李玉婷，陳茂華

西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室,陜西楊凌 712100

蘋果蠹蛾種群遺傳多樣性研究進展

李玉婷，陳茂華?

西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室,陜西楊凌 712100

蘋果蠹蛾是重要的世界性果樹害蟲，寄主廣泛，通過形成各種生態(tài)型或種群適應(yīng)新入侵環(huán)境，對當(dāng)?shù)毓飞a(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失。本文綜述了國內(nèi)外有關(guān)蘋果蠹蛾遺傳多樣性的研究進展。相關(guān)研究表明，寄主植物、地理隔離和殺蟲劑等因素影響種群間的遺傳多樣性和遺傳分化。其中，地理隔離是種群間形成遺傳分化的主要原因之一，寄主分布格局、氣候條件、蟲體飛行能力和人為活動等因素都會影響種群間遺傳分化的程度。蘋果蠹蛾是我國重要的入侵害蟲，我國東北地區(qū)和西北地區(qū)的蘋果蠹蛾種群具有不同的遺傳多樣性水平，并且種群間有一定程度的分化，今后需要進一步研究影響我國蘋果蠹蛾種群遺傳的重要因素，明確該蟲種群間分化情況、入侵來源和擴散路徑，這對于延緩蘋果蠹蛾在我國的擴散，制定合理有效的綜合防治策略具有重要意義。

蘋果蠹蛾；遺傳多樣性；遺傳分化

蘋果蠹蛾Cydia pomonella(L.)屬鱗翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae小卷蛾屬Cydia，分布于全世界大多數(shù)溫帶區(qū)域(Shel′Deshova，1967)，是世界性重要果樹害蟲之一。該蟲起源于歐洲東南部，之后隨著蘋果的移植和人為因素擴散到整個歐洲大陸，目前已廣泛分布于美洲、非洲、澳洲和亞洲除東亞以外的所有蘋果產(chǎn)區(qū)(林偉等，1996；Francket al.，2007；Meraneret al.，2008；Shel′Deshova，1967)。蘋果蠹蛾寄主廣泛，包括仁果類的蘋果、蘋果梨、沙果、梨、山楂、海棠，核果類的桃、李、杏、棗、櫻桃等植物(楊瑞，2008；Michelbacher＆Ortega，1958)。該蟲主要以幼蟲蛀果危害并取食種子，有轉(zhuǎn)果為害習(xí)性，蛀果率普遍在50%以上，嚴(yán)重時可達100%；其危害常造成大量落果，降低果品的產(chǎn)量和品質(zhì)，對水果生產(chǎn)造成巨大損失，也嚴(yán)重影響水果的出口(李明遠，2006；萬方浩等，2009；張學(xué)祖，1957；朱淑梅，2007；Barnes，1991)。

遺傳多樣性主要指種內(nèi)不同群體或種群內(nèi)不同個體間的遺傳變異的總和(胡志昂和張亞平，1997；Hugheset al.，2008)，可以體現(xiàn)在不同的水平上，而最直接和最顯著的表現(xiàn)形式是遺傳差異的程度。遺傳多樣性的根本來源是遺傳物質(zhì)的改變，但也受外在環(huán)境因素如寄主植物、地理隔離、農(nóng)藥使用、人為協(xié)助的擴散、氣候等因素的影響和制約(Berget al.，2002；Chen＆Dorn，2009；DeChaine＆Martin，2004；Federet al.，1994；Fuentes-Contreraset al.，2014；Lande＆Shannon，1996；Medinaet al.，2014；Zhenget al.，2013)。蘋果蠹蛾具有較強的適應(yīng)性，通過形成各種生態(tài)型和種群成功適應(yīng)不同的棲境，從而在寄主選擇、抗藥性、繁殖能力、活動能力等方面產(chǎn)生差異(Boivinet al.，2001、2003、 2005；Guet al.，2006；Keilet al.，2001；Neven，1999；Sauphanoret al.，1998；Schumacheret al.，1997；Timmet al.，2006)，且一些特性可以在種群內(nèi)遺傳并在選擇壓力的作用下不斷加強(Meraneret al.，2008；Timmet al.，2006)。

