唐曉芬, 王 彬, 王玉杰, 王云琦

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083)

不同酸度模擬酸雨對重慶縉云山2種闊葉樹光合特性的影響

唐曉芬, 王 彬①, 王玉杰, 王云琦

(北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083)

以生長于重慶縉云山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的粉葉新木姜子(Neolitseaauratavar.glaucaYang)和四川大頭茶〔Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming〕2年生幼苗為實驗材料，研究了不同pH值的模擬酸雨對葉片氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線和光響應(yīng)參數(shù)的影響，并比較了2樹種對模擬酸雨的抗性。結(jié)果表明：四川大頭茶葉片的各項氣體交換參數(shù)和光響應(yīng)參數(shù)總體上高于粉葉新木姜子。隨模擬酸雨pH值降低，粉葉新木姜子葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)逐漸降低且總體上顯著低于對照(pH 5.6模擬酸雨)；四川大頭茶葉片的Pn、Gs和Tr值在pH 2.0模擬酸雨作用下顯著低于對照、在pH 3.5模擬酸雨作用下顯著高于對照；但不同pH值模擬酸雨對2樹種葉片的水分利用效率總體上無顯著影響。經(jīng)不同pH值模擬酸雨處理后2樹種葉片的光響應(yīng)曲線與對照明顯不同。與對照相比，經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片的最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(LSP)和表觀量子產(chǎn)量(AQY)總體上顯著降低，光補(bǔ)償點(LCP)顯著升高；其暗呼吸速率(Rd)在pH 2.0和pH 3.5模擬酸雨作用下顯著高于對照、在pH 2.5模擬酸雨作用下顯著低于對照。四川大頭茶葉片的Pmax和LSP值在pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨作用下顯著低于對照，但在pH 3.5模擬酸雨作用下顯著高于對照；其LCP和Rd值在pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨作用下顯著低于對照，但在pH 2.0模擬酸雨作用下均高于對照；其AQY值在pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨作用下均低于對照。研究結(jié)果顯示：酸性較強(qiáng)(pH 2.0和pH 2.5)的模擬酸雨均可抑制2樹種的光合作用，而酸性較弱(pH 3.5)的模擬酸雨對四川大頭茶的光合作用有一定的促進(jìn)作用，表明四川大頭茶對酸雨的抗性相對強(qiáng)于粉葉新木姜子。

模擬酸雨; 粉葉新木姜子; 四川大頭茶; 氣體交換參數(shù); 光合特性; 抗酸性

酸雨是目前全球最嚴(yán)重的環(huán)境問題之一。據(jù)報道[1-2]，中國已經(jīng)成為全球范圍內(nèi)僅次于歐洲和北美洲的第3大酸雨區(qū)。酸雨通過影響植物的光合作用降低森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，從而對森林生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展產(chǎn)生嚴(yán)重影響，因而，有關(guān)酸雨對植物的傷害機(jī)制及植物對酸雨的抗性機(jī)制受到了研究者的關(guān)注。

酸雨對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理代謝有明顯影響[3-4]，可抑制植物的株高及地徑生長；酸雨通過對植物葉片的直接傷害，破壞光合組織、降低光合速率，并導(dǎo)致葉綠素含量減低，且隨酸雨pH值的下降葉綠素a與葉綠素b的含量比值減小[5-6]；此外，植物葉片，尤其是幼葉的受害面積隨酸雨pH值的降低而增大[5]。酸雨對植物光合作用的影響因酸雨pH值的不同而異。臺灣榿木〔Alnusformosana(Burkill) Makino〕葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)隨酸雨酸度的下降呈上升趨勢，在pH 2.5酸雨的影響下其葉片的Pn值達(dá)最低點[7]；萱草〔Hemerocallisfulva(Linn.) Linn.〕葉片的Pn值、氣孔導(dǎo)度(Gs)和Tr值隨酸雨pH值的下降均呈先下降后上升的趨勢[8]；樟樹〔Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl〕幼苗的Pn、Gs和Tr值等也因酸雨pH值的影響而有不同的變化趨勢[9]。

