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我國薔薇屬植物的研究利用綜述

2015-04-15 18:11:51劉樂樂
甘肅農業(yè)科技 2015年10期
關鍵詞:先端無毛柔毛

劉樂樂

(蘭州市園林科學研究所,甘肅 蘭州 730070)

薔薇 (Rosa mutiflora Thumb.) 為薔薇科(Rosaceae)薔薇屬植物(Rosa),屬落葉小灌木,原產于北半球。我國西部地區(qū)是世界優(yōu)秀薔薇原始種群的發(fā)源地,目前有薔薇屬植物95種,其中64種為特有種[1]。與月季相比,薔薇更具耐濕、耐熱、抗寒、抗病特性,并且有獨特的香味,是現(xiàn)代月季的重要祖先之一,為月季的育種和培育提供了大量優(yōu)秀的種質資源。薔薇大多為藤本,具有較好的觀賞特性,開花繁密,色彩鮮艷,香氣濃郁,秋果紅艷,是極好的綠化材料[2]。因此,研究和利用薔薇,對保護開發(fā)這一珍貴資源具有十分重要的意義。

1 栽培歷史

中國薔薇的栽培歷史可以追溯到2 000年前的漢武帝時代,當時宮廷花園內即有薔薇栽培[3]。距今1 000多年前,我國己選育出了與現(xiàn)代月季觀賞性狀幾近一致的灌木狀四季開花的月季品種[4],它們花色豐富、花期不斷、花香濃郁,適應性和抗病性強,是重要的文化和自然遺產。在長期自然野生和人工栽培的變異雜交選擇下,薔薇種演化為古代月季,進而由古代月季演化為現(xiàn)代月季。中國薔薇約自1 800年前傳入歐洲,“月月紅”、“月月粉”、“彩暈”香水月季、“淡黃”香水月季等4個品種被歐洲人用作雜交育種的重要親本,并用中國月季、薔薇與歐洲原有薔薇雜交回交,創(chuàng)選出許多優(yōu)秀的月季、薔薇的新類型新品種[5],目前,不同品系的近代薔薇類型有15 000~16 000個。

2 種質資源

薔薇屬植物在我國水平分布的區(qū)域十分廣泛,且多呈片狀分布。薔薇屬植物喜陽,多生長在陽光充足的山坡、林緣、河灘等光熱條件較好的地方,耐干旱,對土壤要求不嚴,分布點垂直變化幅度大,海拔范圍700~3 000 m。不同生境、不同海拔、分布種類、種群數(shù)量有差異。群聚能更好的改變氣候和小生境,或由于小生境的特點有利于個體集中于某一地段生長,或由于繁殖特性(無性繁殖)所決定,或者由于種子傳播的距離很近[6]。對薔薇野生資源來說,野生種群體變異程度高,繁殖能力強,自然狀態(tài)下發(fā)生種間雜交,加大了整理、鑒定的難度。

我國很多地區(qū)開展了對薔薇種質資源的調查與研究工作。西部地區(qū),包括云南滇西北地區(qū)、四川岷江地區(qū)與新疆天山山脈地區(qū),都開展了對本土優(yōu)良薔薇物種資源的調查和園藝觀賞價值的評價[7-9]。其中云南大學通過表型標記、染色體標記和DNA分子標記,對云南的薔薇資源進行調查和收集,從不同層面對云南薔薇植物資源開展系統(tǒng)和全面的遺傳多樣性研究,并探討了薔薇種質資源在月季育種中的地位和作用[10]。山東對本地的薔薇品種資源進行了實地調查、觀測、記錄,在全面了解山東薔薇品種資源情況的基礎上,通過聚丙烯酰胺凝膠電泳實驗分離過氧化物酶同工酶,分析酶譜,探尋了薔薇各品種之間的親緣關系[11]。貴州省的調查研究表明,迄今貴州已知薔薇屬植物25種,6變種,4變型,占中國薔薇屬植物種類的 23.2%[12]。

