楊 軍，陳小榮，朱昌蘭，彭小松，賀曉鵬，傅軍如，歐陽林娟，邊建民，胡麗芳，孫曉棠，徐 杰，賀浩華

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

水稻是世界各國特別是亞洲國家的主要糧食作物，全世界約有半數(shù)以上的人口以之為主食。水稻也是中國主要的口糧作物，中國65%以上人口是以稻米為主食，水稻的產(chǎn)量對保障國家糧食安全起基礎(chǔ)性作用。長江流域是中國重要的水稻生產(chǎn)區(qū)，也是全球罕見的水稻高溫危害發(fā)生帶。長江流域每年的夏季常受副熱帶高壓控制，容易出現(xiàn)持續(xù)高溫天氣，此時(shí)雙季早稻處于灌漿結(jié)實(shí)期、中稻正處抽穗揚(yáng)花期，結(jié)果導(dǎo)致水稻產(chǎn)量降低和米質(zhì)變劣［1］。高溫?zé)岷σ话闶侵杆驹兴?、抽穗和灌漿期內(nèi)，氣溫超過水稻正常生育溫度上限，導(dǎo)致空秕粒率上升而使水稻減產(chǎn)甚至絕收的自然災(zāi)害。水稻高溫?zé)岷σ恢笔俏覈L江中下游地區(qū)作物生產(chǎn)中的一個(gè)突出問題［2］。1971年長江流域稻區(qū)發(fā)生的夏季高溫，使灌漿結(jié)實(shí)期日均溫度高于30℃的高溫持續(xù)15 d以上。2003年長江中下游稻區(qū)發(fā)生的盛夏高溫最高超過40℃，高溫天氣持續(xù)14～16 d，部分稻區(qū)38℃高溫持續(xù)20 d，造成水稻產(chǎn)量嚴(yán)重下降［3］。水稻是一種受氣候變化影響脆弱的農(nóng)作物，而目前全球變暖的趨勢仍在惡化，高溫?zé)岷Πl(fā)生的頻率和強(qiáng)度不斷加大，預(yù)計(jì)本世紀(jì)末平均氣溫還將提高1.4～5.8°C，由此而導(dǎo)致的水稻高溫?zé)岷栴}日益頻繁［4］。

研究表明，水稻在抽穗開花期前后如遇高溫天氣，水稻的雄性器官會(huì)受到高溫危害，花藥開裂受阻，散發(fā)到柱頭上的花粉粒數(shù)不足，花粉活力和萌發(fā)力降低，授粉不暢，花粉管延長不順，導(dǎo)致小穗育性下降，產(chǎn)量降低［5-8］。花期高溫對水稻生理特性的影響也有諸多報(bào)道?？寡趸富钚匀绯趸锲缁?SOD)、過氧化物酶(POD)及過氧化氫酶(CAT)活性、光合特性、葉綠素含量、熱穩(wěn)定蛋白含量、淀粉含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛(MDA)含量和相對電導(dǎo)率等均與水稻花期高溫的耐熱性有關(guān)［9-11］。

合理確定施氮量，可提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。謝黎虹等［12］以甬優(yōu)6號為試材，研究了施氮量和施用方式對其產(chǎn)量與品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)在浙江溫州地區(qū)可選擇施氮139 kg/hm2，并采用m(基肥)∶m(分蘗肥)∶m(促花肥)∶m(保花肥)=6∶2∶1∶1的施用方式，可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)。合理施氮也可緩解高溫對作物的危害。劉永環(huán)等［13］研究認(rèn)為，追施氮肥比例由50%增加到70%可在一定程度上緩解高溫對小麥籽粒產(chǎn)量的不利影響。而在高溫條件下，高氮對水稻產(chǎn)量的影響研究報(bào)道較少。為此，本研究通過設(shè)計(jì)高溫和高氮的組合處理，研究氮肥和幼穗分化后期高溫對早稻產(chǎn)量、SPAD值及可溶性糖含量的影響，以期為水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培和耐熱品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.1.1 試驗(yàn)材料 供試材料為雜交稻品種淦鑫203，淦鑫203為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)秈稻(榮豐A/R3，2009年農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級稻，多年多點(diǎn)觀測發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量潛力優(yōu)異，生育期114.4 d)，試驗(yàn)材料由江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院作物遺傳育種教研室提供。

