張寧　何芳

摘 要：為了探討溫光因子對(duì)黃瓜光合機(jī)構(gòu)的作用機(jī)制及其相互作用關(guān)系，設(shè)置不同溫光條件，在光照培養(yǎng)箱內(nèi)對(duì)津優(yōu)3號(hào)黃瓜幼苗進(jìn)行不同溫光條件處理，研究不同溫光脅迫對(duì)黃瓜氣體交換參數(shù)、光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等的影響。

關(guān)鍵詞：弱光；亞適溫；低溫；光合作用；黃瓜

黃瓜屬冷敏感植物，而北方日光溫室黃瓜以越冬栽培為主，生育期內(nèi)常受亞適溫弱光或低溫脅迫，使黃瓜生長發(fā)育不良，產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降。因此，亞適溫弱光或低溫對(duì)黃瓜的生理效應(yīng)成為近年來黃瓜抗逆生理研究的重要內(nèi)容。多數(shù)研究證明，光合作用是受溫光因子影響最為明顯的過程之一[1]。所以，研究亞適溫弱光和低溫對(duì)黃瓜光合作用的影響具有重要意義。近年來，我們針對(duì)較長時(shí)間亞適溫弱光和較短時(shí)間低溫弱光對(duì)黃瓜的影響進(jìn)行了一些研究[2，3]，但在亞適溫弱光和低溫脅迫下究竟是光起主導(dǎo)作用還是溫度起主導(dǎo)作用，結(jié)果有所不同。本試驗(yàn)旨在探明溫光因子對(duì)黃瓜光合機(jī)構(gòu)的作用機(jī)制及其相互關(guān)系，為設(shè)施黃瓜溫光管理和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 供試材料及處理

供試黃瓜品種為“津優(yōu)3號(hào)”（Cucumis sativus L. cv. Jinyou NO.3）。日光溫室內(nèi)育苗，光照220～950？滋mol·m-2·s-1，日均值約480？滋mol·m-2·s-1，晝/夜溫度22～30℃/14～19℃，均值約26.5℃/16℃。三葉一心時(shí)置人工氣候室內(nèi)進(jìn)行預(yù)處理，處理?xiàng)l件為：晝/夜溫度25℃/18℃，光量子通量密度（PFD）400μmol·m-2·s-1，光周期11h/13h，7d后將幼苗分成4組，分別進(jìn)行弱光、亞適溫、亞適溫弱光、低溫弱光脅迫處理：弱光，PFD 100μmol·m-2·s-1，晝/夜溫度25℃/18℃；亞適溫，溫度18℃/11℃，PFD 400μmol·m-2·s-1；亞適溫弱光，PFD 100μmol·m-2·s-1，溫度18℃/11℃；低溫弱光，溫度12℃/7℃，PFD 100μmol·m-2·s-1。對(duì)照，晝/夜溫度25℃/18℃，PFD 400μmol·m-2·s-1；光周期11h/13h。處理1d、4d、6d、9d、11d和14d時(shí)分別測(cè)定各處理?xiàng)l件下的氣體交換參數(shù)，然后將幼苗置常溫較適宜光強(qiáng)下（25℃±1℃，400μmol·m-1·s-1）恢復(fù)30min，測(cè)定其光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率，熒光參數(shù)等。每處理重復(fù)5次，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫光脅迫對(duì)黃瓜幼苗氣體交換參數(shù)的影響

2.1.1 對(duì)光合速率的影響

在亞適溫弱光條件下，黃瓜葉片的Pn主要受弱光影響。與亞適溫弱光處理相比，低溫弱光處理的Pn顯著降低，表明相同光強(qiáng)下，溫度越低，對(duì)光合作用的影響越大。

在較適宜溫光條件下，較長時(shí)間的溫光脅迫會(huì)引起黃瓜葉片的Pn大幅度下降，給予較適宜的溫光條件，各處理均可在較短的時(shí)間（30-40min）內(nèi)有一定恢復(fù)，但恢復(fù)程度以亞適溫弱光交叉脅迫的最大，弱光和低溫弱光處理的較小，亞適溫處理在處理時(shí)間內(nèi)Pn的降低幅度較小，短時(shí)間內(nèi)的恢復(fù)程度也不大。

2.1.2 對(duì)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響

脅迫前黃瓜幼苗葉片的Gs均較明顯降低，而Ci只有亞適溫處理有所下降，其它處理都較明顯升高。脅迫后弱光處理的Gs和Ci在多數(shù)時(shí)間內(nèi)呈上升趨勢(shì)，11d后下降；亞適溫與低溫弱光處理Gs在脅迫前幾天逐漸降低，4～6d后緩慢回升，Ci多呈上升趨勢(shì)；亞適溫弱光處理的Gs與Ci逐步下降，但Ci的下降幅度顯著小于Gs。