伍翔宇等的研究表明,中甸刺玫和川滇薔薇是中國西南橫斷山地區(qū)具有代表性的2種薔薇屬植物,并對二者進行花形態(tài)觀測、訪花昆蟲觀察和控制性人工授粉試驗[13]。李世超等對新疆天山地區(qū)5個彎刺薔薇居群進行葉片、果實、種子等11個表型性狀的多樣性分析,并以5種野薔薇種子為試材,初步分析了影響野薔薇種子萌發(fā)的內在生理因素[14]。陳睿等為了研究8種野生薔薇植物的親緣關系,對其的33個形態(tài)性狀進行統(tǒng)計,并對獲得的信息數(shù)據(jù)運用數(shù)量分類學聚類方法依次進行主成分分析、R型聚類和Q型聚類分析,結果表明以距離系數(shù)0.165為截距時,可將供試野生薔薇種劃分為2組,第1組為金櫻子、小果薔薇、扁刺峨眉薔薇、懸鉤子薔薇;第2組為紫花重瓣玫瑰、無籽刺梨、刺梨[15]。

重要的薔薇野生種主要有以下幾種。

2.1 峨眉薔薇

直立灌木,高3.0~4.0 m,小枝細弱,無刺或有扁而基部膨大皮刺,幼嫩時常密被針刺或無針刺。小葉9~13枚,偶見17枚,全緣有鋸齒,下面無毛或僅在中脈上有短柔毛。花瓣4,白色。果倒卵形或梨形,直徑0.8~1.5 cm,果成熟時果柄膨大,粗肥并與果實近等長。不同居群果實變異大,果色從橘紅到朱紅色不等,果色有單色即亮紅色或橘色,雙色即向陽面紅色,背陰面橘黃色,或果實紅色,果柄黃色等。果柄長0.7~2.5 cm,直徑0.2~0.5 cm?;ㄆ?—6月,果期7—9月。峨眉薔薇屬廣布種,適應性強,抗病性強[16]。

2.2 川滇薔薇

直立開展灌木,高2.0~4.0 m,枝條開展,圓柱形,常弓形彎曲,無毛。小葉5~9枚,連葉柄長3~8 cm,小葉片橢圓形或倒卵形,長1~3 cm,寬7~20 mm?;ǔ啥嗷▊惴炕ㄐ?,稀有單花頂生,直徑3~4 cm?;üiL不足1 cm,有小苞片,花梗和萼筒無毛,有時具腺毛?;ㄖ睆?.0~3.5 cm,萼片卵形,先端漸尖,全緣,基部帶有1~2裂片,外面有稀疏短柔毛,內面密被短柔毛?;ò挈S白色,倒卵形,先端微凹,基部楔形;心皮多數(shù),密被柔毛,花柱結合成柱,伸出,被毛,比雄蕊稍長,果實近球形至卵球形,直徑約1 cm,桔紅色,老熟時變?yōu)楹谧仙泄鉂?,花柱宿存,萼片脫落,果梗長可達1.5 cm。花期5—7月,果期8—9月[16]。

2.3 大葉薔薇

灌木,高1.5~3.0 m,小枝粗壯,有散生或成對直立的皮刺或有時無刺。小葉7~9枚,偶見11枚,連葉柄長7~15 cm。花單生或2~3朵簇生,苞片1~2片,長卵形,長1.4~2.5 cm,先端漸尖,邊緣有腺毛,外面沿中脈有短柔毛或無毛,中脈和側脈明顯突起?;üiL1.5~2.5 cm,花梗及萼筒密被腺毛,有柔毛或無毛;花直徑3.5~5.0 cm,萼片卵狀披針形,長2.0~3.5 cm,稀達5 cm,伸出花瓣外方,先端伸展成葉狀,全緣,外面有腺毛和稀疏柔毛或無毛,內面密被柔毛;花瓣深紅色,倒三角卵形,先端微凹,基部寬楔形;花柱離生,被柔毛,比雄蕊短很多。果大,長圓卵球形至長倒卵形,長1.5~3.0 cm,直徑約1.5 cm,先端有短頸,紫紅色,有光澤,有或無腺毛,萼片直立宿存。產于我國西藏及云南西北部。生山坡或灌叢中,海拔3 000~3 700 m[16]。