1.1.2 材料種植 試驗(yàn)于2014年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園水稻試驗(yàn)田進(jìn)行。供試田塊土壤的基本理化性質(zhì):pH 值 5.94，全氮 1.45 g/kg、速效氮 92.01 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量 28.72 g/kg，速效鉀 221.67 mg/kg，速效磷28.31 mg/kg。2014年3月24日播種，4月23日移栽，單本栽插，栽插密度22.5 cm×24.5 cm。設(shè)定高氮(HN)和當(dāng)?shù)爻５?NN)2個(gè)施氮水平。氮、磷和鉀肥分別利用尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀，正常施肥水平按氮165 kg/hm2(折合純氮)、鉀180 kg/hm2(折合K2O)和磷90 kg/hm2(折合P2O5)的用量施肥。移栽前2 d、移栽后10 d和移栽后35 d左右分別施基肥、分蘗肥和孕穗肥，3個(gè)時(shí)期肥料中氮磷鉀肥的質(zhì)量配比為m(基肥)∶m(分蘗肥)∶m(穗肥)=4∶2∶4。高氮處理分蘗肥和穗肥中的氮肥是常氮水平的2倍，高氮處理的總施氮量為264 kg/hm2［14-15］(折合純氮)。其他田間管理和病蟲防治按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行。

1.1.3 高溫控制 利用人工氣候箱進(jìn)行高溫控制試驗(yàn)。6月6日水稻處于幼穗分化第4期［16］(雌雄蕊原基分化期)前后，選取發(fā)育進(jìn)程與長勢基本一致的水稻植株帶泥移入塑料盆缽(口徑16.5 cm×深度15.5 cm)中適應(yīng)3 d，每盆移栽具有相似有效分蘗的水稻1叢，每處理共12盆。參照前人［8，17-19］的控溫處理設(shè)計(jì)，當(dāng)盆缽中稻株的主莖和次二莖處于幼穗分化第5期(即花粉母細(xì)胞形成期，即開花前15 d左右)時(shí)，用紅色細(xì)繩標(biāo)記稻穗，隨機(jī)移入兩臺可編程人工氣候箱(PRX－1500B，上海產(chǎn))分別進(jìn)行高溫(08:00—18:00，37℃;18:00至翌日08:00，30℃)和適溫處理(08:00—18:00，30℃;18:00至翌日08:00，25℃)。每個(gè)氣候箱中的水稻冠層處固定2個(gè)土壤大氣水體溫度記錄儀［20］(U22－001，美國)，每1 h自動(dòng)記錄1次溫度。處理期間相對濕度和光照強(qiáng)度控制為白天75%，30 000 lx、夜間80%，0 lx，連續(xù)處理4 d后，將水稻植株移回水稻大田，除去盆缽讓其自然生長。淦鑫203高溫處理的時(shí)間為6月10—14日。經(jīng)溫度儀記錄的數(shù)據(jù)計(jì)算顯示，高溫處理期間淦鑫203的平均高溫和平均適溫分別為(08:00—18:00，(36.58±0.13)℃;18:00 至翌日08:00，)29.65 ±0.05)℃)和適溫處理(08:00—18:00，(29.14 ±0.09)℃;18:00 至翌日08:00，(25.88 ±0.07)℃)。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 結(jié)實(shí)率和單莖產(chǎn)量 成熟期選取有代表性的4盆水稻植株進(jìn)行考種，參照前人［20-21］方法測定結(jié)實(shí)率和單株產(chǎn)量。各處理選取4個(gè)單株的主莖穗或次二莖穗(共8穗)統(tǒng)計(jì)總粒數(shù)和空粒數(shù)以計(jì)算結(jié)實(shí)率，并脫粒曬干以考察單莖產(chǎn)量。

