王江英　吳斌　劉偉鑫　范正琪　李紀(jì)元

摘 要 2013年6～9月，華東地區(qū)發(fā)生的極端高溫干旱給園林植物的生長造成了嚴(yán)重影響。通過田間旱害調(diào)查及相關(guān)生理指標(biāo)測定，采用葉片耐旱指數(shù)和生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值聚類分析方法，對(duì)浙江省金華市國際山茶物種園連蕊茶組（Sect. Theopsis）的24個(gè)種進(jìn)行了耐旱潛力綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：24種連蕊茶的耐旱潛力可分為強(qiáng)、較強(qiáng)、中等及弱4類，其中第一類耐旱潛力強(qiáng)，包括小卵葉連蕊茶、七瓣連蕊茶、長尖連蕊茶、貴州連蕊茶、大萼連蕊茶；第二類耐旱潛力較強(qiáng)，包括細(xì)萼連蕊茶、微花連蕊茶、黃楊葉連蕊茶、尖連蕊茶、岳麓連蕊茶、小長尾連蕊茶、鐘萼連蕊茶、蒙自連蕊茶、川鄂連蕊茶、長管連蕊茶、大花尖連蕊茶；第三類耐旱潛力中等，包括荔波連蕊茶、披針萼連蕊茶、細(xì)葉連蕊茶、肖長尖連蕊茶、柃葉連蕊茶、細(xì)尖連蕊茶；第四類為耐旱潛力弱，包括毛花連蕊茶、川滇連蕊茶。

關(guān)鍵詞 連蕊茶組；耐旱潛力； 耐旱指數(shù)；生理指標(biāo)；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào) S685 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Ornamental plants in the East China were seriously affected by the extreme high temperature and long drought period from June to September in 2013. In this experiment， 24 12-year-old species from Sect. Theopsis in the Jinhua International Camellia Species Garden were evaluated for their potential of drought-resistance through the field investigation and 4 relevant physiological index analysis. The results showed that 24 species could be classified into 4 categories based on the drought-resistance， the first category with strong drought-resistance including C. parvi-ovata， C. septempetala， C. acutissima， C. costei， and C. macrosepala； the second category is drought-resistance including C. tsofui， C. minutiflora， C. buxifolia， C. cuspidata， C. handelii， C. parvicaudata， C. campanisepala， C. forrestii， C. rosthorniana， C. elongata and C. cuspidata var. grandiflorac； the third category to moderate drought-resistance including C. lipoensis， C. lancicalyx， C. parvilimba， C. subacutissima， C. euryoides and C. parvicuspidata； while the fourth category with weaker drought-resistance including C. fraterna and C. tsaii， on the basis of comprehensive evaluation.

Key words Sect. Theopsis； Potential of drought-resistance； Drought-resistant index； Physiological index； Comprehensive evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.020

連蕊茶組（Sect. Theopsis）屬于山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）植物，常綠灌木或小喬木[1]。其樹形開展，分枝細(xì)密，幼枝下垂，新葉鮮紅，微花繁密芳香，適應(yīng)性強(qiáng)，是近年來倍受推崇的新型園林綠化觀賞植物[2]。

關(guān)于山茶屬植物的抗寒性和耐熱性雖有一些研究，但大多是基于離體生理測定的間接方法及結(jié)果。駱琴婭等[3]以電導(dǎo)法對(duì)低溫處理后的山茶屬8個(gè)物種幼林期離體葉片進(jìn)行了抗寒性評(píng)價(jià)。李辛雷等[4]以山茶屬17個(gè)組130個(gè)物種為材料，通過測定離體葉片的相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量及超氧陰離子產(chǎn)生速率等生理指標(biāo)，評(píng)價(jià)其在自然高溫條件下的耐熱性。在山茶屬植物的耐旱性相關(guān)研究領(lǐng)域，采用了控制條件下的研究方法，如劉玉英[5]對(duì)不同時(shí)期水分脅迫處理后的7個(gè)茶樹品種進(jìn)行了耐旱差異性評(píng)價(jià)。徐碧玉等[6]通過田間調(diào)查對(duì)53個(gè)茶梅品種的耐熱性進(jìn)行了等級(jí)劃分?；襞迮錥7]采用自然干燥法對(duì)8個(gè)長林系列油茶無性系盆栽苗進(jìn)行了耐旱性評(píng)價(jià)。然而將田間調(diào)查與生理指標(biāo)測定相結(jié)合對(duì)連蕊茶進(jìn)行耐旱性研究，目前則尚未見相關(guān)報(bào)道。