重慶是中國西南部受酸雨危害最嚴(yán)重的地區(qū)之一，從2001年至2010年，酸雨頻率逐年增加、酸雨pH值逐年降低，但有關(guān)酸雨對該區(qū)域的植物分布、生長及生理生態(tài)特性的影響尚未充分了解。粉葉新木姜子(Neolitseaauratavar.glaucaYang)和四川大頭茶〔Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming〕是重慶縉云山廣泛分布的闊葉樹種，也是主要的水源涵養(yǎng)樹種[10-11]，生態(tài)地位重要。作者通過人工模擬酸雨，研究不同pH值酸雨對粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片光合參數(shù)的影響，探究酸雨對這2個樹種光合特性的影響及不同樹種對酸雨的抗性差異，以期為三峽庫區(qū)退耕還林工程中的植被建設(shè)以及該區(qū)域林分的合理配置和樹種選擇提供研究數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶縉云山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°22′、北緯29°45′；最高處海拔951.5 m，相對高度600 m。屬于典型的中亞熱帶常綠闊葉林生物氣候帶，年均氣溫13.6 ℃，年平均降水量1 611.8 mm，年平均蒸發(fā)量777.1 mm。土壤以酸性黃壤(pH 4.0～pH 4.5)和水稻土為主。

1.2 研究方法

1.2.1 模擬酸雨配制及處理方法 選擇株高和胸徑相近、冠幅相似且生長狀態(tài)良好的2年生粉葉新木姜子和四川大頭茶幼苗，移栽于高35 cm、口徑30 cm、底徑20 cm的栽培盆中，盆栽土壤為當(dāng)?shù)攸S壤土，每盆1株。對苗木進(jìn)行正常管理，于穩(wěn)定環(huán)境中培養(yǎng)1 a后用于模擬酸雨處理。

根據(jù)當(dāng)?shù)刈匀唤涤甑闹饕瘜W(xué)成分配制模擬酸雨，按n(SO42-)∶n(NO3-)=5∶1的比例配制酸雨母液，然后用蒸餾水和酸雨母液混合配制成pH 2.0、pH 2.5、pH 3.5和pH 5.6(對照)的模擬酸雨，每處理3盆，各3次重復(fù)，即每處理共9盆。根據(jù)實驗區(qū)內(nèi)多年的月平均降水量以及降水規(guī)律，于2011年6月1日至2012年6月30日噴灑模擬酸雨溶液，每周噴灑2次，每次噴灑量約為15 mm(約1 060 mL)。處理期間若遇降雨，用塑料薄膜遮蓋盆栽苗，以避免自然降雨的干擾。

1.2.2 葉片光合參數(shù)的測定方法 于2012年7月4日13:00至17:00，采用LI-6400 XT便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定各處理葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率[12]；測定時CO2濃度設(shè)為380～400 μmol·mol-1、葉室溫度約20 ℃、空氣相對濕度60%。為了繪制光響應(yīng)曲線，分別將光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)設(shè)置為2 000、 1 700、 1 500、 1 200、1 100、900、700、500、300、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1，每種植物每個PAR梯度隨機(jī)選取3～5片位于枝干中上部的成熟葉片，測定葉片的凈光合速率，并據(jù)此繪制光響應(yīng)曲線。參照文獻(xiàn)[13]計算最大凈光合速率、光飽和點、光補(bǔ)償點、表觀量子產(chǎn)量和暗呼吸速率。

1.3 數(shù)據(jù)處理統(tǒng)計

利用Origin 8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，利用SPSS 18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，并采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 模擬酸雨對2個樹種葉片氣體交換參數(shù)的影響

不同pH值的模擬酸雨對粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)的影響見表1。

2.1.1 對Pn值的影響 由表1可見：隨著模擬酸雨pH值的降低，粉葉新木姜子葉片的Pn值呈逐漸降低的趨勢，而四川大頭茶葉片的Pn值呈先升高后降低的趨勢；且經(jīng)不同pH值的模擬酸雨處理后，粉葉新木姜子葉片的Pn值均小于四川大頭茶。

經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片Pn值分別較對照(pH 5.6模擬酸雨)下降了91.2%、77.0%和20.5%，其中，pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理組的Pn值與對照差異顯著(P<0.05)。經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片Pn值均低于對照，較對照分別降低了79.6%和34.2%，且pH 2.0模擬酸雨處理組的Pn值與對照差異顯著；經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片Pn值較對照提高了45.5%，且差異顯著。