1.2.2 收獲指數(shù) 水稻成熟后取樣4叢，先按葉莖鞘和穗分離，之后在105℃下殺青15 min，最后80℃烘干至恒質(zhì)量，考察單株葉莖鞘質(zhì)量、單株穗質(zhì)量(單株產(chǎn)量)及收獲指數(shù)。

1.2.3 SPAD值和可溶性糖含量 高溫處理結(jié)束前1 d 15:00—17:00，選取9個(gè)植株的主莖倒二葉，采用SPAD－502葉綠素儀測定葉片中部區(qū)域附近3次再取平均值，共測定9次。高溫處理結(jié)束前1 d 15:00－17:00，選取劍葉參照李合生等［22］方法進(jìn)行可溶性糖含量測定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

利用Excel 2003和SPSS 17.0兩個(gè)軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)和繪制圖表。采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥和幼穗分化后期高溫對水稻結(jié)實(shí)率和單莖產(chǎn)量的影響

圖1顯示，無論是高氮還是常氮水平下，與適溫相比，幼穗分化后期高溫降低了淦鑫203的結(jié)實(shí)率，差異均極顯著(P＜0.01);同一溫度下，高氮處理的結(jié)實(shí)率高于常氮處理，但差異均不顯著。高氮和常氮水平下，幼穗分化后期高溫處理較適溫處理將極顯著降低淦鑫203的單莖產(chǎn)量(P＜0.01)。適溫下，高氮處理的單莖產(chǎn)量略高于與常氮處理，差異不顯著;而高溫條件下，高氮處理的單莖產(chǎn)量顯著高于常氮處理(P ＜0.05)。

圖1 氮肥和幼穗分化后期高溫對水稻結(jié)實(shí)率和單莖產(chǎn)量的影響Fig.1 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on spikelets fertility and yield per stem in rice

2.2 氮肥和幼穗分化后期高溫對水稻干物質(zhì)量的影響

對于單株葉莖鞘質(zhì)量和收獲指數(shù)，4個(gè)處理間均無顯著差異。與適溫相比，高溫降低了淦鑫203的單株產(chǎn)量，且常氮水平下，高溫顯著降低單株產(chǎn)量(P＜0.05)。適溫下，高氮處理的單株產(chǎn)量低于常氮處理;而高溫下，高氮的單株產(chǎn)量高于常氮，差異均不顯著(圖2)。

圖2 氮肥和幼穗分化后期高溫對水稻干物質(zhì)量的影響Fig.2 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on dry matter weight in rice

2.3 氮肥和幼穗分化后期高溫對水稻SPAD值的影響

由圖3可知，同一氮肥處理，與適溫相比，幼穗分化后期高溫降低淦鑫203的SPAD值，其中高氮高溫處理的SPAD值顯著低于高氮常溫處理(P＜0.05);同一溫度處理，高氮處理的SPAD值略高于常氮處理，差異均不顯著。

圖3 氮肥和幼穗分化后期高溫對水稻SPAD值的影響ig.3 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on chlorophyll contents(SPAD value)in rice

圖4 氮素和穗分化后期高溫對水稻可溶性糖含量的影響Fig.4 Effects of nitrogen level and high temperature at late panicle initiation stage on soluble sugar content in rice

2.4 氮素和穗分化后期高溫對水稻可溶性糖含量的影響

由圖4可知，同一氮素水平下，與適溫相比，穗分化后期高溫極顯著降低淦鑫203劍葉的可溶性糖含量(P＜0.01);同一溫度下，高氮處理的可溶性糖含量高于常氮處理，其中，高溫常氮處理的可溶性糖含量顯著高于常溫常氮處理(P＜0.05)。