在2013年長期的自然特大干旱條件下，本研究以12年生的24種連蕊茶為材料，綜合田間旱害調(diào)查及生理指標(biāo)測定，對(duì)其耐旱潛力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為連蕊茶引種、適應(yīng)性育種及開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

連蕊茶樣品采集于浙江省金華市國際山茶物種園，地處東經(jīng)119°35′，北緯29°08′。2013年6月下旬至9月下旬，平均氣溫高達(dá)30.2 ℃，比常年同期偏高2.1 ℃，降水量比往年減少近九成，僅50.7 mm[8-9]，屬特大干旱年份。

連蕊茶于2003年種植，12年生，每個(gè)物種種植數(shù)量2～3棵，植株長勢相近，在持續(xù)干旱約90 d，無人工澆灌的情況下采集葉樣并進(jìn)行田間評(píng)價(jià)。參試24種連蕊茶的地理分布如表1[10]。

1.2 方法

2013年9月12日進(jìn)行田間旱害調(diào)查并采集連蕊茶葉片采取液氮速凍，-80 ℃超低溫冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.1 連蕊茶旱害等級(jí)劃分 參照茶樹等級(jí)劃分法[11]，結(jié)合連蕊茶的實(shí)際田間旱害程度，將連蕊茶的旱害等級(jí)分為0級(jí)、Ⅰ級(jí)、Ⅱ級(jí)和Ⅲ級(jí)。各等級(jí)旱害癥狀具體如下：

0級(jí)：生長良好，無旱害癥狀；

Ⅰ級(jí)：輕度旱害，葉尖、葉邊緣或側(cè)脈組織失綠，葉緣呈現(xiàn)淺波浪狀；

Ⅱ級(jí)：中度旱害，葉尖、葉邊緣、側(cè)脈及主脈組織變紅且少量干枯，葉緣呈現(xiàn)中度波浪狀；

Ⅲ級(jí)：重度旱害，葉尖、主脈及側(cè)脈組織灰褐色且枯焦，嚴(yán)重時(shí)整葉脫落，葉緣呈現(xiàn)深波浪狀至整葉卷曲。

1.2.2 旱害脅迫下葉片田間旱害評(píng)價(jià) 在其4個(gè)方向（東南西北）分別選取生長狀況類似的1個(gè)枝條（帶有許多小分支）。對(duì)枝條頂芽下第5片以下的30個(gè)葉片進(jìn)行調(diào)查。分別記錄各等級(jí)下的葉片數(shù)量。根據(jù)平均值，計(jì)算各個(gè)物種的旱害率、旱害指數(shù)及耐旱指數(shù)。

旱害率/% =相應(yīng)旱害級(jí)葉片數(shù)/總?cè)~片數(shù)×100

旱害指數(shù)（DI）=∑（旱害級(jí)值×相應(yīng)旱害級(jí)葉片數(shù)）/（總?cè)~片數(shù)×旱害最高級(jí)值）

耐旱指數(shù)（DRI）=1-∑（旱害級(jí)值×相應(yīng)旱害級(jí)葉片數(shù)）/（總?cè)~片數(shù)×旱害最高級(jí)值）

1.2.3 植物生理指標(biāo)測定 丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[12]，脯氨酸（Proline）含量采用磺基水楊酸法[12]，氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活力[12]，過氧化物酶（POD）活力測定采用愈創(chuàng)木酚法[13]。各指標(biāo)均重復(fù)測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)隸屬分析法計(jì)算4項(xiàng)生理指標(biāo)的綜合隸屬值[14]，運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法計(jì)算4項(xiàng)生理指標(biāo)對(duì)旱害綜合評(píng)價(jià)的權(quán)重[15]，利用SPSS 19.0軟件對(duì)24種連蕊茶的田間旱害指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行聚類分析及耐旱潛力劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 極端干旱脅迫下連蕊茶旱害的田間評(píng)價(jià)

