王磊（山東祥維斯生物科技有限公司　261000）

甜菜堿對生長肥育豬能量代謝的影響

王磊
（山東祥維斯生物科技有限公司261000）

摘要：甜菜堿的生物學功能之一是提供活性甲基，因此可以部分替代飼料中的蛋氨酸和膽堿。甜菜堿還具有維持滲透壓平衡的作用，其作為一種有機滲透壓調節(jié)劑，能夠調節(jié)水平衡，維持組織代謝穩(wěn)定，特別是在消化道內發(fā)揮重要作用。作為甲基供體，甜菜堿也間接地參與脂肪代謝。研究表明，在低能值日糧中添加甜菜堿可以改善豬的生產(chǎn)性能。文章綜述了甜菜堿的生理學功能及其對豬能量代謝的影響。

關鍵詞：甜菜堿；生長肥育豬；能量利用率

飼料中的能量被動物利用后，一部分用來滿足機體維持的能量需要，一部分用于生長的能量需要。谷物是豬飼料的主要能量來源，飼料中增加油脂時，飼料能值升高，但是以添加油脂的方式來提高飼料能量水平會受到動物代謝生理以及飼料加工工藝的制約，而且配方中能值提高，相應的飼料添加劑也會增加，例如酶制劑等。

根據(jù)細胞生理學知識，通過添加飼料添加劑能夠影響畜禽體內蛋白質和脂肪代謝，可以達到提高飼料利用效率的目的。有研究認為，添加甜菜堿可以達到獲得額外能量的作用，且添加到低能值日糧中能夠發(fā)揮更大的效用。添加甜菜堿能夠減少機體用于維持的能量需要，從而使更多的能量用于動物生長，或者說添加甜菜堿可以節(jié)約豬飼料中部分消化能而不會影響豬的生長[ 1-2 ]。

1　甜菜堿的生理學功能

甜菜堿廣泛存在于動物、植物以及微生物體內，富含甜菜堿的物質包括海洋無脊椎動物、麥芽、麥麩、油菜、菠菜、甜菜等。甜菜堿最早是從甜菜糖蜜中發(fā)現(xiàn)的，是甘氨酸的甲基衍生物，與肉堿和膽堿類似，都屬于季銨鹽類物質。甜菜堿的氮原子上連接了3個活性甲基，相對分子質量為117.15，具有較高的熱穩(wěn)定性，極易溶解于水中。

作為膽堿的氧化產(chǎn)物，甜菜堿提供活性甲基，參與動物體內的生化代謝過程。甜菜堿另一重要的生理學功能是保護細胞免受滲透壓激變的影響。甜菜堿參與體內眾多生化反應，其代謝與蛋氨酸和膽堿緊密關聯(lián)。另外，甜菜堿可以促進生長激素的分泌，從而促進豬的生長[ 3-4 ]。

1.1提供活性甲基

膽堿在體內經(jīng)過兩步酶促反應過程可以轉化為甜菜堿，但是在轉化之前膽堿首先必須從細胞質進入線粒體內，并在膽堿氧化酶催化下轉化為甜菜醛，甜菜醛在甜菜醛脫氫酶（BADH）催化下轉化為甜菜堿。當甜菜堿轉運到細胞質時可以直接發(fā)揮甲基供體的作用[ 5 ]。甜菜堿從線粒體到細胞質的轉運是消耗能量的過程，轉運的效率會受到細胞膜和線粒體上抑制因子的限制，這些抑制因子也包括用于控制家禽球蟲病的離子載體類藥物等。

甜菜堿主要是在肝臟和腎臟細胞的線粒體內經(jīng)過一系列的酶促反應過程進行分解代謝。分解代謝的主要作用是提供甲基用以合成蛋氨酸和S-腺苷蛋氨酸（SAM），解除高半胱氨酸的毒性。甜菜堿在甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉移酶（BHMT）的作用下，轉移1個甲基給高半胱氨酸合成蛋氨酸，這一過程也就是轉甲基循環(huán)。