2.5 氮肥和幼穗分化后期高溫處理下水稻產(chǎn)量、干物質(zhì)量和生理指標(biāo)的方差分析

為進(jìn)一步明確氮肥和溫度對結(jié)實(shí)率、單莖產(chǎn)量、干物質(zhì)量和生理指標(biāo)的影響及其互作效應(yīng)，我們對其進(jìn)行了F測驗(yàn)，結(jié)果列于表1。對于淦鑫203各指標(biāo)的校正模型，結(jié)實(shí)率、單莖產(chǎn)量、收獲指數(shù)、SPAD和可溶性糖含量值5個(gè)指標(biāo)的差異達(dá)到顯著或極顯著水平;氮肥間除單莖產(chǎn)量、收獲指數(shù)和可溶性糖含量外，其他指標(biāo)的差異均不顯著;溫度間除單株葉莖鞘質(zhì)量外的所有指標(biāo)的差異均達(dá)到顯著或極顯著水平。對于互作效應(yīng)，僅在可溶性糖含量指標(biāo)上存在顯著的氮素與溫度互作效應(yīng)(P＜0.01)。

表1 氮肥和幼穗分化后期高溫處理下水稻結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量、干物質(zhì)量和生理指標(biāo)的方差分析(F值)Tab.1 Variance analysis of spikelet fertility，yield，dry matter weight，and physiological characteristics in rice under various nitrogen levels and high temperature at late panicle initiation stage(F value)

3 討論

人口的急劇增加、工業(yè)的迅速發(fā)展及全球生態(tài)環(huán)境的惡化，導(dǎo)致CO2濃度升高和溫室效應(yīng)加劇，引發(fā)全球氣候變暖已成不爭的事實(shí)［23］。雖然水稻對高溫具有一定的抵抗能力，但當(dāng)溫度超過水稻正常生育溫度閾值，就會(huì)影響水稻正常生長［24］。幼穗分化第6期(花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期)是水稻對高溫最敏感的時(shí)期之一，若此階段遭遇高溫，則會(huì)導(dǎo)致水稻花藥開裂率及花粉育性、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率下降，使產(chǎn)量顯著降低［18］。本研究也顯示，高氮或常氮水平下，與適溫相比，幼穗分化后期高溫顯著降低了淦鑫203的結(jié)實(shí)率和單莖產(chǎn)量。

幼穗分化后期高溫對早稻劍葉生理指標(biāo)的影響與其對產(chǎn)量的影響結(jié)果相一致。眾多研究表明，高溫降低葉綠素含量，耐熱水稻品種葉綠素含量的降幅比熱敏感品種低［25-26］。本研究也發(fā)現(xiàn)，高溫降低了水稻劍葉中的SPAD值和可溶性糖含量。前人［27］研究表明，高溫處理下植物體內(nèi)活性氧自由基的過多產(chǎn)生、抗氧化酶活性的降低和膜的損傷是高溫對植株產(chǎn)生傷害的重要原因。植物體內(nèi)可溶性糖作為滲透保護(hù)物質(zhì)，有利于植物在逆境脅迫下維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能。已有研究認(rèn)為可溶性糖含量與水稻耐熱性正相關(guān)，高溫下可溶性糖含量下降，可能是高溫下水稻葉片蒸騰速率增加，降低其可溶性糖含量可降低植物水勢，從而維持細(xì)胞膜和原生質(zhì)體的穩(wěn)定性［9，26］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫導(dǎo)致水稻劍葉可溶性糖含量顯著下降，這與張桂蓮等［26］的研究結(jié)果一致。