隨著夏秋季干旱脅迫的加劇，24種連蕊茶的葉片均發(fā)生旱害，但程度不一。由表2可知，旱害率在18.34%～59.17%之間，平均38.02%，除了長尖連蕊茶、川滇連蕊茶及毛花連蕊茶，其余的連蕊茶旱害率均低于50%，從害旱范圍上分析表明絕大多數(shù)連蕊茶所受旱害較輕。另外，旱害指數(shù)范圍為0.111～0.317，平均0.195，而耐旱指數(shù)范圍則為0.683～0.899，平均0.805，約為旱害指數(shù)平均值的4倍，表明在極端干旱后，從旱害程度上分析發(fā)現(xiàn)24種連蕊茶均具有較好的耐旱潛力。根據(jù)耐旱指數(shù)排序，細(xì)葉連蕊茶、小卵葉連蕊茶和岳麓連蕊茶的耐旱潛力比較強(qiáng)，而川滇連蕊茶和毛花連蕊茶耐旱潛力則比較弱。

2.2 極端干旱脅迫下連蕊茶主要生理指標(biāo)的變化

2.2.1 旱害對(duì)連蕊茶MDA含量的影響 MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，有較強(qiáng)的細(xì)胞毒性，能夠引起膜功能紊亂，MDA積累量與植物抗逆能力成反比[16]。在干旱脅迫過程后，24種連蕊茶MDA含量有明顯變化，在7.64～22.44 nmol/g FW之間，平均12.72 nmol/g FW，表明干旱造成連蕊茶葉片不同程度的膜脂過氧化。圖1-a中顯示12種連蕊茶MDA含量低于平均值，其中大萼連蕊茶積累的MDA量最少，說明其耐旱潛力最強(qiáng)，其次是小長尾連蕊茶；而川鄂連蕊茶MDA積累量最多，約為大萼連蕊茶的3倍，其膜脂過氧化程度最嚴(yán)重，所受的損傷最大，其耐旱潛力較弱。

2.2.2 旱害對(duì)連蕊茶脯氨酸含量的影響 脯氨酸作為一種滲透保護(hù)劑，在受到水分脅迫后含量增加，能調(diào)節(jié)植物體內(nèi)水分平衡[17-18]。干旱脅迫下，24種連蕊茶積累的脯氨酸含量變化特別明顯，在6.06～34.24 μg/g FW之間，平均15.91 μg/g FW，表明干旱脅迫下連蕊茶葉片的滲透調(diào)節(jié)能力有差異。由圖1-b可知，有11種連蕊茶脯氨酸含量高于平均值，其中貴州連蕊茶和微花連蕊茶積累的脯氨酸含量較多，具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，保護(hù)植物細(xì)胞少受傷害，因此表現(xiàn)出較好的耐旱潛力。脯氨酸積累量較少的為荔波連蕊茶和披針萼連蕊茶，分別只有貴州連蕊茶的1/6、微花連蕊茶的1/4，表明其在干旱脅迫下植株易表現(xiàn)出較大的旱害狀況。

2.2.3 旱害對(duì)連蕊茶SOD活性的影響 SOD作為植物保護(hù)酶系統(tǒng)中最重要的一員，能夠清除體內(nèi)過多的自由基，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷[19]。當(dāng)遭遇持續(xù)干旱時(shí)，葉片中活性氧不斷產(chǎn)生，24種連蕊茶的SOD均表現(xiàn)出快速響應(yīng)，活性范圍為249.97～369.62 U/g FW，平均293.47 U/g FW，表明干旱脅迫后，各連蕊茶SOD活性均達(dá)到較高水平，以保持較強(qiáng)的清除自由基能力。由圖1-c可知，有9種連蕊茶SOD活性高于平均，其中SOD活性最高的為小卵葉連蕊茶，其次是大花尖連蕊茶，說明它們抵御旱害的能力較強(qiáng)，而活性最低的披針萼連蕊茶為小卵葉連蕊茶的75%，持續(xù)干旱對(duì)其傷害程度較深，耐旱表現(xiàn)也較弱。

2.2.4 旱害對(duì)連蕊茶POD活性的影響 POD也是植物保護(hù)酶之一，是植物體內(nèi)負(fù)責(zé)清除H2O2的主要酶類，與SOD共同作用，以清除體內(nèi)的超氧離子，減輕植物所受的傷害[20]。持續(xù)干旱時(shí)，24種連蕊茶POD響應(yīng)速度較SOD緩慢很多，且相互之間POD活性差異也很大，在0.71～8.67 U/g FW之間，平均2.84 U/g FW，可能因?yàn)镾OD快速響應(yīng)導(dǎo)致葉片合成POD的速度減緩。由圖1-d可知，9種連蕊茶POD活性高于平均，其中七瓣連蕊茶和川鄂連蕊茶POD活性較高，最低的為細(xì)葉連蕊茶，其中七瓣連蕊茶約為細(xì)葉連蕊茶的12.2倍，說明七瓣連蕊茶相對(duì)于細(xì)葉連蕊茶來說具有更強(qiáng)高的耐旱潛力。