種群遺傳多樣性反映了物種對環(huán)境的適應(yīng)能力，通過分析蘋果蠹蛾不同種群間的遺傳多樣性，可以深入了解其種群結(jié)構(gòu)動態(tài)和抗藥性，揭示具有不同生物學(xué)特性的種群或生態(tài)型背后的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，并為科學(xué)合理地制定防治策略提供依據(jù)。目前，針對蘋果蠹蛾遺傳多樣性已開展了一系列的研究，本文主要從寄主隔離、地理隔離和抗藥性等方面綜述國內(nèi)外有關(guān)蘋果蠹蛾遺傳多樣性的研究，深入理解遺傳多樣性的變化規(guī)律。

1 國外蘋果蠹蛾遺傳多樣性研究

1.1 不同寄主種群的遺傳多樣性

寄主植物與植食性昆蟲在長期的演化過程中協(xié)同進化、相互作用(欽俊德，1995)，昆蟲對不同寄主植物的選擇和適應(yīng)是形成種群間遺傳多樣性的原因之一(Drès＆Mallet，2002；Medinaet al.，2014)。早期的生理學(xué)和行為學(xué)相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，采自蘋果、李和核桃等寄主植物上的蘋果蠹蛾存在明顯的生物學(xué)差異(Phillips＆Barnes，1975)。有分析認(rèn)為，蘋果蠹蛾存在明顯不同的寄主相關(guān)的寄主型，核桃寄主型來自蘋果寄主型，李寄主型來自核桃寄主型(Barnes，1991；Phillips＆Barnes，1975)。因此，蘋果蠹蛾對不同寄主植物的適應(yīng)性不僅影響種群的遺傳多樣性，而且對種群分化具有重要作用。

Buèset al.(1995)利用7個等位酶多態(tài)位點對來自法國和智利蘋果、梨、核桃和杏的蘋果蠹蛾種群進行分析，發(fā)現(xiàn)雖然不同寄主種群間遺傳分化程度很低，但是不同種群的等位基因頻率差異顯著。Timmet al.(2006)通過5對AFLP引物對南非不同寄主植物(梨、蘋果和核果)上的蘋果蠹蛾種群間的遺傳多樣性進行研究，并選取1個英國田間種群和1個加拿大實驗室種群用以比較，結(jié)果顯示，南非種群間的遺傳多樣性高于英國和加拿大種群，且不同寄主植物上的種群間無遺傳分化。Voudouriset al.(2012)用11個微衛(wèi)星位點分析了希臘和法國蘋果、梨和核桃上的蘋果蠹蛾種群的遺傳結(jié)構(gòu)和基因流，結(jié)果表明，不同寄主種群間無顯著分化且不影響蘋果蠹蛾的遺傳結(jié)構(gòu)。Thaleret al.(2008)運用AFLP標(biāo)記研究發(fā)現(xiàn)，采自意大利核桃和蘋果上的蘋果蠹蛾種群存在遺傳分化。Chen＆Dorn(2009)選取9個微衛(wèi)星位點對瑞士的蘋果、杏和核桃園中的蘋果蠹蛾種群的遺傳分化和基因流進行研究，結(jié)果表明，瓦萊州3種寄主植物上的蘋果蠹蛾種群間存在顯著的遺傳分化，分析認(rèn)為，蘋果蠹蛾對寄主的產(chǎn)卵選擇性以及寄主的物候差異造成了該蟲種群間的分化。

1.2 不同地理種群的遺傳多樣性

地理隔離使生物種群的遺傳多樣性產(chǎn)生差異，是影響種群間基因交流和種群遺傳結(jié)構(gòu)，并促進種群間遺傳分化的重要因素(Oldroyd＆Fewell，2007；Slatkin，1993)。蘋果蠹蛾分布范圍廣泛，且飛行能力較弱，地理屏障如峽谷、山脈、海拔等會限制蘋果蠹蛾的擴散和遷移，從而影響種群間的遺傳多樣性。

