楊禮旦, 張德權(quán), 陳應(yīng)強

(貴州省臺江縣林業(yè)局,貴州 黔東南 556300)

柔毛油杉(KeteleeriapubescensCheng et L. K. Fu),別名老鼠杉,為松科油杉屬常綠大喬木。樹高可達34 m,胸徑1.87 m,樹皮粗糙,呈暗褐色或褐灰色。葉形纖細,先端微尖或漸尖,呈條形,長1.5～3 cm,寬3～4 mm。葉面深綠色,無氣孔線,下部淡綠色,中脈兩側(cè)各有25～35條氣孔線。球果短圓柱形或橢圓狀圓柱形,長7～11 cm,直徑3～3.5 cm。果實中部的種鱗五角狀圓形,上部寬圓,中央微凹,邊緣微向外反曲,背面露出部分密生短毛。花期4月,球果10月成熟。柔毛油杉常分布在中亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候區(qū),是古老的第三紀孑遺植物,為中國特有珍稀樹種,國家Ⅱ級重點保護野生植物。主要分布于廣西、湖南、貴州等省的個別地區(qū)[1],分布范圍狹窄且種群更新困難。目前有關(guān)柔毛油杉的群落特征研究較少,主要集中在柔毛油杉種苗繁育研究,如侯德平等[2]對柔毛油杉實生苗進行1/2切根處理,可以有效提高幼苗質(zhì)量和存活率,廖德志等[3]對柔毛油杉進行無性系扦插試驗發(fā)現(xiàn),穗條長度為8 cm時可大大提高幼苗成活率;資源分布調(diào)查上,有如吳達武等[4]對榕江縣柔毛油杉分布和生長狀況的調(diào)查,邱顯權(quán)等[5]對劍河縣盤磨村柔毛油杉林分布和生長的調(diào)查。在群落學(xué)特征方面,黃蘭等[6]對貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)的柔毛油杉群落的研究報導(dǎo),認為貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)柔毛油杉群落的徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為倒“J”形,群落中喬木層物種在數(shù)量上最少,灌木層的種類組成最豐富;柔毛油杉林下更新總體表現(xiàn)不良。

南宮自然保護區(qū)是貴州省黔東南苗族侗族自治州設(shè)立的州級自然保護區(qū),主要保護對象為南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、柔毛油杉(KeteleeriapubescensCheng et L. K. Fu)、篦子三尖杉(Cephalotaxusoliveri)等。柔毛油杉在貴州臺江縣的南宮自然保護區(qū)內(nèi)的交密村、交片村和四柳村一帶有小面積的居群分布,為這一區(qū)域的重要森林群落類型之一。因為地理位置和氣候環(huán)境的差異,南宮州級自然保護區(qū)柔毛油杉群落保存有1 000 a柔毛油杉古樹。對南宮州級自然保護區(qū)柔毛油杉群落特征與物種多樣性進行研究,將有利于更好地認識柔毛油杉樹種的生物生態(tài)學(xué)特性、群落特征和區(qū)系特征,以揭示柔毛油杉群落當(dāng)前的數(shù)量動態(tài),預(yù)測群落演替趨勢,為更好地保護和利用柔毛油杉資源提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于雷公山腹地的臺江縣南宮自然保護區(qū)內(nèi)的交密村、四柳村和交片村一帶(108°16′—108°29′E,26°24′—26°38′N),總面積約3.23 hm2;區(qū)內(nèi)溝壑縱橫,切割劇烈,相對高差大,平均海拔780 m,坡度28°,坡向東南;母巖以板巖、砂頁巖為主。土壤類型為黃壤,質(zhì)地為壤土,土層厚度≥65 cm,石礫含量30%,有機質(zhì)含量高,全氮、全鉀含量高,土質(zhì)疏松,透氣性好;該區(qū)氣候溫暖濕潤,多年平均氣溫15 ℃,年均活動積溫3 500～4 500 ℃,年均降水1 450 mm,相對濕度為80%。該區(qū)的原生植被為中亞熱帶濕潤常綠闊葉林,森林覆蓋率87%。由于四柳、交片該區(qū)柔毛油杉群落分布于村寨附近,受到人為干擾較多;交密柔毛油杉群落由于所處位置陡峭受到人為干擾較小。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在踏查的基礎(chǔ)上,參考有關(guān)文獻[7-9],選擇柔毛油杉分布地段設(shè)置面積30 m×20 m的樣地3個,記錄每個樣地的基本概況(表1)。將標準樣地劃分為6個10 m×10 m的樣方,在頂點設(shè)置樣樁,然后將這6個樣方分別劃分為4個5 m×5 m的小樣方,以該小樣方作為外業(yè)的基本單位。調(diào)查喬木層(高度≥5 m起測)種類,記錄項目分別為:樹種、株數(shù)、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、生活力等;選取上述的每個10 m×10 m樣方的西北角的小樣方(5 m×5 m)作為灌木調(diào)查單元進行灌木層調(diào)查,調(diào)查內(nèi)容:樹種、株叢數(shù)、平均地徑、平均高度、生長狀況、分布狀況和蓋度等;在上述灌木樣方的西北角位置設(shè)置面積為1 m×1 m的樣方作為草本植物觀測樣方,調(diào)查記錄:種類、株數(shù)、平均冠徑、平均高度、生長情況、蓋度等。