甲基是機體代謝過程中必不可少的基團，例如核酸的甲基化，肌酸、肉堿和膽堿的生物合成等。機體含有充足的活性甲基基團可以增強免疫機能，然而脊椎動物本身不能合成甲基，所需要的甲基必須從日糧中獲取。對于畜禽養(yǎng)殖而言，所需要的甲基主要來源于飼料中添加的膽堿、蛋氨酸和甜菜堿。研究結果顯示，在膽堿、蛋氨酸和甜菜堿中，甜菜堿是最有效的甲基供體。在活體組織中評估甲基代謝效率是比較困難的。Kidd等評估認為，1 kg無水甜菜堿（97%）提供的活性甲基相當于1.25 kg D，L-蛋氨酸和1.65 kg氯化膽堿（70%）所提供的甲基量[ 6 ]。這意味著甜菜堿可以部分或全部替代飼料中添加的合成膽堿，部分取代合成蛋氨酸，從而達到節(jié)省飼養(yǎng)成本的作用。飼料中添加甜菜堿提供甲基，不僅可以節(jié)約部分蛋氨酸，還可以使更多的蛋氨酸在機體內用以蛋白質的合成。

1.2維持滲透壓穩(wěn)定

甜菜堿、山梨醇、甘露醇、丙三醇、阿拉伯醇、蔗糖、?；撬?、肌氨酸、甘油磷酰膽堿都屬于有機滲透調節(jié)物質。其可在細胞內大量積聚，以防止細胞內滲透壓激變和電解質濃度過度升高。除了具有滲透壓調節(jié)作用，甜菜堿還可以減輕尿素過度積聚出現(xiàn)的毒性，因此甜菜堿可作為滲透壓保護劑發(fā)揮重要作用。

甜菜堿具有滲透壓調節(jié)特性，最早是在微生物領域發(fā)現(xiàn)的，后來在植物和水產(chǎn)動物的研究中也證實了這一點。甜菜堿因為具有雙極兩性離子特征，從而發(fā)揮滲透壓保護特性。滲透壓激變由疾病、營養(yǎng)不良和惡劣環(huán)境狀況等引起，當滲透壓激變對細胞功能造成不利影響時，細胞內積聚的甜菜堿開始發(fā)揮代謝活性，減輕高滲環(huán)境對細胞內蛋白質合成的抑制，并加強細胞增殖活性。

細胞內水分的作用常被低估，其實水在細胞代謝過程中發(fā)揮重要作用。維持細胞內水平衡是消耗能量的過程，機體主要是根據(jù)細胞內外電解質的濃度梯度來調控水分進出細胞的。當電解質平衡出現(xiàn)紊亂時，機體就會動用細胞膜上的鈉-鉀泵來維持細胞內外水平衡。鈉-鉀泵的動用會消耗大量能量，與此同時無機離子（鈉、鉀、氯）濃度升高會抑制細胞代謝活動和酶的功能。甜菜堿作為有機滲透壓調節(jié)劑現(xiàn)已證明能以較低的能量消耗維持細胞內水平衡，因此在飼料中添加甜菜堿能減少機體的維持能量需要。

1.3調控脂肪代謝

眾多研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿具有調控脂肪代謝的作用，可用于預防和治療脂肪肝[ 7-9 ]。甜菜堿能促進體內肉堿合成，從而使更多的長鏈脂肪酸進入線粒體進行β-氧化。有研究認為，甜菜堿通過促進脂肪酸氧化和肉堿合成從而減少機體脂肪沉積[10]。Fernandez-Figares等發(fā)現(xiàn)，飼喂甜菜堿能夠減少豬胴體脂肪含量，當添加甜菜堿0.5%對棕櫚酸的氧化和利用沒有影響[11]。這說明甜菜堿對脂肪代謝的調控除了使脂肪酸氧化外，還存在其他機制。L?est等發(fā)現(xiàn)，添加甜菜堿后，膽堿用以提供甲基的量減少，從而使更多的膽堿參與脂肪代謝[12]。