Pashley＆Bush(1979)利用等位酶多態(tài)性分析了南非、澳大利亞、奧匈帝國、智利、加拿大及新西蘭等6個國家的蘋果蠹蛾種群的遺傳差異，結(jié)果表明這些種群間無顯著的遺傳分化。Espinozaet al.(2007)選取了8個微衛(wèi)星位點對智利的6個蘋果蠹蛾地理種群的遺傳多樣性進行了研究，結(jié)果顯示，盡管一些種群間的地理距離約180 km，但是種群間遺傳分化程度較低(FST＝0.0～0.00097)，地理距離和遺傳距離間無顯著相關(guān)性。Fuentes-Contreraset al.(2008)對智利蘋果蠹蛾種群的研究也表明，與水果生產(chǎn)相關(guān)的人為活動促進了不同果園間蘋果蠹蛾種群間的基因交流，種群間的遺傳分化程度較低(FST＝0.002176)，該地區(qū)果園管理模式(廢棄果園、有機果園、傳統(tǒng)果園)與蘋果蠹蛾種群的遺傳結(jié)構(gòu)不相關(guān)。Francket al.(2007)使用7個微衛(wèi)星位點研究了法國、意大利、亞美尼亞和智利的27個蘋果蠹蛾種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，4個國家的蘋果蠹蛾種群間存在遺傳分化，遺傳距離與地理距離相關(guān)，但法國的24個蘋果蠹蛾種群間遺傳分化不明顯。Timmet al.(2006)發(fā)現(xiàn)，南非的9個蘋果蠹蛾地理種群間有顯著的種群遺傳結(jié)構(gòu)，當(dāng)?shù)靥O果蠹蛾種群的基因流動較少，相隔1 km以內(nèi)的種群都存在遺傳多樣性。Thaleret al.(2008)采用AFLP標(biāo)記研究了意大利的蘋果蠹蛾種群遺傳多樣性，結(jié)果顯示，雖然蘋果蠹蛾各種群內(nèi)個體的遺傳多樣性很低，但即使在小范圍內(nèi)，蘋果蠹蛾各種群間也顯示出高水平的遺傳分化；分析認(rèn)為，分布地的微氣候、生態(tài)環(huán)境和地理隔離使蘋果蠹蛾種群分成許多局部種群，害蟲防治活動也對蘋果蠹蛾具有選擇壓力，這些因素影響了蘋果蠹蛾意大利種群的遺傳結(jié)構(gòu)。Khaghaninaet al.(2011)利用RAPD標(biāo)記分析了伊朗西北部13個地理種群的遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示，種群間和種群內(nèi)遺傳分化顯著，遺傳距離與地理距離顯著相關(guān)，認(rèn)為蘋果蠹蛾弱的飛行能力和當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件是影響其種群遺傳分化的重要因素。Chen＆Dorn(2009)研究表明，瑞士的15個蘋果蠹蛾地理種群間存在顯著的遺傳分化，即使來自距離較近(10 km)果園的蘋果蠹蛾種群間遺傳分化也非常明顯；分析認(rèn)為，造成該結(jié)果的主要因素是蘋果蠹蛾自身遷移能力、人為因素以及地理隔離。Gundet al.(2012)選取6個微衛(wèi)星位點和線粒體COI基因分析了歐洲的蘋果蠹蛾遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)。微衛(wèi)星結(jié)果表明，4個國家(德國、瑞士、荷蘭和奧地利)所有種群的整體遺傳分化不顯著，且遺傳距離和地理距離不相關(guān)，方差分析顯示，6個地區(qū)的蘋果蠹蛾種群間存在顯著的遺傳分化，但萊茵河流域的4個地區(qū)種群間無顯著的分化；線粒體COI基因結(jié)果顯示，3個國家(德國、荷蘭和奧地利)的8個蘋果蠹蛾種群的所有單倍型分為2支，德國的蘋果蠹蛾種群與鄰近國家的種群具有遺傳分化。