表1 南宮柔毛油杉群落樣地基本信息Table 1 Basic information of Keteleeria pubescens community plot in Nangong

2.2 數(shù)據(jù)計算與處理

2.2.1 重要值計算

統(tǒng)計群落的物種并分別計算樣地內(nèi)喬木層、灌木層、草本層各物種的重要值和物種多樣性。重要值計算參照張金屯[10]的計算方法。即:重要值(Ⅳ)=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。

2.2.2 齡級、徑級結(jié)構(gòu)劃分標準

徑級(DBH)按(D1.3)分為5個立木等級[7]:Ⅰ級(D1.3<5 cm)(含幼苗D1.3<5 cm、H<0.5 m和幼樹D1.3<5 cm、H>0.5 m),Ⅱ級(5 cm≤D1.3<10 cm),Ⅲ級(10 cm≤D1.3<20 cm),Ⅳ級(20 cm≤D1.3<30 cm)和Ⅴ級(30 cm≤D1.3)。由于徑級立木劃分標準無法準確反映喬木層的垂直結(jié)構(gòu),故同時采用高度級分析,以植株高度(H)每3 m作為一個高度級[11]。Ⅰ級:024 m。

2.2.3 物種多樣性計算

Gleason豐富度指數(shù)(E):

E=S/1nA

(1)

Gimpson多樣性指數(shù)(D):

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw):

Jsw=H/1nS

(4)

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成

表2為調(diào)查統(tǒng)計的南宮柔毛油杉群落物種組成統(tǒng)計表(物種名錄見表4～表6)。由表2可知,南宮柔毛油杉群落有植物35科48屬59種(含種以下等級),其中蕨類植物4科4屬5種;種子植物31科44屬54種。在種子植物中,裸子植物3科3屬3種;被子植物28科41屬51種。柔毛油杉群落以樟科(Lauraceae)3屬5種、薔薇科(Rosaceae)2屬5種、殼斗科(Fagaceae)3屬4種、木通科(Lardizabalaceae)3屬3種、禾本科(Poaceae)3屬3種、金縷梅科(Hamamelidaceae)2屬3種,物種數(shù)較多;群落以單種科組成為主,有22科,占總科數(shù)的62.80%。群落中分布有較多的孑遺植物,除柔毛油杉外,還有如南方紅豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)、杉木(Cunninghamialanceolata)等,以及中國特有樹種閩楠(Phoebebournei)?？偟膩砜茨蠈m柔毛油杉群落物種組成較復(fù)雜。

表2 南宮柔毛油杉群落物種組成統(tǒng)計表Table 2 Statistical table of community species composition of Keteleeria pubescens in Nangong

南宮柔毛油杉群落喬木層共有16種,占總物種數(shù)的27.12%。喬木層以大徑級林木為主,其中最大的1株胸徑達2.1 m。建群物種組成以柔毛油杉為主,柔毛油杉在群落喬木層占有絕對優(yōu)勢;群落內(nèi)有青岡(Quercusglauca)和多脈青岡(Quercusmultinervis)、木荷(Schimasuperba)等樹種,林緣伴生樹種有香港四照花(Dendrobenthamiahongkongensis)、亮葉樺(Betulaluminifera)等。

南宮柔毛油杉群落灌木層共有43種,占總物種數(shù)的72.88%,以樟科、薔薇科的種居多。以青岡、多脈青岡、檵木(Loropetalumchinense)、格藥柃(Euryamuricata)、棠葉懸鉤子(Rubusmalifolius)數(shù)量多,在蓋度、密度、高度等都占有優(yōu)勢;其次是宜昌潤楠(Machilusichangensis)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、香港四照花、亮葉樺等;其他種較少。

