張紅娟，馬曉敏，顧沐宇，歸 靜，高 偉，王佺珍

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

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土壤含水量和pH的耦合作用對柳枝稷的影響1*

張紅娟，馬曉敏，顧沐宇，歸 靜，高 偉，王佺珍*

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

為明確柳枝稷對水脅迫和酸堿脅迫的耐受力，論文以盆栽的柳枝稷(Panicumvirgatum)Alamo為試驗材料，測定在5個土壤含水量水平(8%，16%，20%，24%和32%)和5個pH水平(4.9，6.3，7.0，7.7和9.1)柳枝稷的產(chǎn)量(干鮮重、分蘗和株高)、生理反應(yīng)(可溶性糖、脯氨酸、丙二醛、葉綠素含量和相對電導(dǎo)率)和品質(zhì)(纖維素、半纖維素、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌木質(zhì)素)。結(jié)果表明：干旱脅迫和酸堿脅迫對柳枝稷的多項指標(biāo)影響不顯著，柳枝稷對干旱和pH脅迫有一定的耐受力；土壤含水量和pH對柳枝稷的鮮重和脯氨酸含量產(chǎn)生了顯著的耦合作用，為柳枝稷在邊際土地上的引種種植提供了理論依據(jù)；纖維素與干鮮重、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素、中性洗滌纖維含量、株高顯著正相關(guān)，與可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)。

柳枝稷；水脅迫；pH脅迫；耦合作用

土壤干旱和酸化堿化已經(jīng)成為世界性的問題。全球范圍內(nèi)，用于作物的水是有限的，只占了整個農(nóng)業(yè)用水的20%[1]。世界上可耕土地的50%都是酸性土壤，有60%分布在農(nóng)業(yè)是主要產(chǎn)業(yè)的熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]。土壤堿化通常是由Na2CO3和NaHCO3引起的。世界上可耕土地中，有0.56×109hm2(37%)是蘇打土。比如中國東北草原上的堿化草場已達70%以上[3]。全球的可耕土地是有限的，但是我國尚有相近于現(xiàn)耕地面積的，約1×108hm2不宜墾為農(nóng)田，但可種植高抗逆性能源植物的邊際性土地[4]。

柳枝稷(PanicumvirgatumL.)，是禾本科C4多年生根莖型高桿植物，有很強的環(huán)境適應(yīng)能力，具有低投入高產(chǎn)出的特性[5-9]。柳枝稷可以生產(chǎn)出高于其他作物5.4倍的可再生能源[10]，降低溫室氣體的排放[11]，通過固定地下碳來改善土壤質(zhì)量[12]；具有較高的能量轉(zhuǎn)化效率和經(jīng)濟效益，在環(huán)保效益表現(xiàn)尤為突出[13]。出于上述所提及的特征，在許多國家，柳枝稷都受到了極大的關(guān)注，是可以用于生物乙醇生產(chǎn)種植在邊際土地上以避免和糧食競爭的重要作物之一。在邊際土地種植柳枝稷，既可在不與糧食競爭的基礎(chǔ)上有效緩解生物質(zhì)原材料供應(yīng)不足問題，又可改善邊際土地地區(qū)的生態(tài)環(huán)境[14]。

之前有許多關(guān)于酸脅迫[15-17]、堿脅迫[3,18-20]和水分脅迫[21-28]對植物的影響，其中也有堿脅迫和干旱脅迫對柳枝稷的影響，如劉源等[20]研究了鹽堿脅迫對柳枝稷的影響，結(jié)果表明在高pH處理下，柳枝稷的幼苗生長顯著受抑制；朱毅等[28]分析了水分脅迫對柳枝稷的影響，結(jié)果表明隨著水分脅迫程度的增加，柳枝稷植株高度、分蘗數(shù)、生物質(zhì)積累量、纖維素和半纖維素含量都降低，而木質(zhì)素含量升高。但是目前沒有關(guān)于pH和水分脅迫對柳枝稷耦合作用影響的報道。本文研究了不同土壤含水量和pH條件下柳枝稷的生長情況，來分析pH和水對柳枝稷的耦合作用，為柳枝稷在邊際土地上種植提供了理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗概述

