、氰化物含量低、適口性好、抗病性強等特性，是重要的青飼及青貯用1年生優(yōu)良飼用作物，在我國北方地區(qū)年可刈割2～3次，在長江以南地區(qū)年可刈割5～6次，在農(nóng)區(qū)及半農(nóng)半牧區(qū)養(yǎng)殖業(yè)中應(yīng)用前景廣闊[1-3]。但高丹草的不足是莖葉鮮草含有氫氰酸，家畜采食過量易引起中毒[4-5]。國內(nèi)外學(xué)者在高丹草生態(tài)生物學(xué)特性、遺傳多樣性分析與種質(zhì)和品質(zhì)評價、雜交育種與雜種優(yōu)勢利用、栽培技術(shù)等方面已進(jìn)行了較深入的研究[6-9]，但在高丹草高密度分子遺傳連鎖圖譜構(gòu)建、氫氰酸含量及重要農(nóng)藝性狀的QTL定位方面研究報道甚少，迄今僅見逯曉萍[10-11]以雄性不育系高粱314A×棕殼蘇丹草雜種F2∶3家系為作圖群體，構(gòu)建了一幅含166個分子標(biāo)記的二倍體高丹草遺傳連鎖圖譜，該圖譜覆蓋的基因組長度為836 cM，標(biāo)記間平均間距為 5.03 cM。

近幾年來，本課題組通過選用抗寒抗旱、耐倒伏、產(chǎn)量高的二倍體散穗高粱(2n=2x=20)與分蘗性強、營養(yǎng)價值高、適口性好的紅殼蘇丹草(2n=2x=20)相組配，進(jìn)行種間遠(yuǎn)緣雜交，成功獲得雜種F1及其自交F2作圖群體[12-15]。本試驗在前期構(gòu)建的含284個AFLP標(biāo)記(標(biāo)記間平均間距為3.41 cM)的高丹草高密度分子遺傳圖譜[16]基礎(chǔ)上，通過測定莖葉氫氰酸含量、株高、分蘗數(shù)、莖葉比、單株干質(zhì)量等10個性狀，確定控制這些重要性狀的QTL位點，以期為進(jìn)一步開展高丹草重要性狀基因圖位克隆、基因精細(xì)定位、功能分析和分子標(biāo)記輔助育種等研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為母本散穗高粱和父本紅殼蘇丹草及其雜交后代高丹草F2分離群體，均種植在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作物試驗場。試驗地位于內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)東2.5 km處，地理位置111°42′E，45°57′N，海拔 1 063 m，年降水量400 mm左右，無霜期145 d，土壤為砂壤質(zhì)地暗栗鈣土，pH 7.8～8.2，試驗地肥力中等，具有灌溉條件[17]。

1.2 氫氰酸含量及農(nóng)藝性狀檢測

1.2.1 氫氰酸含量的測定 在株高150 cm左右時，取高丹草雙親和F2群體各單株材料部分葉片，剪碎，混勻，稱取1.0 g用紗布包裹，蒸餾提取氰化物。取10 mL吸收液(體積分?jǐn)?shù)1.0% NaOH)于100 mL容量瓶內(nèi)，用于吸收蒸餾液，當(dāng)容量瓶中的蒸餾液接近100 mL刻度線時，移開容量瓶，待蒸餾液溫度降至常溫后，用雙蒸水定容至100 mL。用異煙酸-吡唑啉酮分光光度法[18]測定鮮草氫氰酸含量，重復(fù)3次。

1.2.2 農(nóng)藝性狀的測定 對高丹草雙親(各20株)和高丹草F2分離群體中定株編號的240株單株(用于分子遺傳圖譜構(gòu)建的單株)分別測定各性狀指標(biāo)，具體方法詳見表1。

表1 農(nóng)藝性狀的觀測Table 1 Observation of agronomic traits

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用SPSS 17.0軟件對高丹草雙親和F2群體的氫氰酸含量及9個農(nóng)藝性狀進(jìn)行差異顯著性分析，對F2群體10個性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布分析。