南宮柔毛油杉群落草本層共有14種,占總物種數(shù)的23.73%,以竹葉草(Oplismenuscompositus)、芒萁(Dicranopterispedata)、白茅(Imperatacylindrica)占優(yōu)勢,深綠卷柏(Selaginelladoederleinii)、蝴蝶花(Irisjaponica)次之,天名精(Carpesiumabrotanoides)、蕁麻(Urticafissa)零星分布。

3.2 群落植物區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰等[12]對我國種子植物科分布區(qū)類型的劃分原則與方法,將南宮柔毛油杉群落組成的31科種子植物劃分為9個類型(表3)。從統(tǒng)計的結(jié)果來看,以泛熱帶分布及其變型為主,共9科,如山礬科、山茶科(Theaceae)等,占29.03%;以北溫帶分布及其變型次之,共8科,如松科、殼斗科、金縷梅科等,占25.80%。熱帶性分布區(qū)科為14科,占45.16%、溫帶性分布區(qū)科類型各為11科,各占35.49%。說明本群落為熱帶性質(zhì)占優(yōu)勢。

表3 南宮柔毛油杉群落植物區(qū)系分析Table 3 Flora analysis of Keteleeria pubescens community in Nangong

根據(jù)吳征鎰[13]的我國種子植物屬分布類型,南宮柔毛油杉群落種子植物屬分布區(qū)類型(表2),主要有10個分布區(qū)類型,反映出柔毛油杉群落地理成分復(fù)雜。較多的是北溫帶分布及其變型,如杜鵑花屬(Rhododendron)、樺木屬(Betula)等,為9屬,占總屬數(shù)的20.46%;次之為泛熱帶分布及其變型,如紫金牛屬(Ardisia)、山礬屬(Symplocos)等和東亞分布及其變型,如油杉屬(Keteleeria)、蠟瓣花屬(Corylopsis)等,分別為8屬,各占總屬數(shù)的18.18%;其次是熱帶亞洲分布及其變型,如潤楠屬(Machilus)、楠屬(Phoebe)等,為5屬,占總屬數(shù)11.37%。熱帶性分布區(qū)類型21屬,占47.73%;溫帶性分布區(qū)類型19屬,占43.18%。本群落植物屬的區(qū)系熱帶成分與溫帶成分相近。

3.3 群落結(jié)構(gòu)特征分析

3.3.1 優(yōu)勢種和重要值分析

通過南宮柔毛油杉群落喬木層、灌木層和草本層物種的重要值(表4、表5、表6)可以看出,喬木層中柔毛油杉(0.371 2)重要值最大,次之為青岡(0.143 4)、多脈青岡(0.086 4)、木荷(0.076 9)、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)(0.048 2)等。可見,柔毛油杉為建群種,青岡、多脈青岡、木荷、赤楊葉為喬木層優(yōu)勢種。灌木層重要值大于0.03的有10種,以青岡(0.093 6)最大,檵木(0.082 5)、格藥柃(0.069 0)、水青岡(0.055 5)次之,為灌木層優(yōu)勢種。草本層重要值以竹葉草(0.135 3)最大,芒萁(0.127 1)次之,為草本層優(yōu)勢種。

表4 柔毛油杉群落喬木層重要值Table 4 Important values of tree layer of Keteleeria pubescens community

表5 柔毛油杉群落灌木層重要值Table 5 Important values of shrub layer of Keteleeria pubescens community

表6 柔毛油杉群落草本層重要值Table 6 Important values of herbaceous layer in Keteleeria pubescens community