2.4 鈍葉薔薇

直立灌木,高約2.0 m,散生直立皮刺或無刺,小葉3~10枚,連葉柄長5~6 cm,葉緣有尖銳鋸齒,近基部全緣,兩面無毛。花單生或3~5朵排成傘房花序,花徑2.0~3.5 cm;苞片1~3枚,大,卵形,邊緣有腺毛;花梗長1.5~3.0 cm,花?;蚧ㄍ矡o毛;萼片卵狀披針形,先端葉狀?;ò攴奂t或玫瑰色,先端微凹,短于萼片。果卵圓形,頂端有短頸,長1.2~2.0 cm,熟時深紅色,宿存直立?;ㄆ?月,果期8—10月。鈍葉薔薇在全國分布范圍極廣,產自青海東部、甘肅、山西、陜西、河南、安徽、江蘇、浙江、福建、江西、湖北、四川、貴州等省市。本種變異性強,小枝具直、細皮刺、間或無刺;葉形大小不一。主要特征是葉兩面無毛,具尖銳單鋸齒,花粉紅色,有長尾尖萼片和細長光滑花梗[16]。

2.5 疏花薔薇

灌木,高1.0~2.0 m,小枝圓柱形,直立或稍彎曲,無毛,有成對或散生、鐮刀狀、淺黃色皮刺?;ǔ?~6朵,組成傘房狀,有時單生;苞片卵形,先端漸尖,有柔毛和腺毛;花梗長1.0~1.8 cm(偶見3.0 cm),萼筒無毛或有腺毛;花直徑約3 cm;萼片卵狀披針形,先端常延長成葉狀,全緣,外面有稀疏柔毛和腺毛,內面密被柔毛;花瓣白色(據(jù)記載亦有粉紅色者),倒卵形,先端凹凸不平;花柱離生,密被長柔毛,比雄蕊短很多。果長圓形或卵球形,直徑1.0~1.8 cm,頂端有短頸,紅色,常有光澤,萼片直立宿存?;ㄆ?—8月,果期8—9月。產于新疆。多生灌叢中、干溝邊或河谷旁。海拔500~1 150 m。阿爾泰山區(qū)及西伯利亞中部有分布[16]。

2.6 寬刺薔薇

小灌木,高1.0~2.0 m。枝條粗壯,開展,無毛,皮刺多,扁圓而基部膨大,黃色?;▎紊谌~腋或2~3朵集生;無苞片;花梗長1.0~3.5 cm,通常無毛;花直徑3~5 cm;萼筒、萼片外面無毛,萼片披針形,先端漸尖,全緣,比萼筒長1倍,內面被柔毛;花瓣黃色,倒卵形,先端微凹,基部楔形;花柱離生,稍伸出萼筒口外,被黃白色長柔毛,比雄蕊短。果球形至卵球形,直徑約1 cm,暗紅色至紫褐色,有光澤;萼片直立,宿存?;ㄆ?—8月,果期8—11月。產于新疆,生于林邊、林下、灌木叢中較干旱山坡、荒地或水旁潤濕處,海拔 1 100~1 800 m[16]。

2.7 彎刺薔薇

灌木,高1.5~3.0 m。分枝較多;小枝圓柱形,稍彎曲,紫褐色,無毛,有成對或散生的基部膨大、淺黃色鐮刀狀皮刺。小葉5~9,連葉柄長3~9 cm?;〝?shù)朵或多朵排列成傘房狀或圓錐狀花序,極稀單生;苞片1~3(偶見4),卵形,先端漸尖,邊緣有帶腺鋸齒;花梗長1~2 cm,無毛或偶有稀疏腺毛;花直徑2.0~3.0 cm,萼筒近球形,光滑無毛;萼片披針形,先端尾尖,稀擴展成葉狀,外面被腺毛,內面密被短柔毛;花瓣白色,稀粉紅色,寬倒卵形,先端微凹,基部寬楔形;花柱離生,有長柔毛,比雄蕊短很多。果近球形,稀卵球形,直徑6~10 mm,紅色轉為黑紫色,無毛,熟時萼片脫落?;ㄆ?—7月,果期7—10月。產于新疆、甘肅等省區(qū)山坡、山谷、河邊及路旁,海拔 880~2 000 m處[16]。