1.3 抗藥性種群的遺傳多樣性

防治蘋果蠹蛾的主要方法有化學(xué)殺蟲劑、干擾交配以及蘋果蠹蛾顆粒體病毒(CpGV)，其中化學(xué)殺蟲劑是最主要的防治方法(Fuentes-Contreraset al.，2007；Voudouriset al.，2012)。長期的化學(xué)防治和不合理的用藥導(dǎo)致蘋果蠹蛾對大多數(shù)殺蟲劑產(chǎn)生抗性(段辛樂等，2015；Asser-Kaiseret al.，2011；Francket al.，2007；Mota-Sanchezet al.，2008；Reyeset al.，2009；Rodríguezet al.，2010)。殺蟲劑選擇壓力促進了蘋果蠹蛾種群間遺傳差異的產(chǎn)生，而抗性基因在種群中的積累和擴散會進一步影響蘋果蠹蛾的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性(Boivinet al.，2005；Bouvieret al.，2001；Meraneret al.，2008)。

Francket al.(2007)對法國、意大利、亞美尼亞和智利的27個蘋果蠹蛾抗性種群研究發(fā)現(xiàn)，殺蟲劑對這些蘋果蠹蛾種群遺傳多樣性和微衛(wèi)星等位基因豐富度的影響低于對種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響。殺蟲劑的使用影響了蘋果蠹蛾種群動態(tài)，并在一定程度上影響種群的等位基因豐富度。Cheneyet al.(2008)應(yīng)用AFLP標(biāo)記分析了德國8個CpGV抗性種群的遺傳多樣性，結(jié)果顯示，蘋果蠹蛾種群具有高的遺傳多樣性，田間敏感種群遺傳多樣性略高于抗性種群，CpGV處理的選擇壓力使抗性種群內(nèi)部的遺傳多樣性隨著時間推移而丟失。Meraneret al.(2008)利用線粒體基因標(biāo)記研究了意大利蘋果蠹蛾的21個實驗室種群和4個野外種群的遺傳多樣性和系統(tǒng)進化關(guān)系與除蟲脲抗性之間的關(guān)系。結(jié)果表明，意大利的蘋果蠹蛾種群分為2個大的遺傳群，這2個遺傳群很可能在更新世的前期或中期就已相互分離，但除蟲脲抗性和敏感種群間無顯著的遺傳分化，未發(fā)現(xiàn)與除蟲脲抗性相關(guān)的單倍型或單倍型組合，因此，線粒體單倍型分布模式不能預(yù)測田間殺蟲劑選擇壓力下蘋果蠹蛾種群的抗性。Thaleret al.(2008)研究了意大利蘋果蠹蛾除蟲脲抗性種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示，除蟲脲抗性和敏感種群間無顯著的分化，除蟲脲抗性與地理距離或遺傳距離不相關(guān)，AFLP標(biāo)記不適用于田間蘋果蠹蛾抗藥性的預(yù)測。Franck＆Timm (2010)基于3個微衛(wèi)星位點和2個殺蟲劑抗性標(biāo)記(鈉離子通道基因和細胞色素P450基因)對法國2個蘋果蠹蛾抗性種群的遺傳多樣性進行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，殺蟲劑的使用歷史促進了2個種群的分化，微衛(wèi)星和鈉離子通道基因標(biāo)記發(fā)現(xiàn)種群間無遺傳結(jié)構(gòu)，而細胞色素P450基因的結(jié)果顯示，蘋果蠹蛾種群中P450活性易受時間的影響。因此，殺蟲劑使用是蘋果蠹蛾種群間遺傳多樣性短暫變化的一個重要因素。Pajaˇcet al.(2011)選用10個微衛(wèi)星位點對克羅地亞3個蘋果蠹蛾種群的遺傳結(jié)構(gòu)和基因流進行了研究，其中2個種群在過去15年一直使用化學(xué)防治，1個種群未使用化學(xué)防治，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蘋果蠹蛾種群間遺傳分化不顯著。Gundet al.(2012)對蘋果蠹蛾CpGV-M抗性和敏感種群的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，抗性種群和敏感種群間遺傳分化不顯著，且種群水平和個體水平均沒有與抗性相關(guān)的遺傳結(jié)構(gòu)。Kil′＆Besedina(2013)利用RAPD和微衛(wèi)星標(biāo)記研究了俄羅斯2個地區(qū)5個蘋果蠹蛾種群的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)殺蟲劑處理和不處理的種群間遺傳多樣性差異不顯著，殺蟲劑的使用影響種群大小但不影響種群的遺傳多樣性。Fuentes-Contreraset al.(2014)利用5個微衛(wèi)星位點對智利一個農(nóng)藥防治的經(jīng)濟果園和未使用農(nóng)藥防治的果園2個世代的蘋果蠹蛾種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)進行了研究，結(jié)果表明，種群間存在顯著的遺傳分化，2種類型果園中第1代和第2代蘋果蠹蛾種群間遺傳分化顯著，成蟲在果園周邊的擴散影響種群動態(tài)，不對稱的殺蟲劑選擇壓力影響當(dāng)?shù)靥O果蠹蛾種群的遺傳結(jié)構(gòu)。