利用前期構(gòu)建的高丹草高密度分子遺傳連鎖圖譜[16]，使用Map QTL 4.0定位軟件對高丹草的10個性狀進(jìn)行QTL分析。首先使用區(qū)間作圖法(Interval mapping，IM)找到確定的QTLs及與其緊密連鎖的標(biāo)記，使用Map QTL 4.0中的Automatic cofactor selection對IM檢測中與QTLs緊密連鎖的標(biāo)記進(jìn)行選擇，將在P<0.05水平上顯著的標(biāo)記作為cofactor，用于多QTL模型(Mutiple QTL model，MQM)作圖；利用Map QTL 4.0中的Permutation Test命令(1 000次重復(fù))估計每個連鎖群在P<0.05水平下的LOD(似然比值的常用對數(shù)，表示該位點具有 QTL 的可能強度)閾值。IM和MQM都以5 cM的距離掃描整個基因組。本研究確定QTL位置的LOD臨界值為 2.5，用軟件Map Chart 2.2繪制QTL圖譜[19-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 高丹草2個親本的10個性狀分析

對高丹草2個親本的10 個性狀進(jìn)行t檢驗，結(jié)果見表2。

表2 高丹草2個親本10個性狀的分析Table 2 Analysis of 10 traits between Sorghum-Sudangrass parental lines

注：*和**分別表示在P=5%和P=1%水平差異顯著。

Note:* and ** show significant difference atP=5% andP=1% levels respectively.

由表2可見，2個親本間的10個性狀均達(dá)到了極顯著差異(P<0.01)，表明2個親本間各性狀表現(xiàn)不同。

2.2 高丹草F2群體的性狀分析

由表2、表3和圖1可見，在高丹草F2群體中， 10個主要性狀平均值均介于雙親平均值之間，分布范圍均在雙親范圍之外，各性狀測量值呈“鐘狀”連續(xù)分布，偏度和峰度的絕對值都小于1，這是由等效多基因控制數(shù)量性狀的典型分布，即呈正態(tài)分布，表明這10個性狀測量值均適用于QTL定位分析。

表3 高丹草F2群體10個性狀的測算結(jié)果Table 3 Calculated results of 10 traits in Sorghum-Sudangrass hybrid F2 populations

圖1 10個性狀在高丹草F2群體中的分布情況 Fig.1 Frequency distribution of 10 traits in Sorghum-sudangrass F2 population

2.3 高丹草10個性狀的QTL定位與分析

利用Map QTL 4.0定位軟件，采用MQM作圖法，以LOD>2.5作為QTL入選臨界值，對高丹草氫氰酸含量等10個重要性狀進(jìn)行定位分析，結(jié)果(表4、圖2)顯示，控制10個性狀的QTL有24個，分布在除連鎖群Ⅸ(LGⅨ)外的其余9個連鎖群上，平均每個連鎖群上有2.7個；在9個連鎖群上的QTL分布不均勻，以連鎖群LGⅠ上最多，有5個QTL；連鎖群LGⅥ上分布最少，只有1個QTL。各性狀QTL特征如下。

表4 高丹草F2群體10個性狀的QTL信息及其效應(yīng)Table 4 QTLs message controlling and their effect of 10 traits in Sorghum-sudangrass F2 population

注：A．加性(|d/a|=0～0.20)；PD．部分顯性(|d/a|=0.20～0.80)；D．顯性(|d/a|=0.81～1.20)；OD．超顯性(|d/a|>1.20)。

Note:Dominance degree=d/a；The absolute value of dominance degree determines gene action；A．Additive (|d/a|=0-0.20)；PD．Partly dominant(|d/a|=0.20-0.80)；D．Dominant(|d/a|=0.81-1.20)；OD．Overdominant(|d/a|>1.20).

(1)氫氰酸含量。2個與氫氰酸含量相關(guān)的QTL位點為cn1和cn2，它們均來自低值親本紅殼蘇丹草。其中cn1位于連鎖群LGⅤ上的60.0 cM處，與標(biāo)記P8M61-366共分離，距離控制分蘗數(shù)的QTL位點tn1位置為1.8 cM。cn2位于連鎖群LGⅦ上的94.7 cM，與控制穗長的pl1、pl2、pl3距離較遠(yuǎn)。cn1和cn2的LOD值分別為2.89和 2.75，作用方式分別為超顯性和部分顯性，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為7.4%和8.6%。