盆栽試驗于2013年4月到9月在陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)一試驗站全自動草業(yè)科學(xué)溫室 (34°28′ N, 108°07′ E) 內(nèi)進行。試驗期間，平均溫度是25～38 ℃，相對濕度是35%～55%。

1.2 試驗方法

試驗用花盆為圓柱形塑料花盆，直徑25 cm，盆高15 cm，所用盆土采自西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)一試驗站大田，為黏性土。每盆裝風(fēng)干土3 kg，所用土壤均過2 mm篩。為了能更好的透氣，花盆底部平均分布有三個小孔(小孔直徑為1 cm)。試驗材料為根莖繁殖的營養(yǎng)期柳枝稷。將柳枝稷芽栽在花盆中，置于溫室外，平均晝夜溫度為28/20 ℃。兩周后，選擇生長一致的柳枝稷移植到新的花盆中，每個花盆移植7株。經(jīng)過一段時間的完全灌溉，植株恢復(fù)生長力后，于2013年6月1日進行水和pH脅迫的處理。試驗期間，要嚴(yán)格防治植物病蟲害。所有處理都接受相同的農(nóng)業(yè)措施的管理。

試驗采用2因子5水平的旋轉(zhuǎn)正交試驗設(shè)計，一共22個處理，每個處理3個重復(fù)。以土壤含水量和pH作為試驗因素，五個土壤含水量水平32%，24%，20%，16%和8%, 和五個pH水平4.9，6.3，7.0，7.7和 9.1。以NaOH和H2SO4混合通過pH計來確定pH，將確定好pH的溶液分別澆到各自的花盆中。用電子天平稱重法來監(jiān)測和調(diào)控土壤含水量，每天17∶00測定，并補水至試驗設(shè)置的土壤含水量，試驗因素和相對應(yīng)的pH和土壤含水量的各個水平見表1。

表1 試驗因素和相對應(yīng)的pH和土壤含水量的水平

1.3 測定指標(biāo)

處理2 d后，測定植株的絕對株高和分蘗，絕對株高的測定方法是用鋼尺測定從盆土表面至分蘗頂端葉片的長度，重復(fù)3次；分蘗是測定每株的分蘗總數(shù)。每7 d測一次，試驗期間一共測定8次。

兩個月的處理后，將柳枝稷植株的地上部分刈割，移除雜物后測定鮮重(FW)。其后在105 ℃烘箱中殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，稱量得干重(DW)。將烘干后的柳枝稷材料粉碎并過40目篩，每個處理重復(fù)三次。

隨機稱量一定質(zhì)量的樣本，按照Van Soest法[29]測定以下生物質(zhì)指標(biāo)：酸性洗滌纖維，中性洗滌纖維，酸性洗滌木質(zhì)素，纖維素，半纖維素和木質(zhì)素含量。

刈割之前，選取一些相似的葉片，用去離子水洗干凈，并用吸水紙擦干葉片表面的水。稱量鮮重材料100 mg采用Bates的方法來測定脯氨酸含量[30]；同樣的稱取100 mg鮮重材料用蒽酮測定可溶性糖含量[31]，采用Madhava和Sresty描述的方法稱取100 mg 鮮重材料利用MDA與TBA的反應(yīng)來測定MDA含量[32]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007和SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，差異顯著者用LSD法進行多重比較，各組試驗數(shù)據(jù)均以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量與pH單因素對柳枝稷產(chǎn)量的影響

表2顯示，在不同土壤含水量下，柳枝稷產(chǎn)量隨著土壤含水量的降低而不斷降低，水分脅迫程度越高，下降程度越大；不同pH對柳枝稷產(chǎn)量的影響不顯著，但是隨著pH的增加，柳枝稷產(chǎn)量也呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，且在pH為7.0時達最大值(鮮重在pH為6.3時達到最大值除外)。

2.2 土壤含水量和pH單因素對柳枝稷生理反應(yīng)的影響

從表3知，隨著土壤含水量的增加，可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率均下降，但當(dāng)土壤含水量大于16%時，含量增加均不顯著；不同pH對柳枝稷生理反應(yīng)影響較小，各個pH水平下這幾個指標(biāo)均變化不顯著，但是也有先降后增的趨勢。