2.1.2 對Gs值的影響 由表1可見：隨模擬酸雨pH值的降低，粉葉新木姜子葉片Gs值呈逐漸降低的趨勢，而四川大頭茶葉片Gs值呈先升高后降低的趨勢；除對照組外，pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理組粉葉新木姜子葉片Gs值均小于四川大頭茶。

經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片的Gs值分別較對照降低了79.5%、66.7%和17.9%，差異顯著。經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Gs值較對照降低了54.8%，差異顯著；而經(jīng)pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Gs值分別較對照提高了45.2%和64.5%，差異均達(dá)顯著水平。

2.1.3 對Tr值的影響 由表1可見：隨模擬酸雨pH值的降低，粉葉新木姜子葉片的Tr值呈逐漸降低的趨勢，而四川大頭茶葉片的Tr值呈先升高后降低的趨勢；且經(jīng)不同pH值的模擬酸雨處理后，粉葉新木姜子葉片的Tr值均小于四川大頭茶。

經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片Tr值分別較對照降低了83.1%、72.4%和33.1%，差異顯著。經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片Tr值分別較對照降低了51.9%和12.0%，其中pH 2.0模擬酸雨處理組的Tr值與對照差異顯著；pH 3.5模擬酸雨處理組四川大頭茶葉片Tr值較對照提高了63.6%，差異顯著。

2.1.4 對WUE值的影響 由表1可見：隨模擬酸雨pH值的降低，粉葉新木姜子葉片WUE值呈“高—低—高”的波動趨勢，而四川大頭茶葉片WUE值呈“低—高—低”的波動趨勢；且經(jīng)不同pH值的模擬酸雨處理后，粉葉新木姜子葉片WUE值均大于四川大頭茶。

經(jīng)pH 2.0和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片WUE值均高于對照，而經(jīng)pH 2.5模擬酸雨處理后其WUE值低于對照，但差異均不顯著。經(jīng)pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片WUE值分別高于和低于對照，但均無顯著差異；而經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片WUE值較對照降低了49.4%，差異顯著。

酸雨pH值pHvalueofacidrain各種類的Pn/μmol·m-2·s-1PnofeachspeciesS1S2各種類的Gs/mol·m-2·s-1GsofeachspeciesS1S2各種類的Tr/mmol·m-2·s-1TrofeachspeciesS1S2各種類的WUE/μmol·mmol-1WUEofeachspeciesS1S2pH2.00.160±0.070b0.431±0.113c0.008±0.000d0.014±0.003d0.087±0.001d0.313±0.184c4.110±0.510a1.282±0.341bpH2.50.420±0.040b1.387±0.234b0.013±0.001c0.045±0.002b0.142±0.004c0.573±0.045b3.050±0.370a2.951±0.523apH3.51.450±0.120a3.069±0.323a0.032±0.006b0.051±0.001a0.344±0.007b1.065±0.110a3.989±0.260a1.867±0.142apH5.6(CK)1.825±0.130a2.109±0.082b0.039±0.008a0.031±0.001c0.514±0.006a0.651±0.052b3.587±0.620a2.531±0.730a

1)Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate; Gs: 氣孔導(dǎo)度Stomatal conductance; Tr: 蒸騰速率Transpiration rate; WUE: 水分利用效率Water use efficiency. S1: 粉葉新木姜子Neolitseaauratavar.glaucaYang; S2: 四川大頭茶Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming. 同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

綜合分析結(jié)果顯示：模擬酸雨對粉葉新木姜子葉片氣體交換參數(shù)有明顯的影響，且pH值越低抑制作用越明顯。而不同pH值模擬酸雨對四川大頭茶葉片氣體交換參數(shù)則有不同的影響，其中，經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后，四川大頭茶葉片的Pn、Gs和Tr值均不同程度升高，而經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后其氣體交換參數(shù)總體上不同程度減小。

2.2 模擬酸雨對2個樹種葉片光響應(yīng)曲線和光響應(yīng)參數(shù)的影響

2.2.1 對光響應(yīng)曲線的影響 經(jīng)不同pH值模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的光響應(yīng)曲線分別見圖1。由圖1可見：隨光合有效輻射強(qiáng)度的增大，經(jīng)不同pH值模擬酸雨處理后2樹種葉片的Pn值總體上先急劇提高然后趨于穩(wěn)定。