高溫不利于作物高產(chǎn)栽培，而增施一定量的氮肥能緩解高溫危害［28］，閆川等［29］研究發(fā)現(xiàn)，合理的穗肥施氮量可構(gòu)建良好的植株群體，降低水稻穗葉和冠層溫度以提高抗熱害能力。段驊等［30］以中熟秈稻品種滬旱15和中熟粳稻品種揚(yáng)粳4038為材料，利用盆栽于水稻穗分化期設(shè)置低氮、中氮和高氮水平，并在抽穗灌漿期進(jìn)行高溫處理，結(jié)果表明，高溫脅迫下，中氮和高氮處理顯著增加每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量，施用氮素穗肥還增加了葉片光合速率、根系氧化力和籽粒中蔗糖－淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性，說明水稻抽穗結(jié)實(shí)期遭受高溫脅迫，在穗分化期適當(dāng)增施氮肥可獲得較高產(chǎn)量。而在本研究中，增施氮肥可提高水稻的結(jié)實(shí)率、單莖產(chǎn)量和可溶性糖含量，且高溫高氮的結(jié)實(shí)率、單莖產(chǎn)量和單株產(chǎn)量高于高溫常氮，說明適當(dāng)增施氮肥可緩解穗分化后期高溫對水稻的減產(chǎn)作用。

本研究表明，結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量和葉綠素含量存在溫度的顯著主效應(yīng)，而在氮素以及氮素與溫度間的互作效應(yīng)不顯著，說明溫度對這些指標(biāo)的影響大于氮素的影響效應(yīng)?？扇苄蕴呛吭诘?、溫度以及氮素與溫度間均存在顯著差異。本研究還觀察到，溫度對單莖產(chǎn)量和收獲指數(shù)的F值要大于氮素，而兩者在氮素和溫度間互作效應(yīng)均不顯著，說明溫度對單莖產(chǎn)量和收獲指數(shù)的影響大于氮素對它們的影響。對于控制試驗(yàn)，國內(nèi)學(xué)者一般以單株為整體考量水稻的形態(tài)指標(biāo)，而國外學(xué)者已開始用標(biāo)記的單穗分析水稻的農(nóng)藝性狀(粒質(zhì)量，產(chǎn)量和結(jié)實(shí)率等)［8］。本文中高溫高氮處理的單莖產(chǎn)量顯著高于高溫常氮，而單株產(chǎn)量在兩者間差異不明顯。究其原因，單株產(chǎn)量主要是由水稻整株的單株有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重決定的，而本研究中的單莖產(chǎn)量為主莖穗或次二莖穗的平均穗質(zhì)量，受單穗產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。

［1］朱昌蘭，肖應(yīng)輝，王春明，等.水稻灌漿期耐熱害的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)分析［J］.中國水稻科學(xué)，2005，19(2):117-121.

［2］陶龍興，談惠娟，王熹，等.超級雜交稻國稻6號對開花結(jié)實(shí)期高溫?zé)岷Φ姆磻?yīng)［J］.中國水稻科學(xué)，2007，21(5):518-524.

［3］謝曉金，李秉柏，李映雪，等.長江流域近55年水稻花期高溫?zé)岷Τ跆剑跩］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，25(1):28-32.

［4］IPCC.Climate change 2001 the scientific basis［M］.Cambridge UK:Cambridge University，2001:101-125.

［5］Peng S B，Huang J L，Sheehy J E，et al.Rice yields decline with higher night temperature from global warming［J］.Proceedings of The National Academy of Sciences of The United States of America，2004，101:9971-9975.

［6］Matsui T，Omasa K.Rice(Oryza sativa L.)cultivars tolerant to high temperature at flowering:anther characteristics［J］.Annals of Botany，2002，89:683-687.

［7］謝曉金，申雙和，李秉柏，等.抽穗期高溫脅迫對水稻開花結(jié)實(shí)的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)氣象，2009，30(2):252-256.

［8］Jagadish S V K，Muthurajan R，Oane R，et al.Physiological and proteomic approaches to address heat tolerance during anthesis in rice(Oryza sativa L.)［J］.Journal Experimental Botany，2010，61(1):143-156.