2.3 土壤含水量和pH單因素對柳枝稷品質(zhì)的影響

不同土壤含水量和pH脅迫下，柳枝稷品質(zhì)的變化較小(表4)。隨著土壤含水量的增加，柳枝稷纖維素含量呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢，且在土壤含水量為20%時達最大值，但與土壤含水量為24%和32%處理下差異不顯著；在不同pH值下，柳枝稷纖維素含量也是呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且在pH為7.0時達到最大值，但與pH為6.3、7.7和9.1時差異不顯著。

表2 土壤含水量和pH對柳枝稷產(chǎn)量的影響

注：表中數(shù)值以均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母代表差異顯著(P<0.05)，標(biāo)相同字母表示差異不顯著(P>0.05)。下同。

Notes: The data in the table is expressed as mean ± standard deviation. Different lowercase letters in same column mean significant difference (P<0.05), while data with same lowercase letters mean insignificant difference (P>0.05). The same as below.

表3 土壤含水量和pH對柳枝稷生理反應(yīng)的影響

表4 土壤含水量和pH對柳枝稷品質(zhì)的影響

2.4 土壤含水量和pH耦合作用對柳枝稷的影響

對土壤含水量和pH以及兩者的耦合作用對柳枝稷生理反應(yīng)和品質(zhì)指標(biāo)的影響進行分析后得出：相伴概率均小于0.05，說明土壤含水量、pH及兩者的交互作用對柳枝稷鮮重和脯氨酸含量產(chǎn)生顯著的影響，而對其他指標(biāo)沒有顯著的影響(其他指標(biāo)未在文中標(biāo)出),見表5。

2.5 柳枝稷各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系

干鮮重之間存在極顯著相關(guān)，并且其均與酸性洗滌纖維、纖維素、酸性洗滌木質(zhì)素含量、株高、分蘗顯著正相關(guān)，與可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)，鮮重還與中性洗滌纖維顯著正相關(guān)；纖維素與干鮮重、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素、中性洗滌纖維含量、株高顯著正相關(guān)，與可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)；生理指標(biāo)可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率之間顯著正相關(guān)(表6)。

表5 土壤含水量與pH耦合對柳枝稷鮮重和脯氨酸含量影響的方差分析

表6 柳枝稷幼苗鮮重、干重、酸性洗滌纖維、纖維素、酸性洗滌木質(zhì)素、中性洗滌纖維、半纖維素、株高、分蘗、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率之間的Pearson相關(guān)分析(N=22)

注：表中*代表P<0.05，**代表P<0.01。

Notes: F-values are presented for significant differences: *P<0.05, **P<0.01.

3 討 論

土壤含水量和pH的耦合作用機制要比pH或土壤含水量單個因素的作用機制復(fù)雜的多。干旱脅迫引起的植物體內(nèi)水分虧缺，會使植物正常的生長受到損害，加速組織、器官和個體的衰老、脫落或死亡[33]。本研究結(jié)果顯示，水分脅迫對所測指標(biāo)均有顯著影響，半纖維素和葉綠素除外。由堿脅迫引起的滲透脅迫、離子毒害和pH的升高給植物生長帶來了負(fù)面影響[18]。堿脅迫對纖維素、中性洗滌纖維、半纖維素、可溶性糖、脯氨酸和MDA含量都產(chǎn)生了顯著影響。并且，土壤含水量和pH對柳枝稷的鮮重和脯氨酸含量產(chǎn)生了顯著的耦合作用。自然界中，土壤干旱和鹽堿化經(jīng)常同時發(fā)生，鮮重和脯氨酸含量的改變也許是柳枝稷在逆境脅迫下的主要適應(yīng)機制。