(2)單株干質(zhì)量。與單株干質(zhì)量有關(guān)的QTL位點為dsp1，來自高值親本散穗高粱，位于連鎖群LGⅤ上52.6 cM處，LOD值為3.31，與標(biāo)記P28M50-800共分離，加性效應(yīng)為8.50，顯性效應(yīng)為 10.71，作用方式為超顯性，遺傳貢獻(xiàn)率為9.7%。

(3)株高。 與株高有關(guān)的QTL位點有4個(ph1、ph2、ph3和ph4)。其中位點ph1和ph2分別來自紅殼蘇丹草和散穗高粱，位于連鎖群LGⅠ上的30.5和72.3 cM處，相距41.8 cM，LOD值分別為3.09和3.90；ph1和ph2分別與標(biāo)記P16M93-600和P3M52-200共分離，顯性度分別為1.46和0.47，表現(xiàn)為超顯性和部分顯性。位點ph3和ph4均來自高值親本散穗高粱，分別位于連鎖群LGⅡ上的103.0 cM和101.1 cM處，相距2.9 cM，LOD值分別為2.53和4.78；ph3和ph4分別與標(biāo)記P29M93-910和P17M59-280共分離，作用方式均表現(xiàn)為部分顯性。ph1、ph2、ph3和ph4 4個與株高有關(guān)的QTL均為增效位點，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為9.5%，14.7%，7.5%和7.3%，合計遺傳貢獻(xiàn)率為39.0%。

(4)葉片數(shù)。與葉片數(shù)有關(guān)的QTL位點為ln1，來自低值親本蘇丹草，位于連鎖群LGⅠ上 66.1 cM處，LOD值為3.31，加性效應(yīng)為0.55，顯性效應(yīng)為-0.05，作用方式表現(xiàn)為加性，遺傳貢獻(xiàn)率較高(23.7%)。位點ln1與標(biāo)記P3M52-700共分離，該位點介于控制株高的QTL位點ph1與ph2之間，與ph1、ph2分別相距35.6和6.2 cM。位點ln1和株高位點ph1、ph2分布在P16M93-600與P3M52-200標(biāo)記間，且與ph1、ph2距離較近，控制葉片數(shù)和株高相關(guān)性狀基因在連鎖群LGⅠ上成簇分布，這可能引起基因連鎖效應(yīng)。

(5)葉長。與葉長有關(guān)的QTL位點為ll1、ll2和 ll3。ll1和ll2來自高值親本散穗高粱，分別位于連鎖群LGⅣ上的60.6和34.0 cM處，相距26.6 cM，LOD值分別為3.28和4.68，分別與標(biāo)記P28M50-400和P23M53-760共分離；位點ll3來自低值親本紅殼蘇丹草，位于連鎖群LGⅩ上的4.8 cM處，LOD值為2.5，與標(biāo)記P8M61-300共分離。ll1 為減效位點，且負(fù)效應(yīng)值比較大，為-12.18；ll2 和ll3為增效位點。ll1、ll2 和ll3的遺傳貢獻(xiàn)率分別為43.6%，5.6%和15.2%。

(6)葉寬。與葉寬有關(guān)的QTL位點為lw1、lw2和lw3。lw1和lw2位點均來自高值親本散穗高粱，lw1與標(biāo)記P46M104-100共分離，lw2與標(biāo)記P46M104-100緊密連鎖，這2個位點分別在連鎖群LGⅧ上的9.3和5.0 cM處，距離較近(4.3 cM)，表現(xiàn)為一因多效，其LOD值分別為3.26和3.38。位點lw3來自低值親本紅殼蘇丹草，位于連鎖群LGⅩ上的4.7 cM處，與控制葉長的QTL位點ll3僅有0.1 cM間距，控制兩者的微效基因幾乎重疊。lw1和lw2為增效位點，作用方式為超顯性，lw3為減效位點，作用方式為超顯性，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為11.6%，17.2%和18.9%。

(7)莖葉比。與莖葉比有關(guān)的QTL位點有slrw1、slrw2和slrw3。slrw1和slrw2來自低值親本紅殼蘇丹草，分別位于連鎖群LGⅠ上的34.0和95.4 cM處，間距為61.4 cM，LOD值分別為3.76和4.60，分別與P39M91-105和P46M104-220標(biāo)記共分離；slrw3來自高值親本散穗高粱，位于連鎖群LGⅣ上的11.8 cM上，LOD值為3.21，與P46M104-220標(biāo)記共分離。slrw1、slrw2和slrw3都為增效位點，前兩者作用方式均為超顯性，后者為顯性，其遺傳貢獻(xiàn)率分別為18.1%，9.2%和6.7%。