粉葉新木姜子葉片的Pn值在對照條件下最高，在pH 3.5、pH 2.5和pH 2.0模擬酸雨處理下依次降低；而且，在pH 2.0模擬酸雨處理下葉片的Pn值明顯波動。說明粉葉新木姜子葉片對光的利用率受到酸雨抑制，且模擬酸雨pH值越低抑制作用越強(qiáng)。

四川大頭茶葉片的Pn值在pH 3.5模擬酸雨處理下最高，且高于對照；在pH 2.5和pH 2.0模擬酸雨處理下依次降低，并低于對照；其中，經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Pn值與對照的差異最大。說明酸度較強(qiáng)(pH 2.5和pH 2.0)的模擬酸雨對四川大頭茶葉片的光能利用能力有一定抑制作用，但酸度較低(pH 3.5)的模擬酸雨對其葉片的光能利用能力則有一定的提升作用。

—●—: pH 2.0； —○—: pH 2.5; —▲—: pH 3.5; —△—: pH 5.6 (CK).

2.2.2 對光響應(yīng)參數(shù)的影響 經(jīng)不同pH值模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的光響應(yīng)參數(shù)見表2。由表2可見：與對照(pH 5.6模擬酸雨)相比較，在pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理下粉葉新木姜子葉片最大凈光合速率(Pmax)分別降低了2.419、2.142和0.619 μmol·m-2·s-1，其中在pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理下其Pmax值與對照差異顯著。經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片光飽和點(LSP)分別比對照低31.256和43.202 μmol·m-2·s-1，而經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后其LSP值比對照升高了41.594 μmol·m-2·s-1，且均有顯著差異。與對照相比較，經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片的光補(bǔ)償點(LCP)分別升高了149.154、73.154和14.029 μmol·m-2·s-1，均差異顯著。經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片表觀量子產(chǎn)量(AQY)均低于對照，其中，pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理組與對照差異顯著。經(jīng)pH 2.0和pH 3.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片暗呼吸速率(Rd)分別比對照高0.103和0.093 μmol·m-2·s-1，而經(jīng)pH 2.5模擬酸雨處理后其Rd值則比對照低0.029 μmol·m-2·s-1，且均有顯著差異。

由表2還可見： 經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片Pmax值分別較對照低3.460和1.382 μmol·m-2·s-1，而經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后其Pmax值較對照高0.490 μmol·m-2·s-1，且均有顯著差異。經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片LSP值均低于對照，而經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后其LSP值則高于對照，且均有顯著差異。經(jīng)pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片LCP值低于對照，而經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后其LCP值高于對照，其中，pH 3.5和pH 2.0模擬酸雨處理組的LCP值與對照差異顯著。經(jīng)pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的AQY值均低于對照，且僅pH 2.0模擬酸雨處理組的AQY值與對照差異顯著。經(jīng)pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Rd值均顯著低于對照，而經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后其Rd值高于對照但差異不顯著。

酸雨pH值 pHvalueof acidrain粉葉新木姜子的光響應(yīng)參數(shù) LightresponseparametersofNeolitseaauratavar.glaucaPmax/μmol·m-2·s-1LSP/μmol·m-2·s-1LCP/μmol·m-2·s-1AQYRd/μmol·m-2·s-1 pH2.00.284±0.093b913.739±9.675c153.000±2.576a0.001±0.000b0.153±0.067a pH2.50.561±0.185b901.793±5.700c77.000±2.246b0.003±0.000b0.021±0.007c pH3.52.084±0.471a986.589±7.602a17.875±1.050c0.008±0.001a0.143±0.057a pH5.6(CK)2.703±0.270a944.995±8.956b3.846±0.981d0.013±0.003a0.050±0.004b

酸雨pH值 pHvalueof acidrain四川大頭茶的光響應(yīng)參數(shù) LightresponseparametersofPolysporaspeciosaPmax/μmol·m-2·s-1LSP/μmol·m-2·s-1LCP/μmol·m-2·s-1AQYRd/μmol·m-2·s-1 pH2.00.209±0.060d760.545±5.976d191.800±7.406a0.005±0.000b0.959±0.140a pH2.52.287±0.340c855.927±6.713c33.000±3.560b0.012±0.002a0.396±0.041b pH3.54.159±0.458a1053.515±9.570a1.933±0.250c0.015±0.002a0.029±0.006c pH5.6(CK)3.669±0.580b960.517±7.890b41.278±3.074b0.018±0.004a0.743±0.053a

