譚珂等

摘 要 采用葉盤法對(duì)普通大薊馬的產(chǎn)卵選擇性進(jìn)行研究。二元選擇性實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，該蟲產(chǎn)卵時(shí)對(duì)豇豆嫩葉正面和反面的選擇性沒有差異，但喜歡在菜豆和花生嫩葉的正面產(chǎn)卵。以豇豆嫩葉反面、菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面供普通大薊馬產(chǎn)卵時(shí)，產(chǎn)卵選擇性順序?yàn)轸?菜豆=花生，近85%的卵產(chǎn)在豇豆嫩葉上。寄主植物葉表茸毛密度對(duì)普通大薊馬的產(chǎn)卵選擇性有一定的影響。

關(guān)鍵詞 普通大薊馬；產(chǎn)卵選擇性；豇豆；菜豆；花生；茸毛密度

中圖分類號(hào) S433 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Oviposition preferences for three legume species by bean flower thrips， Megalurothrips usitatus （Bagnall）， were conducted with leaf discs in the laboratory. In dual-choice tests， the females showed no preference for laying their eggs on either adaxial surfaces or abaxial surfaces of young leaves of cowpea， Vigna unguiculata. Adaxial surfaces of young leaves， however， were preferred for oviposition by the thrips on common bean， Phaseolus vulgaris， and groundnut， Arachis hypogaea. When abaxial surfaces of young cowpea leaves and adaxial surfaces of young leaves of both common bean and groundnut were exposed to the females， they expressed clear oviposition preferences for particular legume species in the order cowpea leaves>common bean leaves=groundnut leaves， ovipositing approximately 85% of their eggs on young cowpea leaves. The density of trichomes on leaf surface of host plants had some impact on oviposition preference of the bean flower thrips.

Key words Megalurothrips usitatus； Oviposition preference； Vigna unguiculata； Phaseolus vulgaris； Arachis hypogaea； Trichome density

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.024

薊馬是海南省豇豆[Vigna unguiculata（L.） Walp.]上的主要害蟲[1-2]，其中以普通大薊馬[Megalurothrips usitatus（Bagnall）]為優(yōu)勢(shì)種[3]。普通大薊馬又稱豆花薊馬，在豇豆的整個(gè)生育期都可見該蟲的發(fā)生，其若蟲和成蟲為害嫩芽、花朵和嫩莢，使生長停滯、葉片萎縮與畸形、落花落莢等，嚴(yán)重影響豇豆的產(chǎn)量和品質(zhì)。

普通大薊馬為害9科28種植物，成蟲喜歡在花上活動(dòng)，但卵主要產(chǎn)于葉片內(nèi)[4-5]。在中國臺(tái)灣，有人曾發(fā)現(xiàn)普通大薊馬成蟲對(duì)豆類植物的選擇性存在差異，最喜歡的是赤豆[Vigna angularis（Willd.） Ohwi et Ohashi]，其次是花生（Arachis hypogaea L.）和大豆[Glycine max（L.） Merr.][6]。目前，尚不清楚該蟲對(duì)豇豆的偏好程度。本研究對(duì)普通大薊馬的產(chǎn)卵選擇性進(jìn)行了初步研究，旨在比較豇豆、菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和花生等3種豆類作物對(duì)其產(chǎn)卵選擇性的影響，其研究結(jié)果將有助于了解該蟲在海南豇豆上大發(fā)生的原因。

1 材料與方法

1 材料

1.1.1 供試蟲源 普通大薊馬采自海南大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地，以鮮菜豆豆莢飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為（26±1）℃，Rh （60±5）%，光照L/D=14 h/10 h。挑選大小相似的蛹，每只試管放置1頭蛹。選用同一天羽化的雌蟲，按性比1 ∶ 1配對(duì)飼養(yǎng)，以鮮豇豆豆莢供食。3 d后，取出雌蟲，用作產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn)和非選擇性實(shí)驗(yàn)的蟲源。

1.1.2 供試植物 選種豇豆、菜豆和花生等3種豆類作物，其品種名稱分別為‘五洲夏優(yōu)4號(hào)、‘廣州雙青1號(hào)和‘閩花15。采用常規(guī)栽培方法于大棚內(nèi)種植。選取健康的嫩葉供試。

1.2 方法

1.2.1 對(duì)同種植物葉片的產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn) 采用葉盤法進(jìn)行產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn)。用直徑為15 mm的打孔器切取葉盤。將葉盤移到墊有濕潤濾紙的培養(yǎng)皿（直徑9 cm）內(nèi)，每皿放置4個(gè)葉盤，其中，2個(gè)葉盤正面朝上，2個(gè)葉盤反面朝上，葉盤的擺放方式見圖1-A。每個(gè)葉盤上放置一個(gè)外徑為22 mm、內(nèi)徑為11 mm的鍍鋅鐵質(zhì)墊圈，以防止成蟲到葉盤的另一面產(chǎn)卵。每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)釋放已交配3 d的雌蟲2頭，并用扎有小孔的保鮮膜封住皿口。飼養(yǎng)條件設(shè)定為（26±1）℃，Rh （60±5）%，光照L/D=14 h/10 h。產(chǎn)卵2 d后，采用染色查卵法（見后）檢查每個(gè)葉盤的著卵量，計(jì)算正面朝上和反面朝上葉盤的著卵量占每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)總卵量的百分比。每種植物設(shè)8～10次重復(fù)。