［9］張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等.抽穗開花期高溫脅迫對水稻花藥、花粉粒及柱頭生理特性的影響［J］.中國水稻科學(xué)，2014，28(2):155-166.

［10］王偉平，楊塞，肖層林.幼穗分化后期異常溫度對蜀恢527育性的影響及其生理機(jī)制［J］.雜交水稻，2005，20(6):57-60.

［11］雷東陽，陳立云，李穩(wěn)香，等.雜交水稻抽穗揚(yáng)花期高溫對結(jié)實(shí)率及相關(guān)生理特性的影響［J］.雜交水稻，2006，21(3):68-71.

［12］謝黎虹，葉定池，胡培松，等.氮肥用量和施用方式對水稻“甬優(yōu)6號”產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2011，17(4):789-794.

［13］劉永環(huán)，賀明榮，王曉英，等.不同氮肥基追比例對高溫脅迫下小麥籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(11):5930-5935.

［14］Ata-Ul-Karim S T，Yao X，Liu X，et al.Determination of critical nitrogen dilution curve based on stem dry matter in rice［J］.PLoS One，2014，9(8):e104540.

［15］劉桃菊，潘星哲，唐建軍，等.不同施氮量條件下水稻高光譜響應(yīng)特征分析［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，36(4):699-704.

［16］Endo M，Tsuchiya T，Hamada K，et al.High temperatures cause male sterility in rice plants with transcriptional alterations during pollen development［J］.Plant and Cell Physiology，2009，50(11):1911-1922.

［17］張桂蓮，張順堂，肖浪濤，等.花期高溫脅迫對水稻花藥生理特性及花粉性狀的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2013，39(1):177-183.

［18］曹云英，段驊，楊立年，等.減數(shù)分裂期高溫脅迫對耐熱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響及其生理原因［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34(12):2134-2142.

［19］Jagadish S V K，Craufurd P Q，Wheeler T R.High temperature stress and spikelet fertility in rice(Oryza sativa L.)［J］.Journal Experimental Botany，2007，58(7):1627-1635.

［20］Mohammed A R，Tarpley L.High nighttime temperatures affect rice productivity through altered pollen germination and spikelet fertility［J］.Agricultural and Forest Meteorology，2009，149:999-1008.

［21］Prasad P V V，Boote K J，Allen Jr L H，et al.Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress［J］.Field Crops Research，2006，95(2):398-411.

［22］李合生，孫群，趙世杰，等.植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)［M］.北京:高等教育出版社，2000:167-169.

［23］Crowley T J.Causes of climate change over the past 1000 years［J］.Science，2000，289:270-277.

［24］魏金連，潘曉華，鄧強(qiáng)輝.夜間溫度升高對雙季早晚稻產(chǎn)量的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(10):2793-2798.

［25］謝曉金，李秉柏，朱紅霞，等.抽穗期高溫對水稻葉片光合特性和干物質(zhì)積累的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)氣象，2012，33(3):457-461.

［26］張桂蓮，陳立云，張順堂，等.抽穗開花期高溫對水稻劍葉理化特性的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(7):1345-1352.

［27］陶龍興，王熹，廖西元，等.灌漿期氣溫與源庫強(qiáng)度對稻米品質(zhì)的影響及其生理分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17(4):4647-4652.

［28］楊軍，陳小榮，朱昌蘭，等.氮肥和孕穗后期高溫對兩個(gè)早稻品種產(chǎn)量和生理特性的影響［J］.中國水稻科學(xué)，2014，28(5):523-533.

［29］閆川，丁艷鋒，王強(qiáng)盛，等.穗肥施量對水稻植株形態(tài)、群體生態(tài)及穗葉溫度的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34(12):2176-2183.

［30］段驊，傅亮，劇成欣，等.氮素穗肥對高溫脅迫下水稻結(jié)實(shí)和稻米品質(zhì)的影響［J］.中國水稻科學(xué)，2013，27(6):591-602.