2 國內(nèi)蘋果蠹蛾遺傳多樣性研究

蘋果蠹蛾是我國禁止入境和全國檢疫性有害生物，1953年首次在我國新疆庫爾勒地區(qū)被發(fā)現(xiàn)(張學(xué)祖，1957)，隨后擴散至新疆全境，20世紀(jì)80年代中期該蟲傳入甘肅敦煌境內(nèi)，并持續(xù)向東擴張，目前在張掖、酒泉、武威等地嚴(yán)重發(fā)生，正沿著河西走廊逼近我國蘋果優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)陜西及其東部地區(qū)(秦曉梅等，2006；吳立峰，2015)。該蟲2006年在黑龍江地區(qū)被發(fā)現(xiàn)，后在牡丹江市和雞西市的大部分地區(qū)普遍發(fā)生(吳立峰，2015；趙星民，2011)。近年來，蘋果蠹蛾在我國的擴散速度加快，并且危害程度日趨加重，嚴(yán)重威脅我國水果產(chǎn)業(yè)的安全。

相較于國外，我國關(guān)于蘋果蠹蛾種群遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究較少。董昆(2010)基于線粒體COI基因研究了新疆和甘肅的10個蘋果蠹蛾種群的遺傳分化，結(jié)果表明，種群間的分化不明顯，伊犁種群較為古老，可能是新疆或整個西部疫區(qū)最早的入侵地。李玉婷等(2013)基于線粒體COI基因序列對甘肅河西走廊8個蘋果蠹蛾種群的遺傳多樣性和遺傳分化進行了研究，發(fā)現(xiàn)河西走廊蘋果蠹蛾遺傳多樣性較低，種群間具有一定程度的遺傳分化，而種群間地理距離與遺傳距離不相關(guān)。門秋雷(2012)和Menet al.(2013)選用8個微衛(wèi)星位點對我國12個蘋果蠹蛾種群的遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性進行分析，并采集了德國和瑞士的種群作為對照。結(jié)果表明，相較于德國和瑞士種群，我國蘋果蠹蛾種群的遺傳多樣性較低，而東北種群的遺傳多樣性高于西北種群，雖然未發(fā)現(xiàn)瓶頸效應(yīng)，但入侵過程中奠基者種群連續(xù)的擴散導(dǎo)致遺傳多樣性的降低，東北地區(qū)較高的遺傳多樣性可能來源于多次入侵；蘋果蠹蛾種群在分布上具有明顯的遺傳結(jié)構(gòu)，而東北的2個種群與德國和瑞士的種群具有相似的遺傳結(jié)構(gòu)，因此歐洲可能是我國東北地區(qū)蘋果蠹蛾種群的入侵來源之一；西北種群間地理距離與遺傳距離不相關(guān)，但2個東北種群加入后變得顯著相關(guān)，且東北和西北種群間有高的遺傳分化。李玉婷(2013)和Liet al.(2015)通過3個線粒體基因標(biāo)記(COI、COII和Cytb)對我國主要疫區(qū)新疆、甘肅和黑龍江的14個蘋果蠹蛾的遺傳多樣性和遺傳分化進行了研究，并加入9個國外種群分析我國蘋果蠹蛾的入侵來源。結(jié)果顯示，東北種群與國外田間種群均表現(xiàn)高的單倍型數(shù)量和高的遺傳多樣性，但西北種群遺傳多樣性明顯較低；東北和西北種群均與國外種群共享一些單倍型，且單倍型在東北和西北的分布不同，東北種群擁有較多的獨享單倍型，而西北種群的大量個體共享幾個單倍型；新疆和甘肅種群間遺傳分化不顯著，但東北和西北種群間遺傳分化顯著，并且東北、西北和歐洲種群間遺傳分化顯著。分析認(rèn)為，東北和西北種群具有不同的入侵來源，蘋果蠹蛾首先從中亞入侵到新疆，隨后從新疆傳到甘肅，而東北種群與俄羅斯相鄰，頻繁的貿(mào)易交流加速了蘋果蠹蛾的入侵。