3.3.2 群落立木結(jié)構(gòu)與更新分析

群落立木結(jié)構(gòu)主要從徑級、高度級來分析,按分級標準,對群落重要值前5的柔毛油杉、青岡、多脈青岡、木荷、赤楊葉進行徑級、高度級分析。從徑級來看,在所調(diào)查的3個樣方中共有柔毛油杉41株,在1 800 m2樣地中9個樣方有柔毛油杉幼苗8株、幼樹11株;樣地D1.3≥5 cm有22株,其中D1.330～40 cm有1株,D1.340～50 cm有9株,D1.350～60 cm有5株,D1.360～70 cm有1株,D1.380～90 cm有1株,D1.390～99 cm有1株,D1.3≥100 cm有4株,最大為156.0 cm,在2號樣地。從表7可以看出,南宮柔毛油杉群落種群各齡級立木只有Ⅰ級、Ⅴ級分布,且數(shù)量較多,Ⅱ級、Ⅲ級沒有個體,呈“兩頭大,中間空”結(jié)構(gòu),存在年齡斷層現(xiàn)象;青岡Ⅰ級有37株,數(shù)量大,Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級分別為2株、6株、6株,青岡在群落內(nèi)更新較好,但Ⅱ級數(shù)量少,說明種內(nèi)競賽激烈,很多幼苗不能長成幼樹;多脈青岡Ⅰ級、Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級均有分布,數(shù)量呈“兩頭大,中間小”結(jié)構(gòu),說明種內(nèi)競賽也激烈;木荷無幼苗,Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅳ級數(shù)量較為均衡,說明木荷近期更新較差,這可能是群落內(nèi)其他優(yōu)勢樹種數(shù)量的增加,使得群落郁閉度升高而影響更新;赤楊葉有Ⅰ級、Ⅱ級分布,多生長在林緣和無其他優(yōu)勢樹種大樹覆蓋的林中,這說明赤楊葉在群落是一個先鋒種。

表7 柔毛油杉群落徑級、高度級結(jié)構(gòu)表Table 7 Diameter class and height class structure of Keteleeria pubescens community

從高度級來看,見表7,3個樣地柔毛油杉Ⅰ級有12株,最多;Ⅸ級次之,有9株,Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級無個體分布,Ⅵ級、Ⅶ級、Ⅷ級分別為4株、4株、5株,與徑級結(jié)構(gòu)一樣,存在斷層現(xiàn)象;青岡、多脈青岡從Ⅰ級至Ⅴ級都有分布;木荷有Ⅲ級、Ⅳ級、Ⅴ級分布;赤楊葉從Ⅰ級至Ⅱ級都有分布。柔毛油杉占據(jù)群落的Ⅷ級、Ⅸ級主林層,其他優(yōu)勢樹種未進入主林層。

群落的更新情況,從調(diào)查來看,樣地中的柔毛油杉均結(jié)果,2號樣地由于人為干擾嚴重,無幼苗、幼樹分布,其余2個樣地均有幼苗、幼樹分布,且在3號樣地外300 m內(nèi)發(fā)現(xiàn)較多幼苗、幼樹分布,說明柔毛油杉在所處的環(huán)境中有良好的天然更新能力,幼苗、幼樹在母樹外側(cè)居多,說明過蔭的環(huán)境不利于柔毛油杉更新。群落內(nèi)柔毛油杉幼苗、幼樹和中年齡樹較多,說明南宮柔毛油杉群落是個增長型群落。青岡、多脈青岡、赤楊葉幼苗也較多,木荷雖無幼苗,但有幼樹、中年樹分布,從對群落中的青岡、多脈青岡、木荷、赤楊葉進行徑級分析來看,都是增長型種群。從群落演替趨勢來看,群落向著有利于青岡、多脈青岡、木荷占優(yōu)勢方向發(fā)展,但在較長一個時期內(nèi)由于柔毛油杉占據(jù)主林層,這是青岡、多脈青岡、木荷不能比擬的,優(yōu)勢地位很難動搖,形成以柔毛油杉、青岡、多脈青岡占優(yōu)勢的針闊混交林,赤楊葉從Ⅰ級至Ⅱ級都有分布,但多分布在林緣和無其他優(yōu)勢樹種大樹覆蓋的林中,是群落中一個先鋒種,隨著群落的演替將被其他樹種替代。

3.4 群落物種多樣性

物種多樣性是群落組織水平的生態(tài)學(xué)特征之一,多樣性指數(shù)和均勻度是反映物種多樣性的定量數(shù)值,對衡量群落的演替、探討群落的最優(yōu)物種結(jié)構(gòu)等具有重要意義,并且可作為自然資源的保護管理和開發(fā)利用的數(shù)量指標[14]。從表8可知,南宮柔毛油杉群落豐富度指數(shù)灌木層>喬木層>草本層;優(yōu)勢度指數(shù)草本層>喬木層>灌木層;H多樣性指數(shù)喬木層>草本層>灌木層;均勻度指數(shù)草本層>喬木層>灌木層。說明灌木層物種豐富度最明顯;草本層優(yōu)勢度最明顯;喬木層H多樣性指數(shù)最高,草本層次之;草本層均勻度指數(shù)最大,喬木層次之。

表8 南宮柔毛油杉群落中物種多樣性指數(shù)Table 8 Species diversity index of Keteleeria pubescens community in Nangong