2　甜菜堿對豬能量代謝的影響

研究發(fā)現(xiàn)，在豬低能值日糧中添加甜菜堿會發(fā)揮最佳效果。有研究報道，在低蛋白低能值飼料或者滿足營養(yǎng)需要的飼料中添加甜菜堿都能提高豬的日增重，但是在低蛋白能量充足的飼料以及低能值蛋白充足的飼料中添加甜菜堿反而降低了豬的日增重。也有研究表明，添加甜菜堿能夠提高日糧中能量的利用率。在生長期母豬和閹豬飼料中添加甜菜堿降低了料重比，背膘厚度降低20%，增加了瘦肉率，且后備母豬瘦肉率增加程度高于閹豬，添加甜菜堿使能量利用率提高了5%～ 8%。郭建鳳等研究表明，甜菜堿對育肥豬胴體品質有影響[13]。

德國學者對30～120 kg體重的生長肥育豬進行了兩個試驗。試驗1和試驗2分別將處理組的飼料消化能降低4.3%和3%，且都不添加氯化膽堿，而各組氨基酸水平保持一致。試驗1發(fā)現(xiàn)，在低能值日糧中添加甜菜堿豬生長期和肥育期日增重分別為729和828 g，而對照組豬生長期和肥育期日增重分別為697和809 g，差異達到了顯著水平（P< 0.05）。試驗2對肥育豬的研究發(fā)現(xiàn)，在低能值日糧中添加甜菜堿提高了豬的生長速率，但是與對照組差異不顯著。試驗1和試驗2的結果都表明，低能值日糧中添加甜菜堿可以提高瘦肉率。Schra?ma等研究了甜菜堿對生長肥育豬能量代謝的影響，降低試驗組日糧的能量水平而氨基酸含量保持一致，試驗期間添加甜菜堿減少了熱增耗和維持的能量需要，從而增加了脂肪沉積。此外，隨著時間延長，試驗組和對照組豬的熱增耗差異逐漸增大[ 1 ]。研究者認為日糧中添加甜菜堿通過兩種方式影響能量代謝，減少熱增耗和改變脂肪和蛋白沉積比率，促進蛋白質沉積。

Szramko等研究了在低蛋白質、低能量的生長肥育豬日糧中添加甜菜堿和酶制劑對增重和飼料轉化率的影響，在減少4.5%消化能的飼料中添加甜菜堿1.25 kg·t-1，對生長肥育豬的增重沒有不良影響；在減少了2.5%能量和氨基酸的飼料中添加酶制劑也不會對生長肥育豬的日增重和料重比產(chǎn)生不利影響，甜菜堿1.25 kg·t-1和酶制劑共同添加時，可使飼料消化能值和氨基酸含量分別降低7% 和2.5%，而不會對豬的日增重和料重比產(chǎn)生負面影響[14]。

Siljander-Rasi等比較了不同水平甜菜堿和膽堿對豬生長性能和胴體品質的影響，在豬飼料中分別添加甜菜堿250、500、1 000 mg·kg-1和氯化膽堿578、1 155、2 310 mg·kg-1，飼料消化能減少到12.3 MJ·kg-1，結果表明，日增重和飼料轉化率隨著甜菜堿添加量增加而線性提高，但是添加膽堿沒有效果[15]。余東游等對斷奶仔豬、生長豬和肥育豬分別飼喂添加甜菜堿800、1 000、1 750 mg·kg-1飼糧，分別進行為期36、62、40 d的飼養(yǎng)試驗，結果表明，斷奶仔豬、生長豬和肥育豬胴體脂肪率分別降低12.97%、19.62%、12.49%；肝臟中游離肉堿含量分別增加8.98%、21.36%、30.18%，生長豬和肥育豬皮下脂肪組織中蘋果酸脫氫酶（MDH）的活性分別上升13.60%和14.59%[16]。