1.2.2 對(duì)3種豆類葉片的產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)方法參照前面的實(shí)驗(yàn)。不同之處在于，每個(gè)培養(yǎng)皿中每種植物各放2個(gè)葉盤，共計(jì)6個(gè)葉盤。葉盤的擺放方式見圖1-B。根據(jù)預(yù)備實(shí)驗(yàn)結(jié)果，按有利于普通大薊馬產(chǎn)卵的原則，豇豆葉盤設(shè)為反面朝上，而菜豆和花生葉盤均為正面朝上。實(shí)驗(yàn)設(shè)8次重復(fù)，統(tǒng)計(jì)每種植物葉盤的著卵百分率。

1.2.3 產(chǎn)卵非選擇性實(shí)驗(yàn) 以豇豆、菜豆和花生等3種豆類嫩葉的正面和反面供試，共設(shè)6個(gè)處理。每皿放置2個(gè)葉盤。2個(gè)葉盤來自同一植物，且葉面朝向一致。葉盤的擺放方式見圖1-C。其他方法參照前面的實(shí)驗(yàn)。每處理設(shè)10次重復(fù)，統(tǒng)計(jì)每種植物葉盤的著卵量。

1.2.4 葉片染色查卵法 本實(shí)驗(yàn)參照Martin等[7]和Fiene等[8]報(bào)道的葉片染色法，檢查葉盤著卵量。呈腎形的卵被染成深紅色，在體視顯微鏡下清晰可辨。

1.2.5 葉片茸毛測(cè)定 選取3種豆類的嫩葉，在Olympus顯微鏡下觀測(cè)葉表的茸毛。每種植物各取5張嫩葉，每張嫩葉的正面和反面各隨機(jī)觀測(cè)3個(gè)視野，記錄每個(gè)視野內(nèi)茸毛的數(shù)量，并計(jì)算茸毛密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SAS9.1、Excel程序進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。著卵百分率經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。多重比較采用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 對(duì)葉片正面和反面的產(chǎn)卵選擇性

用嫩葉正面和反面進(jìn)行二元選擇性實(shí)驗(yàn)時(shí)，豇豆、菜豆和花生等3種寄主植物對(duì)普通大薊馬產(chǎn)卵選擇性有不同的影響（見圖2）。普通大薊馬產(chǎn)卵時(shí)對(duì)菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面均有明顯的偏好性，其著卵百分率均顯著高于其嫩葉反面的著卵百分率（p<0.05），菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面的著卵百分率分別為84.20%和64.05%，比嫩葉反面的著卵百分率分別高出4.33倍和0.78倍。普通大薊馬的產(chǎn)卵對(duì)豇豆嫩葉正面和反面沒有選擇性，其著卵百分率分別為53.12%和46.88%。

2.2 對(duì)不同寄主植物的產(chǎn)卵選擇性

以豇豆嫩葉反面、菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面進(jìn)行三元選擇性實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明（見圖3），普通大薊馬最喜歡在豇豆嫩葉上產(chǎn)卵，著卵百分率高達(dá)84.31%，顯著高于菜豆嫩葉和花生嫩葉的著卵百分率（p<0.05）。菜豆嫩葉和花生嫩葉上的著卵量相似，其著卵百分率分別為9.03%和6.67%。

2.3 葉片正面和反面及其茸毛密度對(duì)普通大薊馬產(chǎn)卵的影響

在普通大薊馬產(chǎn)卵非選擇性實(shí)驗(yàn)中，豇豆嫩葉反面的著卵量為12.9粒，顯著高于豇豆嫩葉正面、菜豆嫩葉正、反面和花生嫩葉正、反面（p<0.05）（見圖4）。對(duì)菜豆和花生而言，嫩葉正面的卵均多于反面，但差異均未達(dá)顯著水平（p>0.05）。菜豆嫩葉正面和反面的著卵量分別為4.5粒和2.7粒，而花生嫩葉正面和反面的著卵量則分別為4.5粒和2.0粒。