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

由于有關(guān)柔毛油杉的群落特征的研究較少,目前只有貴州佛頂山等地的柔毛油杉群落的研究報導(dǎo),從兩個地點柔毛油杉群落,可以看出兩地的柔毛油杉群落屬區(qū)系成分都是以熱帶性質(zhì)占優(yōu)勢;貴州佛頂山柔毛油杉群落杉木重要值最大,而南宮柔毛油杉群落柔毛油杉重要值最大,物種組成上存在較大差異。貴州佛頂山國家級自然保護區(qū)柔毛油杉群落的徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為倒“J”形,而南宮柔毛油杉群落徑級結(jié)構(gòu)是“兩頭大,中間空”,以幼苗幼樹和大徑級林木為主;兩者均存在斷層現(xiàn)象。佛頂山柔毛油杉種群年齡結(jié)構(gòu)總體表現(xiàn)為“金字塔”型分布特征,雖然幼苗、幼樹數(shù)量較多,但林下種競爭大,柔毛油杉林下更新總體表現(xiàn)不良,柔毛油杉群落在往后的演替過程中可能會朝向不利于柔毛油杉更新的方向演替;而南宮柔毛油杉群落柔毛油杉幼苗、幼樹較多,南宮柔毛油杉群落是個增長型群落,與貴州佛頂山柔毛油杉群落不一致。調(diào)查發(fā)現(xiàn)2號樣地由于人為干擾嚴重,無幼苗、幼樹分布,而3號樣地周邊300 m的林緣都有幼苗、幼樹分布,且數(shù)量較多,這說明生境對柔毛油杉種群的恢復(fù)非常重要;同時在區(qū)內(nèi)的交宮村有一株胸徑達1.60 m的大樹,估測樹齡達1 000 a以上,2018年和2021年兩次觀測結(jié)果表明,柔毛油杉有較強的更新能力。從群落立木結(jié)構(gòu)主要從徑級、高度級分析來看,我們認為較長一個時期內(nèi)由于柔毛油杉占據(jù)主林層,這是群落中的青岡、多脈青岡、木荷不能比擬的,柔毛油杉優(yōu)勢地位很難動搖,形成以柔毛油杉、青岡、多脈青岡、木荷占優(yōu)勢的針闊混交林將在較長時期內(nèi)存在。這說明占據(jù)群落主林層,又能正常更新,幼苗、幼樹和中年齡樹較多的樹種是很難在正常演替中被其他優(yōu)勢樹種替代的,無論其他優(yōu)勢樹種的特性怎么向著有利于群落演替方向發(fā)展。柔毛油杉群落徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)均存在斷層現(xiàn)象可能是人為干擾的結(jié)果,這是20世紀70年代后期至90年代森林植被遭受極大破壞,只留大樹,林下植被遭大量砍伐,生境受破壞影響更新所致。通過國家實施天然林保護工程,對次生林20 a封育,使得采伐剩余林分的柔毛油杉種群得以恢復(fù)。柔毛油杉種群的恢復(fù),取決于采伐剩余林分柔毛油杉的數(shù)量和其賴以生存的生境恢復(fù)程度。

柔毛油杉是老孑遺植物,南宮柔毛油杉群落D1.3≥100 cm有4株且2號樣地也有胸徑達1.56 m的大樹,可以看出南宮柔毛油杉群落是一個古老的群落。一方面要加大對其生境的保護,減少人為活動和干擾,特別是避免對幼苗、幼樹個體的損毀。另一方面要加大對群落生態(tài)、群落修復(fù)以及遺傳育種等的研究,為保護好柔毛油杉這一古老的群落提供理論支撐。

4.2 結(jié)論

南宮柔毛油杉群落有植物35科48屬59種(含種以下等級),以樟科、薔薇科、殼斗科、木通科、禾本科、金縷梅科物種數(shù)較多;群落植物屬的區(qū)系成分熱帶性質(zhì)略占優(yōu)勢。南宮柔毛油杉群落,柔毛油杉重要值最大,青岡次之,柔毛油杉是建群種,青岡、多脈青岡、木荷、赤楊葉為喬木層優(yōu)勢種,灌木層以青岡、檵木、格藥柃、水青岡為優(yōu)勢種,草本層以竹葉草、芒萁為優(yōu)勢種。南宮柔毛油杉群落更新能力良好,無論是徑級結(jié)構(gòu),還是高度級結(jié)構(gòu)均存在斷層現(xiàn)象,柔毛油杉群落的幼苗、幼樹和中年齡樹較多,南宮柔毛油杉群落是個增長型群落。