韓云等

摘 要 為明確不同信息化合物對花薊馬的行為趨性，采用“Y”型嗅覺儀測定了花薊馬雌成蟲對11種揮發(fā)性化合物及其不同濃度（V/V）的行為反應。結果表明：花薊馬對10-6煙酸乙酯、水楊醛、芳樟醇和10-4苯甲醛、月桂烯以及10-2月桂烯都具有極顯著的趨向反應；對10-6橙花醇和10-4鄰茴香醛也具有顯著的趨向反應；相反，10-6 β-香茅醇則對花薊馬雌成蟲具有顯著的驅避反應。不同濃度同一化合物對花薊馬雌成蟲的吸引作用也存在顯著差異。試驗結果可為進一步開發(fā)利用信息化合物有效監(jiān)測和防治花薊馬提供科學依據(jù)。

關鍵詞 花薊馬；信息化合物；行為測定

中圖分類號 S433 文獻標識碼 A

The Behavioral Response of Frankliniella intonsa

（Trybom）to Eleven Different Chemicals

HAN Yun1，2， LIU Kui2， WU Jianhui1 *， TANG Liangde2 *

1 College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China

2 Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract In order to understand the effect of chemicals on the behavioral response of the flower thrips， Frankliniella intonsa（Trybom）， in this study， the tropistic responses of adult females F. intonsa to eleven chemicals with different concentrations were measured using a Y- tube olfactometer in the laboratory. The results showed that ethyl nicotinate， salicylal， linalool with the concentration of 10-6， and benzaldehyde， myrcene with the concentration of 10-4， and myrcene with the concentration of 10-2 exhibited extremely significant attractive effect， and nerol with the concentration of 10-6 and ortho anisic aldehyde with the concentration of 10-4 exhibited significant attractive effect， whereas beta-citronellol with the concentration of 10-6 exhibited significant repellent effect. From these results， its not difficult to understand that different concentrations of the same chemical significantly influenced the attractiveness to F. intonsa. The results of this experiment would facilitate the further study and practical application the chemicals to monitor and control thrips in the field.

Key words Frankliniella intonsa（Trybom）； Chemical； Behavioral test

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.09.016

花薊馬[Frankliniella intonsa（Trybom）]，又稱臺灣花薊馬，隸屬纓翅目（Thysanoptera），薊馬科（Thripidae），花薊馬屬（Frankliniella），在我國及世界大部分地區(qū)都有分布[1]，是農林植物的重要害蟲之一?；ㄋE馬是一種典型的棲花昆蟲，寄主植物十分廣泛[2-3]，主要通過直接銼吸植物造成為害和傳播番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）病毒，誘發(fā)植物病毒病造成嚴重的經(jīng)濟損失[4-5]。目前，針對該蟲的防治仍然以化學防治為主，然而花薊馬個體小、繁殖力強、世代歷期短且隱匿花器內為害，殺蟲劑通常難以接觸靶標蟲體，并極易產生抗藥性。花薊馬可營孤雌生殖和兩性生殖兩種生殖方式，更加大了其防治的難度。目前單一的防治措施難以達到預期目標，綜合運用化學防治以及生物防治、物理防治和農業(yè)防治措施才有望更好地控制其危害?；诶ハx行為學和生態(tài)學研究，通過外界刺激調控害蟲行為是一項十分有效的害蟲防治技術[6]。利用昆蟲對揮發(fā)性化合物趨性建立的誘殺技術以及與之顏色行為調控結合使用的防治技術就是其中之一，并得到了很好的應用和發(fā)展。已有研究結果表明，利用昆蟲信息素是防治薊馬的有效措施之一[7-8]。本研究通過“Y”型嗅覺儀室內測定了11種揮發(fā)性化合物對花薊馬雌成蟲的活性，以期為田間利用揮發(fā)性化合物有效監(jiān)測和防治花薊馬提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試昆蟲 花薊馬成蟲采自海南省三亞市海棠灣鎮(zhèn)辣椒地，成蟲帶回實驗室后用四季豆豆莢飼養(yǎng)一代后，為了保持試蟲的一致性以及考慮到雌成蟲更大的為害性，特挑選同一日齡健康雌成蟲進行試驗。