1)Pmax: 最大凈光合速率The maximum net photosynthetic rate; LSP: 光飽和點 Light saturation point; LCP: 光補(bǔ)償點 Light compensation point; AQY: 表觀量子產(chǎn)量Apparent quantum yield; Rd: 暗呼吸速率Dark respiration rate. 同列中不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference among different treatments (P<0.05).

由表2還可見：在對照組中，四川大頭茶葉片的Pmax、LSP、LCP和Rd值均明顯大于粉葉新木姜子，而2樹種葉片的AQY值差異較小。

3 討論和結(jié)論

李志國等[14]認(rèn)為：pH值低于 4.0的酸雨可導(dǎo)致樂東擬單性木蘭〔Parakmerialotungensis(Chun et C. H. Tsoong) Y. W. Law〕幼苗葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)等指標(biāo)降低。本研究中，在pH 2.0～pH 3.5模擬酸雨處理條件下，隨模擬酸雨pH值降低粉葉新木姜子葉片的Pn值越低，這與田大倫等[12]的“同一季節(jié)樟樹葉片的日均Pn值隨酸雨酸度的降低而上升”的結(jié)果相一致。但也有研究結(jié)果顯示：酸雨強(qiáng)度的提高對植物光合作用的影響不明顯，而且在酸雨脅迫的不同時期不同濃度的酸雨處理對植物Pn值的影響也有差異[9,15]；由于研究對象的不同或酸雨pH值的差異，酸雨對植物光合速率的影響效應(yīng)也可能不同[16]。除經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Pn值顯著高于對照(pH 5.6模擬酸雨)外，經(jīng)pH 2.0和pH 3.5的模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Pn值均低于對照，說明在該模擬酸雨條件下四川大頭茶的光合作用受到抑制。經(jīng)不同pH值的模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片Pn值均小于四川大頭茶，說明四川大頭茶的有機(jī)物積累速率高于粉葉新木姜子。

當(dāng)酸雨降落到植物葉片上時，先后破壞葉表面的蠟質(zhì)、角質(zhì)層及表皮，并通過損害氣孔運動影響植物的生理生化代謝[17]，因此，酸雨通過抑制葉片氣孔導(dǎo)度影響植物與外界的氣體和水分交換，并直接影響植物的光合作用和蒸騰作用。本研究中，粉葉新木姜子葉片Gs值均隨模擬酸雨pH值的降低而降低，且在不同pH值模擬酸雨間差異顯著，表明模擬酸雨顯著抑制其Gs值，其中，經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片Gs值降幅最大，這與臺灣榿木[7]和紅花木蓮〔Manglietiainsignis(Wall.) Bl.〕等植物[18]對酸雨的響應(yīng)規(guī)律類似。與對照相比，經(jīng)pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片Gs值升高，但經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后其Gs值降低，說明pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨對該樹種葉片的氣孔導(dǎo)度有一定促進(jìn)作用，而酸度較高(pH 2.0)的模擬酸雨則對其葉片氣孔導(dǎo)度有一定的抑制作用。陳睿[19]也指出扁竹蘭(IrisconfusaSealy)和黃菖蒲(I.pseudacorusLinn.)的Gs值在酸雨作用下表現(xiàn)出低酸度(pH 4.0～pH 3.0)時促進(jìn)、高酸度(pH值小于3.0)時抑制的趨勢。經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的Gs值均顯著低于對照，說明酸度較高(pH 2.0)的模擬酸雨對2樹種葉片氣孔導(dǎo)度的影響最嚴(yán)重；酸雨對茶梅(CamelliasasanquaThunb.)和柚木(TectonagrandisLinn. f)也有相似的影響[20-21]，可能與“較低pH值的酸雨中存在大量H+，破壞了保衛(wèi)細(xì)胞的離子平衡，并導(dǎo)致氣孔功能紊亂[22]”有關(guān)。