2.3 耐旱潛力綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 各項(xiàng)生理指標(biāo)的權(quán)重分析 采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法，對(duì)連蕊茶耐旱指標(biāo)進(jìn)行篩選，評(píng)價(jià)其強(qiáng)弱程度。將MDA含量、脯氨酸含量、SOD活性和POD活性4項(xiàng)指標(biāo)的測定數(shù)據(jù)，按理想模型進(jìn)行無量綱初始化處理，并計(jì)算各點(diǎn)的絕對(duì)差，所得的關(guān)聯(lián)系數(shù)及權(quán)重見表3。

由表3可以看出，在干旱脅迫下，上述4個(gè)生理指標(biāo)關(guān)聯(lián)系數(shù)對(duì)應(yīng)的權(quán)重依次為0.27、0.26、0.25、0.22，其中SOD活性、MDA含量和POD活性的權(quán)重略大且相當(dāng)，脯氨酸含量的權(quán)重略小。指標(biāo)間的最大權(quán)重與最小權(quán)重之間相差約為0.05，說明4項(xiàng)生理指標(biāo)對(duì)生理耐旱潛力評(píng)價(jià)的影響相當(dāng)，并且能代表24種連蕊茶耐旱潛力評(píng)價(jià)要求。

2.3.2 4項(xiàng)生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià) 如果以丙二醛含量、脯氨酸含量、SOD活性及POD活性4項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單指標(biāo)排序，會(huì)發(fā)現(xiàn)各物種在不同指標(biāo)中的排序略有差異。為此計(jì)算各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，以及所有指標(biāo)的平均值（平均隸屬函數(shù)值：△），并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表2）?！髟酱螅f明耐旱潛力越強(qiáng)。由表2可以看出24種連蕊茶耐旱潛力的強(qiáng)弱，其中七瓣連蕊茶、小卵葉連蕊茶、貴州連蕊茶和大萼連蕊茶的平均隸屬函數(shù)值較大，說明耐旱潛力較強(qiáng)；細(xì)葉連蕊茶、披針萼連蕊茶和荔波連蕊茶的平均隸屬函數(shù)值較小，說明其耐旱潛力較弱。

2.3.3 連蕊茶綜合耐旱潛力力劃分 根據(jù)葉片田間耐旱指數(shù)（DRI）及生理指標(biāo)平均隸屬函數(shù)值（△），采用最長距離法對(duì)24種連蕊茶進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果如圖2所示。

根據(jù)圖2可將24種連蕊茶的耐旱潛力劃分為4類：第一類耐旱潛力強(qiáng)，包括小卵葉連蕊茶、七瓣連蕊茶、長尖連蕊茶、貴州連蕊茶、大萼連蕊茶，約占參試物種數(shù)的21%；第二類耐旱潛力較強(qiáng)，包括細(xì)萼連蕊茶、微花連蕊茶、黃楊葉連蕊茶、尖連蕊茶、岳麓連蕊茶、小長尾連蕊茶、鐘萼連蕊茶、蒙自連蕊茶、川鄂連蕊茶、長管連蕊茶、大花尖連蕊茶，約占46%；第三類耐旱潛力中等，包括荔波連蕊茶、披針萼連蕊茶、細(xì)葉連蕊茶、肖長尖連蕊茶、柃葉連蕊茶、細(xì)尖連蕊茶，約占25%；第四類耐旱潛力弱，包括毛花連蕊茶、川滇連蕊茶，約占8%。