1.1.2 信息化合物 橙花醇（Nerol）、芳樟醇（Linalool）、香葉醇（Geraniol）、β-香茅醇（Beta-citronellol）、苯甲醛（Benzaldehyde）、水楊醛（Salicylal）、鄰茴香醛（Ortho anisic aldehyde）、3-苯丙醛（3-benzene propanal）、月桂烯（Myrcene）、丁香酚（Eugenol）、煙酸乙酯（Ethyl nicotinate）等均購于Sigma公司，純度≥98%。以正己烷為溶劑配制化合物待測溶液。試驗參照練國棟等[9]的方法，先在兩等面積（S=1 cm2）的濾紙片上分別加入0.1 mL的待測液和正己烷試劑，做成化合物誘芯和空白誘芯，待溶劑正己烷揮發(fā)完后使用。所有供試化合物分別用正己烷稀釋成10-2、10-4和10-6體積比濃度（V/V），溶液現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.2 方法

1.2.1 行為的測定方法

（1）試驗裝置。玻璃管“Y”型嗅覺裝置（兩側臂長20 cm，夾角75°，直臂長15 cm，內徑1 cm），兩臂分別依次用硅膠管將味源瓶（或對照）、流量計、洗氣瓶和干燥塔相連，然后再將氣泵兩孔與干燥塔用硅膠管連接。干燥塔中裝入活性炭以凈化空氣，洗氣瓶用以凈化和潤濕空氣；味源瓶分別放置測試物誘芯和空白誘芯。氣泵速度調節(jié)至300 mL/min，氣流量通過氣體流量計控制在150 mL/min。為了避免由于周圍光強不均勻對薊馬趨性行為的影響，把“Y”型管放于由黑色KT板制成的正方形盒子內，盒內“Y”管正上方放置一個40 W白熾燈以使兩測試臂的光強一致。試驗在暗室中進行（25～28 ℃，70%～75% RH）。試驗時間選擇在昆蟲活力較強的8：00～12：00進行。

（2）測定。試驗時采用簡易吸蟲管將待測花薊馬雌成蟲逐頭引入嗅覺儀的直臂內，待薊馬從直管爬出后計時，記錄進入兩側臂中的薊馬數(shù)量。選擇性的標準如下：當薊馬爬至超過側臂2/3（13 cm）以上，并持續(xù)30 s以上者，記為作出選擇，若薊馬引入后5 min，仍不做選擇，則結束對該蟲的行為觀察。每個處理測試80～100頭試蟲（不包含放棄觀察的），每測定5頭，更換“Y”型管，每測試10頭調換“Y”管兩臂的方向以及硅膠管，用以消除幾何位置和已有氣味對薊馬行為可能產生的影響。每處理測試完后，用乙醇和蒸餾水清洗“Y”管和味源瓶并放在120 ℃鼓風干燥箱中烘烤30 min；用乙醇和蒸餾水清洗硅膠管，并用吹風機吹干，以消除不同處理間氣味的影響。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

應用SPSS10.0軟件作數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。在生物測定試驗中，對信息化合物與空白對照誘集到的試蟲數(shù)量進行卡方檢驗（χ2）判斷差異顯著性。對同一信息化合物在不同濃度下對試蟲的吸引率（attracted rate， AR）采用LSD法進行顯著性多重比較。