(8)莖粗。與莖粗有關(guān)的QTL位點有sd1、sd2 和sd3。其中sd1和sd2來自高值親本散穗高粱，sd1與標(biāo)記P13M53-230共分離，sd2與標(biāo)記P13M53-230緊密連鎖，分別位于連鎖群LGⅢ上的24.0和22.2 cM處，2個位點相距1.8 cM，距離較近，表現(xiàn)為一因多效，其LOD值分別為2.74和2.94；位點sd3來自低值親本紅殼蘇丹草，位于連鎖群LGⅥ上的22.0 cM處，LOD值為3.14，與標(biāo)記P9M63-610共分離。sd1和sd2均為增效位點，sd3為減效位點，其作用方式均為超顯性，遺傳貢獻(xiàn)率分別為9.5%，16.0%和 6.1%。

(9)分蘗數(shù)。與分蘗數(shù)有關(guān)的QTL位點為tn1，來自高值親本紅殼蘇丹草，位于連鎖群LGⅤ上58.8 cM處，LOD值為2.93，與標(biāo)記P16M99-690共分離，加性效應(yīng)為1.36，顯性效應(yīng)為2.54，作用方式為超顯性，遺傳貢獻(xiàn)率為11.8%。

(10)穗長。與穗長有關(guān)的QTL位點為pl1、pl2和pl3，均來自高值親本散穗高粱，分別位于連鎖群LGⅦ上10.5，17.2和15.5 cM處，介于標(biāo)記P29M93-690與P28M50-250之間，形成基因簇。pl1與標(biāo)記P29M93-690相距5.0 cM，pl2與標(biāo)記P28M50-250相距1.7 cM，pl3與P28M50-250共分離，其LOD值分別為2.98，3.46和3.50。pl1為減效位點，pl2和pl3為增效位點，三者的作用方式分別為顯性、超顯性和超顯性，遺傳貢獻(xiàn)率分別為31.0%，25.3%和9.4%。

3 討 論

已有研究表明， QTL存在不同大小、不同方向的互作是數(shù)量性狀表達(dá)的主要原因，例如在檢測小麥籽粒產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的QTL過程中發(fā)現(xiàn)， QTL 分布有區(qū)域化趨勢，表現(xiàn)出了一因多效或緊密連鎖效應(yīng)[21]。在本研究中也有相似結(jié)果，例如控制葉寬和葉長的QTL均位于連鎖群LGⅩ上，且位置僅相差0.1 cM；控制氫氰酸含量的QTL位點cn1和控制分蘗數(shù)的QTL位點tn1均位于連鎖群LGⅤ上，位置相差1.8 cM。這些區(qū)域化的QTL可為高丹草重要性狀的分子標(biāo)記輔助選育以及更有效地進(jìn)行多優(yōu)異性狀的聚合育種提供可能。

圖2 高丹草F2群體10個性狀QTL在遺傳圖譜上的分布____.與對應(yīng)的QTL共分離的分子標(biāo)記；*.偏分離分子標(biāo)記Fig.2 QTLs distribution of 10 traits in the genetic map in Sorghum-sudangrass F2 population____.Altogher separation molecular markers of the corresponding QTL；*.Segregation distortion molecular marker

續(xù)圖2 高丹草F2群體10個性狀QTL在遺傳圖譜上的分布____.與對應(yīng)的QTL的共分離分子標(biāo)記；*.偏分離分子標(biāo)記Continued Fig.2 QTLs distribution of 10 traits in the genetic map in Sorghum-sudangrass F2 population____.Altogher separation molecular markers of the corresponding QTL；*.Segregation distortion molecular marker

LOD值反映了位點間存在連鎖的概率大小，LOD臨界值的大小直接關(guān)系到QTL的可信度(即確定2個位點間是否真實存在連鎖)，一般要求LOD>3.0，而在LOD<2.0時，則認(rèn)為2位點間不存在連鎖[22]，Lander等[23]認(rèn)為，用2