3 總結(jié)與展望

蘋果蠹蛾是擴散能力較弱的蛾類害蟲，其種群遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性容易受到分布地區(qū)的環(huán)境因子和人為活動的影響，因此在世界不同地區(qū)，該蟲具有不同的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)特點，其綜合防治要考慮當(dāng)?shù)氐倪z傳多樣性和遺傳分化情況。蘋果蠹蛾入侵我國后整體遺傳多樣性水平降低，不同地理種群間有一定程度的分化，但東北地區(qū)蘋果蠹蛾種群遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)與歐洲地區(qū)相似，表明歐洲可能是東北地區(qū)蘋果蠹蛾的入侵來源之一，而西北的蘋果蠹蛾種群可能來自中亞地區(qū)。

針對入侵害蟲種群遺傳多樣性的研究不僅有利于全面了解其遺傳分化、適應(yīng)性、入侵來源和擴散路徑，而且對入侵種群的防治具有重要的指導(dǎo)意義。目前，有關(guān)我國蘋果蠹蛾遺傳多樣性的研究仍較少，今后需深入研究寄主、地理環(huán)境和氣候條件、農(nóng)藥的選擇壓力等因素對我國蘋果蠹蛾種群的影響，進一步明確該蟲種群間分化情況、入侵來源和擴散路徑，從而制定合理有效的綜合防治策略，切斷或延緩蘋果蠹蛾在我國的進一步傳播擴散。

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(責(zé)任編輯：楊郁霞)

Recent advances concerning the population genetic diversity of the codling moth，Cydia pomonella(L.)

Yu-ting LI，Mao-hua CHEN?
Key Laboratory of Crop Pest Integrated Pest Management on the Loess Plateau，Ministry of Agriculture，College of Plant Protection，Northwest A＆F University，Yangling，Shaanxi 712100，China

The codling moth，Cydia pomonellais an important cosmopolitan fruit pest.This species has a wide host range，and forms various ecotypes or populations to adapt newly invaded habitats，thus causing serious economic losses to fruit production every year. The research progresses ofC.pomonellagenetic diversity in China and other counties were reviewed in the current paper.The previous research showed that some factors including host plants，geographic isolation and insecticide application could affect the population genetics ofC.pomonella.Geographic isolation was one of the major factors which caused genetic differentiation of the pest，whilst other factors including host plant distribution，climate，flight capacity and anthropogentic measures could also influence the extent of genetic differentiation.C.pomonellapopulations from the northwestern vs.northeastern China have different level of genetic diversity，and show genetic differentiation.The further research need to be done to analyze the major factors that influence the population genetics of the codling moth in China，and to clarify the genetic differentiation，invasion origins，distribution routes of the pest，which will be important for slowing down the spread and help the development of integrated control of the pest in China.

codling moth；genetic diversity；genetic differentiation

10.3969/j.issn.2095-1787.2015.04.006

2015－06－08 接受日期(Accepted)：2015－10－20

國家自然科學(xué)基金(31071687)；教育部高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(博導(dǎo)類)(20110204110001)；國家科技支撐計劃課題(2012BAK11B03)

李玉婷，女，博士。研究方向：分子生態(tài)學(xué)。E-mail：yutingli1989＠163.com

?通訊作者(Author for correspondence)，E-mail：maohua.chen＠nwsuaf.edu.cn