3 育種與繁育

近200年來,被用于創(chuàng)造新品種的薔薇屬原始種有15種,其中10種原產于中國。薔薇具有耐熱、抗寒、抗病特性,有獨特的香味,是現(xiàn)代月季、中微型月季,聚花月季、豐華月季、壯花月季的重要親本,是現(xiàn)代月季的重要祖先與來源之一。但在眾多的薔薇品種中,僅有8個原始品種對現(xiàn)代月季的形成做出了貢獻,所以,薔薇的品種還遠沒有被開發(fā),諸多的理想特性如抗病、香味等還有待進一步研究利用。

我國對薔薇的育種工作從未間斷。中國農業(yè)科學院1983年培育出“冰花”、“紅火”等品種。黃善武等用抗寒、抗旱性均強、連續(xù)開花性好的野生種彎刺薔薇、疏花薔薇等,參與現(xiàn)代月季雜交,培育出了耐低溫、抗病性強、生長健壯的優(yōu)良品種天山之光、天山之星和天香等[17]。新疆石河子地區(qū)園林科學研究所用高度耐寒的寬刺薔薇、彎刺薔薇與130個優(yōu)良的現(xiàn)代月季品種雜交,對部分薔薇屬種質資源親緣關系進行分析及抗白粉病育種,選育出能在-32℃低溫下自然露地越冬、一年三季開花的月季新品系[18]。山東省在2013年成功培育具有優(yōu)良性狀的薔薇新品種魯碩紅。山東農業(yè)大學從新疆、河南、山東日照和泰安等地收集薔薇品種,在泰安建立薔薇品種資源圃,從形態(tài)學、孢粉學、數(shù)量分類學和過氧化物酶同工酶分析等幾方面進行了鑒定和親緣關系的探討[19],為薔薇在育種過程中品種的形態(tài)觀測記錄、以及分類研究提供了很好的理論參照。

對薔薇的繁育研究,不僅包括播種、扦插、壓條等傳統(tǒng)的繁育方式,還包括對多個品種薔薇的組織培養(yǎng)等快速繁殖體系的研究。尹國等以邯鄲當?shù)氐乃N薇枝條為供試材料,研究不同種類激素和稀釋倍數(shù)對扦插生根率的影響,結果表明,用400 mg/L的特效生根粉(ABT)溶液浸蘸插條1 min,扦插成活率可達到85%,效果最佳;吲哚丁酸(IBA)處理的插穗成活率低于ABT,達68%,但高于對照的46%[20]。管幫富等通過引種樹月季砧木狗薔薇的栽培,對其成活率的統(tǒng)計和生長性狀的隨機調查,初步確定了引種的可行性,并為樹月季嫁接和砧木快速繁殖做了充分的資源準備。同時,對狗薔薇繁殖試驗也表明,播種、扦插、組織培養(yǎng)3種技術途徑都具有可行性[21]。丁雪珍以大馬士革薔薇的當年生枝條為外植體,研究了不同濃度6-BA和NAA外源激素配比組合對其離體培養(yǎng)的影響,表明適宜的誘導腋芽培養(yǎng)基為MS+BA 0.4 mg/L+NAA 0.2 mg/L;繼代增殖培養(yǎng)基為MS+BA 0.5 mg/L+NAA 0.2 mg/L;生根培養(yǎng)基為1/2 MS+NAA 0.3 mg/L[22]。邵殿坤等以深山薔薇新生嫩莖段為外植體,應用均勻設計法對影響深山薔薇嫩莖段腋芽萌發(fā)、伸長、生長同時生根的各主要因素及其水平的作用進行了實驗探討,結果表明最適合深山薔薇嫩莖段生根的培養(yǎng)基為1/2 DR+IAA 0.06 mg/L+NAA 0.01 mg/L,生根率達99.4%;在生根培養(yǎng)基中添加赤霉素GA 31.30 mg/L,以再生植株莖節(jié)為材料進行快繁試驗的結果表明,在27 d的培養(yǎng)周期內,每段增殖倍數(shù)平均達5,植株再生率為96.0%。再生植株的煉苗栽培成活率達98.0%以上。成功建立了高效植株再生體系,所建立的高效植株再生體系可應用于深山薔薇工廠化育苗[23]。