本研究中，經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的Tr值均降低，說明酸雨削弱了2樹種葉片的蒸騰作用，并且酸雨的酸度越高對蒸騰作用的抑制效應(yīng)越強(qiáng)；而經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片的Tr值顯著大于對照，表明酸度較低(pH 3.5)的模擬酸雨可一定程度促進(jìn)四川大頭茶葉片的蒸騰作用。酸雨對蒸騰作用的這種影響可能與其對氣孔導(dǎo)度的影響有關(guān)，酸雨通過影響植物對水分的利用影響其光合作用效率。經(jīng)pH 2.0～pH 3.5的模擬酸雨處理后四川大頭茶葉片WUE值的變化總體上較小，說明該樹種在遭受酸雨脅迫時通過對氣孔的調(diào)節(jié)作用減少水分蒸騰，從而維持較穩(wěn)定的水分利用效率[23]。而經(jīng)不同pH值模擬酸雨處理后粉葉新木姜子葉片的WUE值均高于四川大頭茶，這與前者的蒸騰效率較低有關(guān)。

不同植物種類間的凈光合速率存在較大差異，這可能是由植物葉片對光的利用率及對CO2的同化效率差異引起的；而葉片最大凈光合速率(Pmax)是在最佳和最合適環(huán)境下葉片的最大光合能力的體現(xiàn)。本研究結(jié)果顯示：經(jīng)pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的Pmax值均顯著降低，表明pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨引起2樹種葉片光合結(jié)構(gòu)的破壞、削弱了葉片的最大光合能力。光飽和點(LSP)是度量植物利用強(qiáng)光能力的指標(biāo)，而光補(bǔ)償點(LCP)是度量植物對弱光利用能力的指標(biāo)，2個指標(biāo)分別反映了植物對光輻射的利用范圍。經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的LSP值均低于對照、LCP值均高于對照，表明在這樣強(qiáng)度的酸雨作用下2樹種葉片對強(qiáng)光和弱光的利用能力減弱、對光輻射的利用范圍降低，其中對弱光利用能力的降低可能是造成2樹種Pmax顯著下降的原因。經(jīng)pH 2.5模擬酸雨處理后，粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的LSP值低于對照，而前者葉片的LCP值高于對照，后者的LCP值則低于對照，表明2樹種葉片對光輻射的利用范圍均降低。經(jīng)pH 3.5模擬酸雨處理后2樹種葉片的LSP值均高于對照，而粉葉新木姜子葉片的LCP值高于對照、四川大頭茶葉片的LCP值低于對照，表明經(jīng)酸度較低的酸雨脅迫后2樹種葉片對強(qiáng)光的利用能力不同程度增強(qiáng)、對光輻射的利用范圍增大。王強(qiáng)等[24]認(rèn)為，在pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨脅迫條件下烏藥〔Linderaaggregata(Sims) Kosterm.〕葉片的LSP值低于對照、LCP值高于對照；齊澤民[25]認(rèn)為：pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨可導(dǎo)致杜仲(EucommiaulmoidesOliver)的LSP值降低、LCP值升高。這些結(jié)果均與本研究結(jié)果存在一定差異，表明不同種類植物對酸雨的抗性不同，其光合作用受酸雨的影響程度也不同。在pH 2.0～pH 3.5模擬酸雨處理下，粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的表觀量子產(chǎn)量(AQY)均低于對照，也表明經(jīng)不同酸度的酸雨脅迫后葉片對光的利用能力減弱。經(jīng)pH 2.0模擬酸雨處理后粉葉新木姜子和四川大頭茶葉片的暗呼吸速率(Rd)均有一定程度提高，表明在強(qiáng)酸雨的作用下，2樹種葉片內(nèi)的線粒體遭到破壞，加劇了葉片對光合產(chǎn)物的消耗。

在對照條件下，四川大頭茶葉片的Pmax、LSP、LCP和Rd值均明顯高于粉葉新木姜子，說明前者葉片的光合能力較強(qiáng)、對強(qiáng)光的利用率高、對光合產(chǎn)物的消耗也較大；而后者在弱光環(huán)境下光合能力較強(qiáng)、其較低的Rd值可以降低對光合產(chǎn)物的消耗，有助于干物質(zhì)的積累。供試2樹種葉片的AQY值差異較小，說明它們的光能轉(zhuǎn)換能力相差不明顯。