2 結果與分析

分別統(tǒng)計每種信息化合物在稀釋體積比（V/V）為10-2、10-4和10-6的濃度下引誘到的花薊馬雌成蟲數(shù)，并與空白對照比較，對兩者之間的差異進行卡方檢驗（χ2），結果如圖1所示。從圖1中可以看出，11種測試化合物中，其中有8個化合物對花薊馬雌成蟲或有引誘或有驅避活性。當化合物的濃度低（10-6）時，花薊馬雌成蟲對煙酸乙酯（p<0.000）、水楊醛（p=0.001）和芳樟醇（p=0.008）存在極顯著的趨向性反應，對橙花醇（p=0.020）有顯著的趨向性反應，相反對β-香茅醇（p=0.021）則有顯著的驅避反應；當為中間濃度（10-4）時，花薊馬雌成蟲對苯甲醛（p=0.002）和月桂烯（p=0.005）有極顯著趨向性反應，對鄰茴香醛（p=0.024）的趨向性反應也達到顯著水平；當濃度為高濃度（10-2）時，花薊馬雌成蟲對月桂烯（p<0.001）有極顯著的趨向性反應?；ㄋE馬雌成蟲對其他化合物及其濃度的反應沒有達到顯著性差異。這一結果表明，煙酸乙酯、水楊醛、芳樟醇、橙花醇、苯甲醛、月桂烯和鄰茴香醛對花薊馬雌成蟲的引誘效果顯著，而β-香茅醇對花薊馬雌成蟲有顯著的驅避作用。

同一化合物不同濃度對花薊馬雌成蟲的吸引作用差異顯著性分析結果如表1所示。從表1可以看出，高濃度（10-2）的香葉醇、鄰茴香醛、月桂烯和丁香酚對花薊馬雌成蟲的吸引率顯著高于低濃度；相反，低濃度（10-6）的煙酸乙酯、橙花醇和水楊醛對花薊馬雌成蟲的吸引率顯著高于高濃度，β-香茅醇和苯甲醛則以中間濃度（10-4）對花薊馬雌成蟲的吸引作用最強，說明同一化合物不同濃度對花薊馬雌成蟲的吸引作用存在顯著差異。

3 討論與結論

目前已有大量研究證實薊馬主要通過植物顏色、形狀、大小及植物揮發(fā)性物質選擇寄主，但更優(yōu)于利用花及寄主植物揮發(fā)性物質尋找寄主[4]。植物揮發(fā)性物質是指從植物表面散發(fā)的一類小分子有機化學物質，如烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、有機酸、氰化物以及有機硫化合物等[10]。本研究測定了11種揮發(fā)性化合物對花薊馬的行為趨性，結果表明煙酸乙酯、水楊醛、芳樟醇、橙花醇、苯甲醛、月桂烯和鄰茴香醛對花薊馬雌成蟲具有顯著的引誘活性。據(jù)報道，煙酸乙酯與粘蟲板聯(lián)合使用可以增加多達100倍的花薊馬誘捕量[11]，本研究也得到了類似的試驗結果，對花薊馬表現(xiàn)出明顯的引誘作用。Koschier等[12]通過對西花薊馬的趨性研究發(fā)現(xiàn)，橙花醇、芳樟醇、苯甲醇和香葉醇對西花薊馬也具有很好的吸引作用；另外也有研究表明，同時將苯甲醛和水楊醛添加到水盤中也能誘集到大量薊馬[13]。這些研究與本試驗結果相吻合。

一些植物精油也用于西花薊馬的趨性研究，但誘集效果并不理想，原因可能是精油中的某些化合物抑制了引誘化合物的作用[12，14]。也有研究表明，具有顯著引誘活性的化合物按不同比例進行混配后，既可能表現(xiàn)為增效作用，也可能表現(xiàn)為拮抗作用，其結果表明只有特定化合物在特定濃度下才能發(fā)揮引誘作用[15]。本試驗也表明，參試化合物不同濃度對花薊馬雌成蟲的引誘作用也存在顯著差異。例如：高濃度（10-2）的香葉醇、鄰茴香醛、月桂烯和丁香酚對花薊馬雌成蟲的吸引率顯著高于低濃度；相反，低濃度（10-6）的煙酸乙酯、橙花醇和水楊醛對花薊馬雌成蟲的吸引率顯著高于高濃度，而β-香茅醇和苯甲醛則以中間濃度（10-4）對花薊馬雌成蟲的吸引作用最強。然而本研究只測定了11種單一化合物不同濃度條件下對花薊馬雌成蟲的行為趨性，而并未涉及不同化合物間的混合比例及濃度試驗，這些還有待于進一步的研究。

