董艷等

摘要系統(tǒng)地總結(jié)了曼地亞紅豆杉繁殖方式、栽培管理、應(yīng)用現(xiàn)狀的研究進展，并對曼地亞紅豆杉發(fā)展前景進行展望，為其進一步規(guī)范化種植和研究應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞曼地亞紅豆杉；繁殖方式；栽培管理；應(yīng)用現(xiàn)狀

中圖分類號S567文獻標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2015）29-014-03

曼地亞紅豆杉（Taxus madia）屬紅豆杉科紅豆杉屬，原產(chǎn)于美國和加拿大，最早于1918年發(fā)現(xiàn)于美國天然林中，迄今已有近100年的歷史，是一種雜交種，其母本是東北紅豆杉（T.cuspidata），父本是歐洲紅豆杉（T.baccata），又稱雜種紫杉[1-6]。紅豆杉因可提煉昂貴抗癌藥物紫杉醇而備受關(guān)注，天然紅豆杉樹的紫杉醇一般分布于樹皮中，但曼地亞紅豆杉樹枝、樹葉、樹根均可用來提煉紫杉醇，植株利用率高，有“黃金植物樹”之稱。在曼地亞紅豆杉的研究方面前人進行了大量的研究，如李林軒等和李乃偉等研究不同施肥措施對曼地亞紅豆杉紫杉醇含量的影響，結(jié)果表明不同的氮、磷、鉀施用水平對曼地亞紅豆盆栽苗和田間栽培苗的生長量、枝葉產(chǎn)量和紫杉醇含量有顯著影響；黃夕洋等[12]在研究曼地亞紅豆杉春梢生長過程生理生化變化中發(fā)現(xiàn)，在自然狀態(tài)下，應(yīng)該給予土壤更多的肥料，這樣才能為曼地亞紅豆杉生長提供充足的條件；張照喜等對曼地亞紅豆杉徑枝生長關(guān)系的研究中，發(fā)現(xiàn)枝條生長特性與苗木地徑有顯著的相關(guān)性。目前對曼地亞紅豆杉的研究一方面集中在曼地亞紅豆杉細(xì)胞培養(yǎng)及基因克隆，部分研究集中在紫杉醇的提取及生物合成。筆者在此不僅對曼地亞紅豆杉的繁殖方式、栽培管理及最新的應(yīng)用現(xiàn)狀進行了綜述，且對曼地亞紅豆杉未來發(fā)展前景進行了展望，同時對其最新發(fā)展成果進行了總結(jié)。

1曼地亞紅豆杉繁殖方式研究進展

1.1種子繁殖曼地亞紅豆杉為異花授粉植物，雌雄異株，種子產(chǎn)生數(shù)量少，吳榜華等發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉種子內(nèi)部有抑制萌發(fā)的物質(zhì)存在，所以曼地亞紅豆杉種子繁殖的特點是繁殖率低、萌發(fā)時間長。早在1985年，吳嘯峰就發(fā)現(xiàn)紅豆杉種子內(nèi)部有抑制萌發(fā)的物質(zhì)存在，曼地亞紅豆杉和紅豆杉類植物一樣，種子的胚有生理滯后現(xiàn)象。蘆站根等、馮巍等研究也發(fā)現(xiàn)在自然條件下曼地亞紅豆杉需要兩冬一夏才能萌發(fā)。兩冬一夏是一個漫長的過程，種子在地下的時間太長，極易遭受微生物影響而腐爛變質(zhì)，發(fā)芽率極低，即使種子能夠成功萌發(fā)，形成的幼苗抗逆性也不高，成活率相對低，所以曼地亞紅豆杉種子繁殖相當(dāng)困難、可行性低。