綜合分析結(jié)果顯示：粉葉新木姜子葉片的光合作用在pH 2.0、pH 2.5和pH 3.5模擬酸雨脅迫條件下均受到不同程度的抑制，而四川大頭茶葉片的光合作用在pH 2.0和pH 2.5模擬酸雨脅迫條件下受到抑制，但pH 3.5模擬酸雨處理對四川大頭茶葉片的光合作用有一定的促進(jìn)作用。因此，相對而言，四川大頭茶對模擬酸雨的抗性強(qiáng)于粉葉新木姜子。

[1] 馮宗煒. 中國酸雨對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響和防治對策[J]. 中國工程科學(xué), 2000, 2(9): 5-11, 28.

[2] TAO F L,FENG Z W.Terrestrialecosystemsensitivity to acid deposition in South China[J]. Water, Air and Soil Pollution, 2000, 118: 231-244.

[3] 張向峰, 王玉杰, 李云霞, 等. 模擬酸雨對盆栽馬尾松葉片光合特性的影響[J]. 水土保持學(xué)報, 2013, 27(1): 197-202.

[4] 付曉萍, 田大倫. 酸雨對植物的影響研究進(jìn)展[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2006, 21(4): 23-27.

[5] 肖 艷, 黃建昌, 劉少嫻, 等. 模擬酸雨對12種園林植物的傷害及敏感性反應(yīng)[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2004, 26(3): 270-273, 276.

[6] 廖廣社, 許建新, 許 涵, 等. 模擬酸雨對黃槐幼苗生長的影響[J]. 廣東園林, 2005, 31(5): 37-41.

[7] 黃桂芬, 吳承禎, 洪 偉, 等. 模擬酸雨對臺灣榿木光合特性的影響[J]. 亞熱帶農(nóng)業(yè)研究, 2012, 8(4): 263-269.

[8] 魏湘萍, 于曉英, 熊 旋, 等. 模擬酸雨對萱草光合特性的影響[J]. 北方園藝, 2009(6): 175-177.

[9] 趙巍巍, 江 洪, 馬元丹. 模擬酸雨脅迫對樟樹幼苗光合作用和水分利用特性的影響[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 2013, 30(2): 179-186.

[10] 趙洋毅, 王玉杰, 王云琦, 等. 渝北不同模式水源涵養(yǎng)林植物多樣性及其與土壤特征的關(guān)系[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2009, 18(16): 2260-2266.

[11] 雷聲坤, 王玉杰, 王云琦, 等. 縉云山三種典型闊葉樹光合生理特性研究[J]. 水土保持研究, 2012, 19(2): 189-194, 200.

[12] 田大倫, 付曉萍, 方 晰, 等. 模擬酸雨對樟樹幼苗光合特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2007, 43(8): 29-35.

[13] 葉子飄, 于 強(qiáng). 一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2007, 38(6): 771-775.

[14] 李志國, 翁忙玲, 姜 武, 等. 模擬酸雨對樂東擬單性木蘭幼苗部分生理指標(biāo)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2007, 26(1): 31-34.

[15] 金 清, 江 洪, 余樹全, 等. 酸雨脅迫對亞熱帶典型樹種幼苗生長與光合作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(6): 3322-3327.

[16] 魯美娟, 江 洪, 余樹全, 等. 模擬酸雨對山核桃和楊梅光合生理特征的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(8): 1476-1481.

[17] 林慧萍. 酸雨對陸生植物的影響機(jī)理[J]. 福建林業(yè)科技, 2005, 32(1): 60-64.

[18] 李志國, 姜衛(wèi)兵, 翁忙玲, 等. 常綠闊葉園林6樹種(品種)對模擬酸雨的生理響應(yīng)及敏感性[J]. 園藝學(xué)報, 2011, 38(3): 512-518.

[19] 陳 睿. 模擬酸雨對鳶尾屬兩種地被植物的影響[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 2010: 20-25.

[20] 趙 棟, 潘遠(yuǎn)智, 鄧仕槐, 等. 模擬酸雨對茶梅生理生態(tài)特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 43(15): 3191-3198.