分子標(biāo)記育種要求分子標(biāo)記與目標(biāo)基因或QTL間的距離應(yīng)盡量小，一般認(rèn)為作物標(biāo)記間平均間距小于5 cM為高密度圖譜[24]。通過構(gòu)建高密度的分子連鎖遺傳圖譜，可對QTL和其他基因進(jìn)行更為精細(xì)的定位，高密度區(qū)域檢測到的主效QTL將為克隆該性狀基因提供較大的可能，可應(yīng)用于品種改良和分子標(biāo)記輔助選擇育種實踐[25-26]。本試驗對高丹草的氫氰酸含量、株高、分蘗數(shù)、莖葉比等10個重要性狀QTL進(jìn)行了定位分析，共檢測出24個QTL位點，絕大部分位點與標(biāo)記共分離，其他沒有定位在標(biāo)記上的位點與其最近標(biāo)記的距離均小于5 cM，表明所檢測出的QTL位點與分子標(biāo)記是緊密連鎖的，這有助于進(jìn)一步開展高丹草目標(biāo)性狀的分子標(biāo)記輔助育種研究。

4 結(jié) 論

在已構(gòu)建的高丹草高密度分子連鎖遺傳圖譜上，定位了氫氰酸含量、株高、莖粗、葉片數(shù)、葉長、葉寬、莖葉比、穗長、單株干質(zhì)量、分蘗數(shù)等10個性狀的24個QTL，它們分布在除連鎖群LGⅨ外的其余9個連鎖群上，其遺傳貢獻(xiàn)率變化幅度為6.1%～43.6%。在這24個QTL中，控制氫氰酸含量的QTL有2個，控制葉片數(shù)、分蘗數(shù)和單株干質(zhì)量的QTL各有1個，控制莖粗、葉長、葉寬、穗長、莖葉比的QTL各有3個，控制株高的QTL有4個。

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QTL mapping analysis of 10 important traits in Sorghum-Sudangrass hybrid

FANG Yong-yu，YU Xiao-xia，YU Zhuo，SHI Yue，XIE Rui

(AgronomyCollege,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot,InnerMongolia010019,China)

【Objective】 This study identified the QTLs of important agronomic traits of Sorghum-Sudangrass such as hydrocyanic acid content,stem-leaf ratio and tiller number to provide the basis for the further study of molecular assisted breeding of Sorghum-Sudangrass.【Method】 Sorghum bicolor,Sorghum sudanense and Sorghum-Sudangrass hybrid F2population were selected as materials.Based on the constructed high density genetic linkage map of Sorghum-Sudangrass,the QTLs of 10 main traits including hydrocyanic acid content,plant height,stem diameter,leaf number,leaf length,leaf width,stem-leaf ratio,spikelet length,dry weight per plant,and tiller number were identified and analyzed using MQM QTL models.【Result】 The measurements of 10 traits of Sorghum-Sudangrass hybrid F2population showed a normal distribution,indicating that they could be used for QTL analysis.A total of 24 QTLs were identified and they distributed on 9 linkage groups except LGⅨ,with the contributions of 6.1% to 43.6%.Of all the 24 QTLs,the numbers of QTLs controlling hydrocyanic acid content,leaf number,tiller number and dry weight per plant,stem diameter,leaf length,leaf width,panicle length and stem-leaf ratio,and plant height were 2,1,1,1,3,3,3,3,3,and 4,respectively.【Conclusion】 A total of 24 QTLs were located for 10 important traits of Sorghum-Sudangrass on the constructed high-density molecular genetic maps.

sorghum-sudangrass hybrid;hybrid F2population;important traits;QTL location

2014-11-06

國家“973”計劃項目(2014CB138703)；國家自然科學(xué)基金面上項目(31472141)

房永雨(1984-)，男，河北滄州人，在讀博士，主要從事飼用作物遺傳育種研究。E-mail：1984fyy@163.com

于 卓(1958-)，男，內(nèi)蒙古呼和浩特人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事飼用作物及馬鈴薯遺傳育種研究。 E-mail：yuzhuo58@sina.com

時間:2015-03-12 14:17

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.04.031

S544+.9

A

1671-9387(2015)04-0026-09

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150312.1417.031.html