Cromwell等評估了生長肥育豬低能量日糧中添加甜菜堿的效果，在能量分別為13.89和13.28 MJ·kg-1的試驗日糧中添加甜菜堿1.14 g·kg-1，試驗結果表明，低能值日糧中添加甜菜堿可以改善日增重和料重比，并且背膘厚度（18.9 mm）最低，背膘厚度降低5.3%，瘦肉率提高2.3%；高能值日糧中添加甜菜堿背膘厚度降低5.5%，瘦肉率提高1%[17]。Fer?nandez-Figares等研究了甜菜堿對限制飼喂的生長豬生長性能和胴體組成的影響，飼料中甜菜堿添加量分別為0.125%、0.25%和0.5%，飼喂量控制在自由采食量的69%，試驗結果發(fā)現(xiàn)，對體重36～ 64 kg生長豬進行限制飼喂，添加甜菜堿對增重和飼料轉化率沒有影響，但是可以改善豬肉品質，添加甜菜堿降低胴體脂肪含量，提高蛋白質沉積效率和瘦肉率；隨著甜菜堿添加量的增加，脂肪含量呈線性降低趨勢；添加甜菜堿0.5%時胴體脂肪含量比對照組下降10%；隨著甜菜堿添加量增加，背膘厚（P3）也呈下降趨勢[11]。Fernández-Fígar?es等對體重20 kg生長豬按照自由采食量的95%進行限制飼養(yǎng)，試驗發(fā)現(xiàn)，甜菜堿和共軛亞油酸具有協(xié)同效應；單獨添加甜菜堿或者共軛亞油酸都不影響生長性能，但添加甜菜堿0.5%+共軛亞油酸1%可以提高日增重和蛋白質沉積效率[18]。Szramko等選取體重相近（約15 kg）的小豬584頭，分為4個處理，處理1為對照組飼喂標準日糧，日糧養(yǎng)分含量滿足動物的營養(yǎng)需要；處理2日糧中添加甜菜堿，日糧能值比對照組降低4.5%；處理3日糧中添加酶制劑（β-葡聚糖酶、β-木聚糖酶和α-淀粉酶），日糧代謝能值和氨基酸含量比對照組降低2.5%；處理4日糧中添加甜菜堿和酶制劑，日糧能值和氨基酸分別降低7%和2.5%，試驗結果表明，在低能值日糧或者低能值、低氨基酸日糧中添加甜菜堿、酶制劑或者甜菜堿+酶制劑與對照組相比，不僅不會對小豬的生長性能造成不利影響，甚至會優(yōu)于對照組生長性能，低能值日糧中添加甜菜堿可以提高能量利用效率[19]。

3　小結

為滿足消費者對食品安全的需求，研究人員正在不斷探索提高豬肉品質的方法[20]。甜菜堿作為飼料添加劑在豬的營養(yǎng)中得到了越來越廣泛的應用。甜菜堿通過降低背膘厚度和提高瘦肉率，極大地提高了豬肉品質。大量試驗也已證明飼料中添加甜菜堿可以促進豬的增重和提高飼料轉化率。甜菜堿可以部分代替蛋氨酸和膽堿，并具有調節(jié)滲透壓的功能。此外，甜菜堿在能量代謝中發(fā)揮重要作用，特別是在低能值日糧中甜菜堿具有提高能量利用率的作用。當在低能值豬飼料中添加甜菜堿時，可以提高養(yǎng)殖效益，減少機體的維持能量需要，從而充分發(fā)揮豬的遺傳潛力。

[參考文獻]

[ 1 ] Schrama J W, Heetkamp M J W, Simmins P H, et al. Dietary beta?ine supplementation affects energy metabolism of pigs[J]. Journal of Animal Science, 2003, 81（5）: 1 202-1 209.

[ 2 ]吳玉玲.飼料中甜菜堿的營養(yǎng)生理功能及在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應用[J].畜禽業(yè)(南方養(yǎng)豬), 2007（7）: 8-11.

[ 3 ]懷明艷,許梓榮.甜菜堿對豬生長性能的影響[J].中國飼料, 1999（20）:13-14.

[ 4 ] Huang Q C, Xu Z R, Han X Y, et al. Effect of betaine on growth hormone pulsatile secretion and serum metabolites in finishing pigs[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2007, 91（3-4）: 85-90.

[ 5 ]馮杰,余東游.甜菜堿對生長育肥豬生長性能的影響及其轉甲基效應研究[J] .中國畜牧雜志, 2001, 37（3）: 8-10.

[ 6 ] Kidd M T, Ferket P R, Garlich J D. Nutritional and osmoregulato?ry functions of betaine[J]. World's Poultry Science Journal, 1997, 53（2）: 125-139.

[ 7 ]王敏奇,許梓榮,汪以真.甜菜堿對生長豬脂肪代謝的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學報, 2001, 13（6）: 339-342.