另外，花薊馬雄蟲釋放的聚集信息素已得到了成功分離和鑒定，主要有2種化合物，即（R）-lavandulyl acetate和neryl（S）-2-methylbutanoate，并經(jīng)行為學測定，花薊馬雄蟲揮發(fā)物對雄性及雌性花薊馬成蟲均具有明顯的吸引作用[16]。西花薊馬雄蟲釋放的聚集信息素與花薊馬一致，均包含上述兩種化合物，定量分析表明只是在釋放比例上存在差異，且已經(jīng)被開發(fā)出相應的生防產品[16]。植物性揮發(fā)物對薊馬良好的引誘活性已是不爭的事實，可以作為昆蟲源信息化合物的一種相互補充。因而本研究獲得的對花薊馬具有引誘活性的化合物可以進一步開展田間引誘驗證試驗，為開發(fā)相應的生防產品應用于薊馬害蟲的監(jiān)測或防治提供基礎信息，并具有廣闊的應用前景。

參考文獻

[1] 韓運發(fā). 中國經(jīng)濟昆蟲志（第55冊）纓翅目[M]. 北京： 科學出版社， 1997： 263-266.

[2] 蔣小龍， 白 松， 肖 樞， 等. 為中國昆明國際花卉節(jié)把關服務[J]. 植物檢疫， 2001， 15： 115-117.

[3] 袁成明， 郅軍銳 ， 李景柱， 等. 貴州省蔬菜薊馬種類調査研究[J]. 中國植保導刊， 2008， 28（7）： 8-10.

[4] Lewis T. Pest thrips in perspective[M]//Lewis T（eds）. Thrips as Crop Pests. CAB International， Wallingford， United Kingdom， 1997： 1-14.

[5] Reitz S， Gao Y L， Lei Z R. Thrips： pests of concern to China and the United States[J]. Agricultural Sciences in China， 2011， 10（6）： 867-892.

[6] Cook S M， Khan Z R， Pickett J A. The use of push-pull strategies in integrated pest management[J]. Annual Review of Entomology， 2007， 52： 375-400.

[7] Kirk W D J， Hamilton J G C. Evidence for a male-produced sex pheromone in the western flower thrips Frankliniella occidentalis[J]. Journal of Chemical Ecology， 2004， 30： 167-174.

[8] Hamilton J G C， Hall D R， Kirk W D J. Identification of a male-produced aggregation pheromone in the western flower thrips Frankliniella occidentalis[J]. Journal of Chemical Ecology， 2005， 31： 1 369-1 379.

[9] 練國棟， 王素琴， 白樹雄， 等. 揮發(fā)性信息化合物對玉米螟赤眼蜂寄主選擇行為的影響[J]. 昆蟲學報， 2007， 50（5）： 448-453.

[10] Hsiao T H. Feeding behavior. In Kerkut G A， Gilber LI（eds）. Comprehensive insect physiology biochemistry and pharmacology[M]. Ocford： Pargamon Press， 1985： 471-512.

[11] Penman D R， Osborne G O， Worner S P， et al. Ethyl nicotinate： a chemical attractant for Thrips obscuratus（Thysanoptera： Thripidae）in stonefruit in New Zealand[J]. Journal of Chemical Ecology， 1982， 8（10）： 1 299-1 303.

[12] Koschier E H， Kogel W J D， Visser J H. Assessing the attractiveness of volatile plant compounds to western flower thrips Frankliniell aoccidentalis[J]. Journal of Chemical Ecology， 2000， 26（12）： 2 643-2 655.

[13] Howlett F M. A trap for thrips[J]. Journal of Economical Biology， 1914， 9： 21-23.

[14] Shamshev I V， Selytskaya O G， Chermenskaya T D， et al. Behavioural responses of western flower thrips to extract from meadow-sweet： laboratory and field bioassays[J]. Archives of Phytopathology and Plant Protection， 2003， 36： 111-118.

[15] 陳友鈴，方麗娜， 吳文珊. 信息化合物對薜荔榕小蜂選擇行為的影響[J]. 生態(tài)學報， 2010， 30（11）： 2 949-2 957.

[16] 祝曉云， 張蓬軍， 呂要斌. 花薊馬雄蟲釋放的聚集信息素的分離和鑒定[J]. 昆蟲學報， 2012， 55（4）： 376-385.