許多作物耐非生物脅迫有一個臨界值，超過臨界值之后作物的生長和產(chǎn)量都會隨著脅迫的增強而受到抑制[34]。這個臨界值在不同植物之間、相同植物不同品種之間是不同的[35]。植物產(chǎn)量、纖維素、脯氨酸、MDA、可溶性糖等經(jīng)常被用來評估不同植物在非生物脅迫下的忍受程度。在水或酸堿脅迫下，脯氨酸會比植物中其他氨基酸更快的成比例增加，因此脯氨酸已經(jīng)被認(rèn)為是評估灌溉工程和選擇耐旱作物品種的重要參數(shù)之一。本研究表明隨著干旱脅迫程度的增加，脯氨酸含量逐漸增加，但是只有在土壤含水量為8%時才有顯著增加，說明柳枝稷對水分脅迫有一定的耐受能力。MDA含量與柳枝稷干鮮重顯著正相關(guān)，與可溶性糖含量顯著負(fù)相關(guān)，這與Bai等[36]對燕麥的研究結(jié)果完全一致。

柳枝稷可以參與多種生物能源轉(zhuǎn)化過程。在這些過程中，經(jīng)水解發(fā)酵后可以生成乙醇的有效成分是纖維素。在纖維素乙醇的生產(chǎn)過程中，纖維素含量與木質(zhì)素和半纖維素含量顯著負(fù)相關(guān)，與乙醇產(chǎn)量顯著正相關(guān)[13]。本研究中，纖維素含量與酸性洗滌木質(zhì)素顯著負(fù)相關(guān)，但是與半纖維素沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。半纖維素經(jīng)過一定的處理后也可通過酸水解或酶水解轉(zhuǎn)化成乙醇[9]，所以本結(jié)果為柳枝稷生產(chǎn)生物乙醇提供了更有力的證據(jù)。纖維素含量受干旱和pH脅迫影響比較顯著，特別是當(dāng)土壤含水量為8%和pH為4.9時纖維素含量顯著降低(表6，7)，為柳枝稷在邊際土地上的引種研究提供了理論依據(jù)。

4 結(jié) 論

柳枝稷對干旱和酸堿脅迫有一定的耐受力。土壤含水量和pH的耦合作用對柳枝稷的鮮重和脯氨酸含量產(chǎn)生了顯著影響。纖維素與干鮮重、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素、中性洗滌纖維含量、株高顯著正相關(guān)，與可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量和相對電導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)。

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Coupling Effect of Soil Water Content and pH on Switchgrass

ZHANG Hong-juan，MA Xiao-min，GU Mu-yu，GUI Jing，GAO Wei， WANG Quan-Zhen*

(CollegeofAnimalScienceandTechnology，NorthwestA&FUniversity，Yangling，Shaanxi712100，China)

To study the tolerance of switchgrass to water stress and pH stress, the potted switchgrass (Panicumvirgatum) Alamo were chosen as experimental material to test the yield (fresh and dry weight, number of tillers and shoot length), physiological response (soluble sugar content, proline, MDA, chlorophyll content and relative conductivity) and quality (cellulose, hemi-cellulose, acid detergent cellulose, neutral detergent cellulose and acid detergent ligin) of switchgrass with five different soil water contents (8%, 16%, 20%, 24%, and 32%) and five different pH levels (4.9, 6.3, 7.0, 7.7, and 9.1). The results showed that the water deficiency and pH stress did not affect most of indexes of switchgrass significantly, ie.switchgrass can tolerant the drought and pH stress to some extent. Soil water content and pH displayed a coupling effect on fresh weight and proline content, providing a theoretical basis for inducing and planting switchgrass on marginal lands. There displayed a significant and positive correlation between cellulose content and fresh weight, dry weight, acid detergent cellulose, acid detergent ligin, neutral detergent cellulose and shoot length, and also a significant and negative correlation between cellulose content and soluble sugar, proline, MDA content and relative conductivity.

switchgrass; water stress; pH stress; the coupling effect

2014-09-03，

2014-11-20

國家自然科學(xué)基金(31472138)

張紅娟(1989-) ，女，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士，研究方向為牧草的生物能開發(fā)利用等。E-mail: 804574909@qq.com

*[通訊作者] 王佺珍(1963-)，男，內(nèi)蒙古卓資人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事牧草繁殖栽培、種質(zhì)資源評定及天然產(chǎn)物提取研究。E-mail: wangquanzhen191@163.com

S811.6

A

1005-5228(2015)08-0055-07