4 利用現(xiàn)狀

薔薇作為一種蔓性植物,繁花簇錦的觀賞特性深受人們喜愛,可以作花架、花格、綠門、綠廊、燈柱攀附裝飾,或片植于柵欄、山壁石巖和池邊陡坡點綴,亦可作為盆景,體現(xiàn)野趣。在薔薇品種園林應用與研究上,山東和北京走到了國內的先列。山東培育的薔薇新品種“魯碩紅”已經推廣200萬株,北京的一些科研機構對薔薇屬的部分種進行了較為全面的抗寒性的研究[28-29]。

對薔薇的應用不僅包括其觀賞性的應用,還包括對其果實的開發(fā)利用。新疆地區(qū)對疏花薔薇的果實進行了營養(yǎng)成分分析,對其進一步的開發(fā)利用提供了研究基礎[24]。何嵩濤等以貴州2種野生薔薇果實為材料,對其營養(yǎng)成分進行分析。結果表明,寬刺絹毛薔薇和扁刺峨眉薔薇果實中含有16種氨基酸,包括7種人體必需氨基酸,氨基酸總量均高于3 500 mg/100 g,且75%氨基酸含量在100~400 mg/100 g,25%氨基酸含量低于100 mg/100 g;果實中Ca、K、Fe、Zn等礦質營養(yǎng)元素含量豐富,其中Ca含量高達5 000 mg/kg以上。此外,果實中還含有糖、酸和維生素等營養(yǎng)成分[25]。陳樹思對小果薔薇的開發(fā)利用價值進行了研究與探討,認為其抗性與觀賞性佳[26]。包海燕等運用色譜方法對小果薔薇中的化學成分進行分離,根據(jù)理化性質和波普數(shù)據(jù)分析進行結構鑒定,從小果薔薇中首次分離得到β-谷甾醇、2α-羥基烏蘇酸、薔薇酸、胡蘿卜苷、紫云英苷、翻白葉苷 A、6中化合物[27]。

5 應用前景

近年來,隨著城市化進程日益加快,城市建設用地趨于緊張,各種建筑物越來越高,建筑的密度越來越大,城市建設用地與綠化用地的矛盾日益突出,但城市生態(tài)環(huán)境又是衡量一個城市進步與發(fā)展的標志。薔薇兼具藤本與灌木的特性,占地面積小、綠化見效快、管理粗放;即可觀花,又可觀果,還可以作為起防護作用的植物圍墻,是非常好的垂直綠化材料和地被鋪裝植物材料。但目前對薔薇資源的種植、利用與開發(fā)還不太充分。隨著園林綠化科技工作者的努力,薔薇在綠化中的角色會越來越重要,有著較為廣闊的應用前景。

6 小結

目前對薔薇的研究已涉及到種質資源的分類、分布、群體遺傳多樣性、生化特性、育種繁殖以及植物藥學和園林應用等各方面。其中,薔薇作為觀賞植物在國外得到了較好的資源選育利用,獲得了大量的優(yōu)良品種及其類型,并進行了耐旱和耐寒實驗觀測研究。國內也進行了大量有益的研究。由于中國野生資源研究保護比較滯后,資源丟失嚴重,部分種類處于瀕危狀態(tài)。因此,今后應在充分利用各種研究成果的基礎上,加強資源清理、收集、保護、園林綠化利用等方面的工作。

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