1.2扦插繁殖

紅豆杉屬植物生長十分緩慢，種子繁殖相當(dāng)困難，而其提取物——紫杉醇有抗癌活性，使人們對它的需求供不應(yīng)求，為了解決這一矛盾，人們開始研究扦插繁殖。何建平等研究發(fā)現(xiàn)插穂選擇幼齡母樹一年生半木質(zhì)化嫩枝最好，這類枝條還沒有完全木質(zhì)化，細(xì)胞分生能力較強，容易產(chǎn)生愈傷組織，適當(dāng)?shù)厥褂蒙鶆?，如吲哚丁酸、QX復(fù)配生根劑等進行處理，可促使曼地亞紅豆杉扦插后成活率提高 ，插穗的長度一般為8～12 cm。賈明等通過4種基質(zhì)對曼地亞紅豆杉扦插繁殖的影響試驗，結(jié)果表明采用營養(yǎng)土、蛭石、珍珠巖配制（比例7∶2∶1）的基質(zhì)進行扦插繁殖，其成活率和生長量最佳。扦插一般分為兩季，秋冬季以11～12月為宜，春季以3～4月進行為宜?？娦l(wèi)根等通過小苗扦插技術(shù)在設(shè)施中栽培曼地亞紅豆杉，證明春季扦插較適宜，只需要3個月就能生根。扦插的時間是曼地亞紅豆杉扦插育苗成功的關(guān)鍵，因為扦插時間決定土壤溫度，較高的土壤溫度為插穗的生理活動提供了必要條件。

1.3組織培養(yǎng)

組織培養(yǎng)開始于20世紀(jì)70年代，3個重要環(huán)節(jié)是外植體、培養(yǎng)基和外源激素的選擇。 Vidensek等、Chee從針葉、樹皮、形成層、種胚、假種皮、芽等不同紅豆杉的外植體中誘導(dǎo)出愈傷組織，馬均等研究證明帶腋芽的幼莖段是曼地亞紅豆杉組織培養(yǎng)的最適宜外植體。MS培養(yǎng)基中的無機鹽含量高，微量元素種類較齊全，是現(xiàn)在組織培養(yǎng)中應(yīng)用最多的一種培養(yǎng)基，但于婭近期研究表明McCown培養(yǎng)基是最適合曼地亞紅豆杉離體培養(yǎng)的。外源植物激素包括生長素類和細(xì)胞分裂素類，常用的有NAA、2，4D、IBA、6BA、ZT、KT、TDZ等。黃寧珍等在曼地亞紅豆杉愈傷組織誘導(dǎo)和繼代培養(yǎng)研究中，用的是NAA和2，4D，外源植物激素應(yīng)根據(jù)組織培養(yǎng)的目的和植物材料種類和生長狀態(tài)來確定；盛長忠等對南方紅豆杉針葉愈傷組織的誘導(dǎo)結(jié)果表明，2，4D比NAA更有利于愈傷組織的形成。翟合歡[43]在曼地亞紅豆杉組培快繁技術(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，最佳組織培養(yǎng)條件為晝溫25 ℃左右、夜溫20～25 ℃、相對濕度60%左右、光照時數(shù)12～16 h/d、光強1 500～2 000 lx。利用離體組織培養(yǎng)曼地亞紅豆杉植株，是解決供不應(yīng)求矛盾的最有效途徑，因為組織培養(yǎng)不受自然條件的限制。

2曼地亞紅豆杉栽培管理研究進展

2.1生長適宜環(huán)境

曼地亞紅豆杉栽培有近20年的栽培歷史，我國政府首次引種曼地亞紅豆杉是1996年從加拿大引進，種植于四川省的北川縣和洪雅縣，在這2個縣引種成功后，在其他省市縣均有大面積的推廣種植。為了在全國更好地栽培，國內(nèi)研究人員做了大量的環(huán)境對曼地亞紅豆杉影響研究，如鮑思偉等通過做不同光照強度對曼地亞紅豆杉生長及生理代謝的影響試驗，結(jié)果表明透光率為70%時，初級代謝產(chǎn)物和次級代謝產(chǎn)物積累達(dá)到最大，光照對紫杉醇含量沒有明顯的抑制作用，生物量在此條件下也達(dá)到最大；馬均等研究表明夏季高溫干旱的天氣比較多，栽培的主要目的不是獲得最大生長量，而是安全地度過逆環(huán)境，曼地亞紅豆杉較喜陰，拉一層遮陽網(wǎng)是提高曼地亞紅豆杉抵抗高溫干旱脅迫的有效措施，曼地亞紅豆杉的生長最適溫度為25 ℃左右；蘆站根研究發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉不論是在酸性、中性還是堿性土壤中均能生存，但在酸性條件下光合能力較強，葉片葉綠素含量高，光呼吸速率低，凈光合速率高，有利于有機物的積累和植株生長，土壤的最適pH在6.5左右，同時楊紅等研究表明曼地亞紅豆杉在海拔400～2 000 m山地均能生長，但以海拔1 400～1 600 m山地栽培生長最適宜。