[21] 鄭飛翔, 溫達(dá)志, 曠遠(yuǎn)文, 等. 模擬酸雨對柚木幼苗生長、光合與水分利用的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報, 2006, 14(2): 93-99.

[22] HOGAN G D. Effect of simulated acid rain on physiology, growth and foliar nutrient concentrations of sugar maple[J]. Chemosphere, 1998, 36: 633-638.

[23] 唐 玲, 李倩中, 李淑順, 等. 雞爪槭光合特性對模擬酸雨的響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2012, 21(7): 1241-1246.

[24] 王 強(qiáng), 金則新, 彭禮瓊, 等. 模擬酸雨對烏藥幼苗生理生態(tài)特性的影響[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報: 理學(xué)版, 2013, 40(4): 447-455.

[25] 齊澤民. 模擬酸雨對杜仲(EucommiaulmoidesOliver.)的生理生態(tài)特性的影響[D]. 重慶: 西南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 2001: 12-13.

(責(zé)任編輯： 張明霞)

Effect of simulated acid rain with different acidities on photosynthetic characteristics of two broad-leaved trees in Jinyun Mountain of Chongqing

TANG Xiaofen, WANG Bin①, WANG Yujie, WANG Yunqi

(College of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China),

J.PlantResour. &Environ., 2015, 24(4): 45-51

Taking 2-year-old seedlings ofNeolitseaauratavar.glaucaYang andPolysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming grown in Jinyun Mountain National Nature Reserve of Chongqing as experimental materials, effects of simulated acid rain with different pH values on gas exchange parameters, light response curve and light response parameters of leaf were researched, and resistance of two tree species to simulated acid rain was compared. The results show that all gas exchange parameters and light response parameters of leaf ofP.speciosaare generally higher than those ofN.auratavar.glauca. With reducing of pH value of simulated acid rain, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) of leaf ofN.auratavar.glaucadecrease gradually and are generally significantly lower than those of the control (simulated acid rain with pH 5.6). Pn, Gs and Tr values of leaf ofP.speciosaunder simulated acid rain with pH 2.0 are significantly lower than those of the control, while those under simulated acid rain with pH 3.5 are significantly higher than those of the control. Effect of simulated acid rain with different pH values on water use efficiency of leaf of two tree species is generally not significant. Light response curve of leaf of two tree species after treated by simulated acid rain with different pH values is obviously different from that of the control. Compared with the control, the maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP) and apparent quantum yield (AQY) of leaf ofN.auratavar.glaucagenerally decrease significantly and light compensationpoint (LCP) increasessignificantlyaftertreatedbysimulatedacidrainwithpH 2.0, pH 2.5andpH 3.5, anditsdarkrespirationrate (Rd) undersimulatedacidrainwith pH 2.0 and pH 3.5 is significantly higher and that under simulated acid rain with pH 2.5 is significantly lower than that of the control. Pmaxand LSP values of leaf ofP.speciosaunder simulated acid rain with pH 2.0 and pH 2.5 are significantly lower and those under simulated acid rain with pH 3.5 are significantly higher than those of the control, its LCP and Rd values under simulated acid rain with pH 2.5 and pH 3.5 are significantly lower and those under simulated acid rain with pH 2.0 are higher than those of the control, and its AQY value under simulated acid rain with pH 2.0, pH 2.5 and pH 3.5 is lower than those of the control. It is suggested that simulated acid rain with stronger acidity (pH 2.0 and pH 2.5) can inhibit photosynthesis of two tree species, while simulated acid rain with weaker acidity (pH 3.5) has a certain promotion effect on photosynthesis ofP.speciosa, which indicating that resistance ofP.speciosato acid rain is comparatively stronger than that ofN.auratavar.glauca.

simulated acid rain;Neolitseaauratavar.glaucaYang;Polysporaspeciosa(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming; gas exchange parameter; photosynthetic characteristics; acid resistance

2015-02-10

國家自然科學(xué)基金資助項目(31100515); 高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20110014120001)

唐曉芬(1988—)，女，山東臨沂人，碩士，主要從事酸雨沉降及森林生態(tài)水文方面的研究。

①通信作者 E-mail： wangbin1836@bjfu.edu.cn

Q948.11; X517

A

1674-7895(2015)04-0045-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2015.04.06