3 討論與結(jié)論

根據(jù)上述研究結(jié)果來看，連蕊茶組中的24種連蕊茶耐旱潛力存在較大的差異，其中耐旱潛力評(píng)價(jià)為較強(qiáng)以上的達(dá)16種，占總數(shù)的66.7%，說明大部分連蕊茶都具有較強(qiáng)的耐旱潛力。在24種連蕊茶中，以小卵葉連蕊茶、七瓣連蕊茶、長尖連蕊茶、貴州連蕊茶和大萼連蕊茶的耐旱潛力最強(qiáng)，而毛花連蕊茶和川滇連蕊茶耐旱潛力較弱，但要特別指出的是，在栽培實(shí)踐中，連蕊茶組物種的耐旱能力雖然差別很大，但作為連蕊茶類群而言，其抗逆性還是普遍高于其他一些山茶屬植物[2，4]。連蕊茶組物種的耐旱差異性，似乎與其原產(chǎn)地地理分布、年降水量和伴生植被有較大的關(guān)系，小卵葉連蕊茶、七瓣連蕊茶等物種自然分布于海拔500～1 500 m的山地常綠林中，年均降水量約為850～1 500 mm，無上層伴生植物，光照強(qiáng)度大。植株表現(xiàn)較高大，常達(dá)2～3 m；葉革質(zhì)、卵狀披針形，水分不易揮發(fā)；根系較發(fā)達(dá)，可以充分吸收土壤深層的水分，緩解淺層根系因缺水導(dǎo)致的死亡，維持植株在這種環(huán)境下的生存，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的干旱適應(yīng)性。毛花連蕊茶等主要分布于沿海地區(qū)，年均降水量約1 350～2 000 mm，自然分布于林下或林緣灌木叢中，有上層伴生植物，光照強(qiáng)度較弱，環(huán)境濕度較高，對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)比較敏感，容易表現(xiàn)為植株及葉片的旱害癥狀，對(duì)干旱、特別極端干旱的適應(yīng)性較弱。

在干旱脅迫條件下，有研究者對(duì)其他重要的山茶屬植物也進(jìn)行了重要生理指標(biāo)的測定，將本研究中連蕊茶4項(xiàng)生理指標(biāo)與其相比較發(fā)現(xiàn)，相比于油茶各項(xiàng)生理指標(biāo)[7]，連蕊茶的MDA含量與油茶的相近，但脯氨酸含量、SOD及POD活性明顯比油茶的低，這表明連蕊茶的耐旱潛力可能比油茶要弱些，然而與茶樹[5]相比，連蕊茶脯氨酸含量、SOD及POD活性則比茶樹要高，表明連蕊茶具有比茶樹更強(qiáng)的耐旱潛力。根據(jù)這些指標(biāo)的比較結(jié)果，我們可以推測，連蕊茶的耐旱潛力介于油茶與茶樹之間，但它們均屬于耐旱潛力強(qiáng)的植物種類。

干旱是一種對(duì)植物生長不利的主要環(huán)境脅迫[21-22]。在干旱脅迫下，連蕊茶葉片出現(xiàn)了卷曲和枯黃現(xiàn)象，隨著脅迫程度的遞增，葉片受害程度也逐漸加深，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致葉片脫落，因此葉片受害情況在一定程度上可以作為鑒定連蕊茶耐旱潛力的一種快速簡便方法，但此方法會(huì)受到取樣數(shù)量及主觀評(píng)判等因素的影響。有研究者采用整株調(diào)查法統(tǒng)計(jì)葉片發(fā)生日灼占整個(gè)樹冠的比率來評(píng)價(jià)53個(gè)茶梅品種的耐熱性[6]。本研究采用的田調(diào)查法相對(duì)于茶梅耐熱性田間調(diào)查具有較精細(xì)的旱害劃分等級(jí)，能反映物種間旱害程度的差異。

在干旱環(huán)境脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)積累大量MDA、脯氨酸等物質(zhì)，同時(shí)也會(huì)激發(fā)植物保護(hù)酶系統(tǒng)中一系列抗氧化酶類的活性[17-20]。在相同的干旱脅迫環(huán)境中，取樣測定相關(guān)重要生理指標(biāo)也是快速評(píng)價(jià)植物耐旱潛力的一種方法。本研究通過灰色關(guān)聯(lián)度分析發(fā)現(xiàn)上述4個(gè)生理指標(biāo)與連蕊茶耐旱性關(guān)聯(lián)度由高至低依次為SOD活性、MDA含量、POD活性以及脯氨酸含量，因此SOD活性、MDA含量和POD活性可作為連蕊茶生理耐旱性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)，這與油茶及茶樹的相關(guān)研究結(jié)果基本一致[5，7]。因此，基于田間評(píng)價(jià)與重要生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，會(huì)使評(píng)價(jià)結(jié)論更為可靠。

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