2.2水肥管理

葉蘇賢在浙江省曼地亞紅豆杉栽培技術(shù)及質(zhì)量評價中強調(diào)，栽培管理的水種植中定根水一定要淋透，隔1～2 d淋一次水最適，如遇夏季高溫、空氣干燥、陽光猛烈的天氣，用噴霧器早晚噴灑曼地亞紅豆杉的葉面，以解決根系吸水與葉面蒸發(fā)的矛盾。馬均等[50]研究發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉在土壤條件比較濕潤的情況下，其長勢良好、枝葉繁茂、葉綠素含量高、光合作用強，相反當(dāng)土壤含水量不足時，曼地亞紅豆杉會出現(xiàn)水分脅迫，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，葉綠素含量下降，光合速率下降，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶 （CAT） 活性下降，離脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量升高。李乃偉等[51]分析表明水分虧缺會使植株的株高和莖粗減小，根長與側(cè)根數(shù)減少，葉重比降低而根重比增加，生長較弱，枝葉年產(chǎn)量低，葉綠素含量低。在大規(guī)模生產(chǎn)栽培曼地亞紅豆杉時應(yīng)該注意灌溉，保持土壤濕潤，為保證光合作用的有效進行，保持在田間最大持水量的80%以上，水分虧缺對植物生長發(fā)育的影響超過其他脅迫總和。

曼地亞紅豆杉幼苗的栽培管理中重點是施肥，分葉面施肥和根部追肥。周進等研究表明葉面施肥每月一次，在一年中的4月下旬～8月中旬左右噴灑磷酸二氫鉀溶液，根部追肥也是每月一次，在生長季節(jié)噴灑磷肥和尿素，葉面施肥和根部追肥同時進行對曼地亞紅豆杉的生長有明顯的促進作用。楊秀利試驗證明不同微量元素對3年生和5年生的曼地亞紅豆杉的生長及次級代謝產(chǎn)物紫杉醇含量的影響不同，在具體實踐中應(yīng)依具體要求具體對待，一般以有機肥為主、復(fù)合肥為輔。

3曼地亞紅豆杉利用價值研究進展

3.1作為藥用原料

自從1971年Wani等第一次從短葉紅豆杉（Taxus brevifolia）的樹皮中分離出二萜類成分——紫杉醇（Taxol），經(jīng)過大量的臨床試驗[57-59]表明它具有獨特的化學(xué)結(jié)構(gòu)和抗癌作用機理，在許多癌癥的治療過程中具有其他化學(xué)藥物無法比擬的顯著療效，如卵巢癌、乳腺癌、肺癌、食道癌、胃癌、前列腺癌、血癌等，從此曼地亞紅豆杉的藥用研究就成為研究的熱點。美國食品與藥物管理局（FDA）正式批準(zhǔn)施貴寶公司生產(chǎn)的“紫素”注射液于1992年12月首次上市。3年后，即1995年9月我國衛(wèi)生部頒發(fā)了新藥證書，對中國科學(xué)院藥物研究所研制的紫杉醇注射液“紫素”也批準(zhǔn)生產(chǎn)。近年來，馮寧等、吳彥等研究發(fā)現(xiàn)紫杉醇對自身免疫系統(tǒng)疾病以及中風(fēng)、老年癡呆等疾病具有獨特療效，國外醫(yī)學(xué)界陸續(xù)也發(fā)現(xiàn)紫杉醇還可治療風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、牛皮癬、特應(yīng)性濕疹等若干種慢性炎癥性疾病。有研究表明天然紅豆杉紫杉醇的含量一般在0.004%～0.010%，而曼地亞紅豆杉則高達(dá)0.03%～0.06%，是其他品種的4～10倍；天然紅豆杉的紫杉醇主要分布在樹皮中，而曼地亞紅豆杉各部分均含有紫杉醇，枝葉含量在0.03%以上，根系部分可達(dá)0.06%，最高達(dá)0.096%，全株均可以提煉紫杉醇，植株利用率高。曼地亞紅豆杉全身是寶，癌癥病人有逐年增加趨勢，對紫杉醇的需求量每年都在增加，所以大規(guī)模種植曼地亞紅豆杉是解決紫杉醇來源緊缺最經(jīng)濟的途徑。