[ 8 ] Rojas-Cano M L, Lara L, Lachica M, et al. Influence of betaine and conjugated linoleic acid on development of carcass cuts of Iberian pigs growing from 20 to 50 kg body weight[J]. Meat Sci?ence, 2011, 88（3）: 525-530.

[ 9 ] Sales J. A meta-analysis of the effects of dietary betaine supple?mentation on finishing performance and carcass characteristics of pigs[J]. Animal Feed Science and Technology, 2011, 165（1）: 68-78.

[10] Nakev J, Popova T, Vasileva V. Influence of dietary betaine sup?plementation on the growth performance and carcass characteris?tics in male and female growing-finishing pigs[J]. Bulgarian Jour?nal of Agricultural Science, 2009, 15（3）: 263-268.

[11] Fernandez-Figares I, Wray-Cahen D, Steele N C, et al. Effect of dietary betaine on nutrient utilization and partitioning in the young growing feed-restricted pig[J]. Journal of Animal Science, 2002, 80（2）: 421-428.

[12] L?est C A, Titgemeyer E C, Drouillard J S, et al. Supplemental be?taine and peroxide-treated feather meal for finishing cattle[J]. Journal of Animal Science, 2002, 80（9）: 2 234-2 240.

[13]郭建鳳,武英,呼紅梅.甜菜堿對育肥豬生長性能及胴體的肉質影響[J].家畜生態(tài)學報, 2007, 28（2）: 21-24.

[14] Szramko E, Lipinski K, Purwin C, et al. Response of growing-fin?ishing pigs to reduced levels of energy and amino acids in diets supplemented with betaine and feed enzymes[J]. Polish Journal of Natural Sciences Supplement, 2006（3）: 369-376.

[15] Siljander-Rasi H, Peuranen S, Tiihonen K, et al. Effect of equi-molar dietary betaine and choline addition on performance, carcass quality and physiological parameters of pigs[J]. Journal of Animal Science, 2003, 76（1）: 55-62.

[16]余東游,馮杰,許梓榮.甜菜堿對豬不同階段脂肪和蛋白質代謝的影響[J].中國獸醫(yī)學報, 2001, 21（2）: 200-203.

[17] Cromwell G L, Lindemann M D, Randolph J R, et al. Efficacy of betaine as a carcass modifier in finishing pigs fed normal and re?duced energy diets[J]. Journal of Animal Science, 1999, 77（1）: 179.

[18] Fernández-Fígares I, Conde-Aguilera J A, Nieto R, et al. Syner?gistic effects of betaine and conjugated linoleic acid on the growth and carcass composition of growing Iberian pigs1, 2[J]. Journal of Animal Science, 2008, 86（1）: 102-111.

[19] Szramko E, Lipinski K, Purwin C, et al. Possibility of reducing en?ergy and amino acid levels in diets for growing pigs supplemented with betaine and feed enzymes[J]. Annals of Animal Science Sup?plement, 2006, 2（1）: 215-219.

[20]馬玉龍,王玲,雍建華,等.甜菜堿對肥育豬胴體組成及肉質的影響[J].寧夏農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版), 2000, 21（4）: 349-351.

Efffects of Betaine on Energy Utilization in Growing-finishing Pigs

WANG Lei
（Shandong Sunwin Biological Technology Co., Ltd., Weifang 261000, Shandong China）

Abstract:One of the biological function of betaine is to provide a active methyl, therefore it can partly replace methionine and choline of the feed. Betaine also has a role to maintain balance of osmotic pressure, as an osmo-regula?tor, which can adjust the water balance to maintain the tissue metabolic stability, in particular play an important role in the digestive tract. As a methyl donor, betaine is also indirectly involved in lipid metabolism. Studies have shown that the addition of betaine in the diet can significantly improve pig performance. This artcle reviewed the biological func?tion andeffect onenergy metabolism of betaine in growing-finishing pig.

Key words:betaine; growing-finishing pig; energy utilization

作者簡介：王磊（1979-），男，山東濟南人，碩士，研究方向為單胃動物營養(yǎng)。

收稿日期：2015-08-05

中圖分類號：S816.7；S828.9+1

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）09-0033-04