脅迫后轉(zhuǎn)到適宜條件下，各處理Gs和Ci的變化規(guī)律與處理?xiàng)l件下結(jié)果相似。這表明在弱光、亞適溫和低溫弱光脅迫下，限制黃瓜幼苗Pn的主要因素是非氣孔因素；而亞適溫弱光脅迫條件下，Pn的降低與氣孔因素有關(guān)，也與非氣孔因素有關(guān)。

2.2 溫光脅迫對(duì)黃瓜幼苗光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率的影響

亞適溫或低溫是導(dǎo)致AQY降低的主要原因，而弱光的影響較小；弱光與亞適溫交叉脅迫能緩解亞適溫或弱光單獨(dú)脅迫對(duì)AQY的影響程度。

2.3 溫光脅迫對(duì)黃瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 對(duì)實(shí)際光化學(xué)效率（φPSⅡ）的影響

φPSⅡ能比較真實(shí)地反映光化學(xué)反應(yīng)的光能利用情況。脅迫前亞適溫處理的φPSⅡ最低，低溫弱光的其次，亞適溫弱光和弱光處理的較高。脅迫后各處理均呈下降趨勢(shì)，在脅迫結(jié)束時(shí)，弱光、亞適溫弱光、亞適溫和低溫弱光處理的φPSⅡ降低幅度依次增大。

適宜條件下，各處理黃瓜幼苗的φPSⅡ均有不同程度的降低。隨著脅迫時(shí)間的延長，其變化趨勢(shì)與處理?xiàng)l件下相似，脅迫后期，亞適溫處理的逐步回升，其它處理持續(xù)下降。因此，最終亞適溫、弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理的φPSⅡ依次減小。處理?xiàng)l件和適宜條件相比，前者的φPSⅡ均大于后者，表明黃瓜幼苗φPSⅡ?qū)毓庖蛩?，尤其?duì)光強(qiáng)的反應(yīng)很敏感，光合機(jī)構(gòu)有主動(dòng)適應(yīng)溫光逆境的能力。

2.3.2 對(duì)初始熒光（Fo）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

適溫下測(cè)定，低溫弱光和亞適溫脅迫均抑制了卡爾文循環(huán)，使光能過剩，誘導(dǎo)了黃瓜葉片PSⅡ的光抑制，1d以上的低溫弱光已對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心造成不可逆?zhèn)?；?4d以內(nèi)的亞適溫脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心沒有產(chǎn)生明顯傷害。弱光或亞適溫弱光對(duì)黃瓜幼苗葉片的最大光化學(xué)效率影響不大。

2.3.3 對(duì)電子傳遞速率（ETR）的影響

脅迫前亞適溫處理的ETR較高，其它處理均較低。脅迫后弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理均呈緩慢下降趨勢(shì)；而亞適溫處理開始時(shí)快速下降，5d后又逐漸升高。處理結(jié)束時(shí)，亞適溫、弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理的ETR依次減小。說明弱光和亞適溫或低溫脅迫均可抑制黃瓜葉片的電子傳遞速率，弱光的抑制作用比亞適溫或低溫更大；相同光強(qiáng)下，溫度越低，對(duì)ETR的抑制作用越大。

適宜條件下，弱光、亞適溫弱光和低溫弱光處理的ETR較處理?xiàng)l件下測(cè)定結(jié)果顯著增大，而亞適溫處理的差異較小，說明ETR對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)敏感而迅速。

3 試驗(yàn)結(jié)果

弱光、亞適溫、亞適溫弱光和低溫弱光脅迫均使黃瓜幼苗的光合速率（Pn）和電子傳遞速率（ETR）明顯降低，幅度為亞適溫、亞適溫弱光、弱光、低溫弱光依次增大。弱光和亞適溫交叉脅迫，弱光起主要作用。亞適溫弱光下Pn的降低與氣孔限制有關(guān)，也與非氣孔限制有關(guān)；而其它處理Pn降低的主要原因是非氣孔限制。弱光和亞適溫弱光處理對(duì)黃瓜幼苗光系統(tǒng)影響不大；而亞適溫和低溫弱光脅迫使其產(chǎn)生明顯的光抑制，且低溫弱光對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心造成了不可逆?zhèn)Α?/p>

參考文獻(xiàn)

[1]何潔，劉鴻先，王以柔，等.低溫與植物的光合作用[J].植物生理學(xué)通訊，1986（2）：1-6.

[2]艾希珍，馬興莊，于立明，等.弱光下長期亞適溫和短期低溫對(duì)黃瓜生長及光合作用的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，15（11）：2091-2094.

[3]艾希珍，王秀峰，郭延奎，等.亞適溫弱光和低溫對(duì)黃瓜氣孔特性及葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006.