3.2作為家庭園藝植物

隨著城市化發(fā)展速度的加快，人們生活水平的不斷提高，對居住環(huán)境的要求也提高了不少，家庭園藝已經(jīng)成為當(dāng)下家裝行業(yè)的新寵。曼地亞紅豆杉枝葉繁茂，能耐多次修剪，易造型，四季常青，其果實成熟時顏色鮮艷，給人以健康飽滿的感受，是制作盆景的上好材料。唐決分析發(fā)現(xiàn)曼地亞紅豆杉在生長中能分泌生物堿到空氣中，起到殺菌消毒、預(yù)防感冒的保健作用。葉蘇賢和謝峻等研究指出曼地亞紅豆杉全天24 h均在釋放氧氣、吸收二氧化碳，2棵5年的曼地亞紅豆杉盆景凈化空氣的能力相當(dāng)于一千棵冬青樹。所以曼地亞紅豆杉是近些年家庭園藝植物新寵，是作為室內(nèi)高檔盆栽的最佳選擇之一。

3.3作為城市綠化植物

曼地亞紅豆杉具有側(cè)根發(fā)達(dá)、生長速度快、對環(huán)境適應(yīng)性強等優(yōu)點，可廣泛應(yīng)用于營建水土保持林、水源涵養(yǎng)林，是正在實施的天然林保護工程、退耕還林工程等國家重點生態(tài)建設(shè)工程首選樹種之一。吳榜華等、周文杰等對曼地亞的生物學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，其生長速度緩慢，枝葉青翠碧綠，四季常青，樹姿優(yōu)美，具有可塑性，可通過人工修剪成球型、傘型、塔型、柱型等多種藝術(shù)形狀，因此，曼地亞紅豆杉可廣泛栽種于道路兩側(cè)、庭院、公園及建筑物周圍，深受人們喜愛，是城市綠化的名貴珍稀樹種，尤其是5年生以上的曼地亞紅豆杉，更具觀賞價值，所以曼地亞紅豆杉在園林綠化上具有較高的觀賞價值。

4展望

曼地亞紅豆杉作為藥用植物原料，是經(jīng)過美國FDA專門認(rèn)證的提取紫杉醇的最佳植物資源，紫杉醇是繼阿霉素、順鉑之后新發(fā)現(xiàn)的一種特效抗癌藥，國際上對其需求量相當(dāng)大，紫杉醇在一般紅豆杉中含量很低，如果進行大量的砍伐必然導(dǎo)致紅豆杉資源的枯竭以及物種的滅絕，最終破壞生態(tài)環(huán)境，目前栽培人工雜交新品種是解決紫杉醇資源緊缺問題切實可行的途徑之一。曼地亞紅豆杉生長速度快、側(cè)芽萌生力強、生長周期較短，3年生的曼地亞紅豆杉嫩枝葉中紫杉醇含量已幾乎等同于有幾十年樹齡紅豆杉樹皮中的紫杉醇含量，曼地亞紅豆杉在我國多數(shù)地區(qū)已成功引種，可以大大緩解紫杉醇供求關(guān)系，大規(guī)模建立曼地亞紅豆杉繁殖基地、保護珍稀紅豆杉資源、發(fā)展利用曼地亞紅豆杉具有極為廣闊的發(fā)展前景。

安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2015年

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