3種豆類植物嫩葉表面的茸毛數(shù)量有比較大的區(qū)別，以菜豆茸毛最多，花生次之，豇豆最少。菜豆和花生葉片反面的茸毛均多于正面。菜豆嫩葉反面和正面、花生嫩葉反面和正面、豇豆嫩葉反面和正面的平均茸毛密度分別為22.56、12.02、6.26、0.26、0.18、0.68根/mm2（見表1）。除了豇豆嫩葉反面和正面，以及花生嫩葉正面的茸毛密度彼此之間沒有顯著差異外（p>0.05），其余各處理之間的差異均達(dá)到顯著水平（p<0.05）。

3種豆類嫩葉的葉表茸毛密度跟非選擇性實(shí)驗(yàn)中普通大薊馬的產(chǎn)卵量不呈直線線性相關(guān)（見圖5）。茸毛少時(shí)有利于普通大薊馬的產(chǎn)卵；當(dāng)葉表覆蓋較多茸毛時(shí)，普通大薊馬產(chǎn)卵量減少。

3 討論與結(jié)論

植物葉片表面的茸毛對(duì)植食性昆蟲具有物理或化學(xué)防御作用。鉤狀茸毛和腺毛能捕集成蟲，阻礙其在葉表上的運(yùn)動(dòng)，進(jìn)而影響成蟲的取食和產(chǎn)卵[9-10]。腺毛還能分泌有毒化合物，使寄主植物具有抗生性[9]，例如，番茄腺毛分泌的?；腔衔铮╝cylsugars）對(duì)西花薊馬[Frankliniella occidentalis（Pergande）]有抗生作用[11]。有些害蟲的發(fā)生與寄主植物葉表茸毛密度呈負(fù)相關(guān)，例如，辣椒上的茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis Hood）[12]、木薯上的花薊馬（Frankliniella sp.）和薊馬（Corynothrips stenopterus Williams）[13]、茄子上的煙粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）][14-15]，以及為害黃瓜的美洲斑潛蠅[Liriomyza sativae（Blanchard）][16]。施用茉莉酮酸甲酯（methyl jasmonate）可使番茄葉表上第VI類腺毛的密度大幅度提高，西花薊馬若蟲被大量捕集[17]。

普通大薊馬產(chǎn)卵選擇性跟葉表茸毛的多寡有一定的關(guān)系。在本研究中，豇豆嫩葉正面和反面的茸毛比較少，其平均茸毛密度不超過0.68根/mm2，普通大薊馬產(chǎn)卵時(shí)，對(duì)該植物葉片的正面和反面沒有偏好性?；ㄉ廴~正面茸毛很少，但反面的茸毛較多，其平均茸毛密度已達(dá)6.26根/mm2，普通大薊馬在花生嫩葉正面產(chǎn)下的卵比反面多78%。菜豆嫩葉的正面和反面均有大量的茸毛，遠(yuǎn)多于豇豆和花生嫩葉。菜豆嫩葉反面的平均茸毛密度高達(dá)22.56根/mm2，是其正面的2倍左右，因此，普通大薊馬將更多的卵產(chǎn)在菜豆嫩葉正面。葉表密被鉤狀茸毛是菜豆的主要特征[18-19]。西花薊馬對(duì)菜豆、西葫蘆（Cucurbita pepo L.）、甜菜（Beta vulgaris L.） 和甜椒（Capsicum annuum L.）等 4種寄主植物的選擇性實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，該蟲最喜歡在西葫蘆葉片上取食和產(chǎn)卵，菜豆僅排在第2位、且選擇性遠(yuǎn)低于前者[20]。然而，值得注意的是，在三元選擇性實(shí)驗(yàn)中，普通大薊馬對(duì)菜豆葉片正面和花生葉片正面的產(chǎn)卵選擇性沒有顯著差異，盡管菜豆葉片正面的茸毛密度遠(yuǎn)高于花生葉片正面。這意味著菜豆葉表茸毛密度須達(dá)到某個(gè)臨界值時(shí)，普通大薊馬產(chǎn)卵才會(huì)受到較大的干擾作用。在未來的研究中，應(yīng)對(duì)茸毛密度相異的不同菜豆品種進(jìn)行普通大薊馬產(chǎn)卵選擇性實(shí)驗(yàn)，以此確定茸毛密度臨界值，為抗蟲菜豆品種的選育提供依據(jù)。

除了葉表茸毛外，普通大薊馬產(chǎn)卵選擇性還受其他因素的影響?；ㄉ~片正面的茸毛密度不高，與豇豆葉片反面近似，但普通大薊馬卻更傾向于豇豆葉片上產(chǎn)卵。這與Chang[6]的報(bào)道非常相似，該作者曾發(fā)現(xiàn)普通大薊馬對(duì)與豇豆同屬的赤豆的選擇性大于花生。普通大薊馬產(chǎn)卵所展現(xiàn)出的這種選擇性可能跟葉片內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和次生化合物有關(guān)。有關(guān)寄主植物葉片的營養(yǎng)物質(zhì)和次生化合物對(duì)普通大薊馬產(chǎn)卵選擇性的影響還有待進(jìn)一步的研究。

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