張俊霞，劉曉鵬，向極釬

（湖北民族學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北　恩施　445000）

植物抗氧化系統(tǒng)對逆境脅迫的動態(tài)響應(yīng)

張俊霞，劉曉鵬*，向極釬

（湖北民族學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北恩施445000）

植物體內(nèi)存在著一套抗氧化系統(tǒng)，植物正常生長的情況下該抗氧化系統(tǒng)使植物體內(nèi)活性氧處于動態(tài)平衡、逆境脅迫是導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧失衡，植物抗氧化能力下降的主要原因.在逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧過度積累，抗氧化系統(tǒng)清除活性氧的能力相對不足，植物組織受到氧化損傷.本文綜述、分析和歸納了逆境脅迫對植物中活性氧積累的影響，重點(diǎn)論述了植物中酶類抗氧化系統(tǒng)和次生代謝產(chǎn)物對鹽、紫外、高溫等逆境脅迫的動態(tài)響應(yīng).

逆境脅迫；活性氧；氧化損傷；次生代謝產(chǎn)物

逆境脅迫（environment stress）是指植物在有害環(huán)境因子下生長引起一系列形態(tài)、生理生化的變化，嚴(yán)重時甚至?xí)?dǎo)致整株植株死亡.如今植物生長所處的環(huán)境受到多方面的影響，自然災(zāi)害及人類惡意開墾等各種不利因素都對植物的生存生長產(chǎn)生了巨大的影響，這就需要植物體內(nèi)具有有效的抗逆機(jī)制以適應(yīng)環(huán)境的變化多端［1-2］.逆境脅迫最明顯的特征是活性氧（reactive oxygen species，ROS）的積累增多，ROS是生物體的氧自由基作為細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的第二信使調(diào)節(jié)許多信號分子，包括氧和含氧的高反應(yīng)活性分子（如超氧自由基、過氧化氫和羥自由基等），它能導(dǎo)致植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)、膜質(zhì)、DNA及其它細(xì)胞組分受到嚴(yán)重?fù)p傷.抗氧化防御系統(tǒng)［3］是植物體內(nèi)清除ROS，維持植物機(jī)體ROS平衡的主要途徑，是植物主要的抗逆機(jī)制之一.正常情況下，植物體內(nèi)的ROS的產(chǎn)生與對其的清除處于動態(tài)平衡，抗氧化防御系統(tǒng)能保護(hù)植物組織在正常生理條件下不受到氧化損傷.當(dāng)植物受到逆境條件壓迫時，這種動態(tài)平衡被破壞，抗氧化防御系統(tǒng)清除ROS的速率低于活性氧的產(chǎn)生速率，ROS大量積累對植物組織造成傷害.近年來，人們對逆境脅迫下ROS對植物的傷害及植物本身對逆境脅迫的防御做了大量的研究，取得了很多成果.現(xiàn)就植物中酶類抗氧化系統(tǒng)和次生代謝產(chǎn)物對逆境脅迫的動態(tài)響應(yīng)做一綜述，以了解植物對逆境脅迫的抗逆反應(yīng).

1　植物抗氧化防御系統(tǒng)

植物自身對活性氧的清除主要有兩類抗氧化防御系統(tǒng)，即酶類抗氧化和非酶類抗氧化防御系統(tǒng)，其中酶類抗氧化防御系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）等.非酶類抗氧化防御系統(tǒng)主要指抗壞血酸［4-6］與類胡蘿卜素［7］以及一些含巰基的低分子化合物等，此外，植物的一些次生代謝物質(zhì)如類黃酮、酚類、生物堿等也具有ROS清除能力［8-10］.

1.1酶類抗氧化系統(tǒng)

1.1.1SOD清除系統(tǒng) SOD在生物體內(nèi)能特異性的催化一組歧化反應(yīng)，使O2·—轉(zhuǎn)化為氧氣和H2O2，有效地防御氧自由基對生物組織的損傷，通常SOD以銅、鋅、錳等金屬離子作為輔助因子，它廣泛存在于高等植物的線粒體、葉綠體及其胞漿中.植物體在進(jìn)行有氧代謝為生物體提供能量最終生成水的過程中存在電子的轉(zhuǎn)換，這一過程能釋放出活性氧，對細(xì)胞組織造成損傷，導(dǎo)致機(jī)體衰老甚至死亡.SOD是生物體內(nèi)專一清除O2·—的一種抗氧化酶，它能催化超氧陰離子歧化為H2O2和氧氣，H2O2又能經(jīng)過一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為無毒的水和氧氣，從而減小活性氧對生物體的損傷.

1.1.2CAT清除系統(tǒng) CAT是一種以鐵卟啉為輔基的酶類清除劑，它能夠促進(jìn)H2O2迅速分解為分子氧和水，廣泛存在于植物細(xì)胞中.CAT作用于植物體內(nèi)的H2O2時必須有兩個H2O2結(jié)合在CAT的活性中心上，高濃度的H2O2能提高CAT的分解速度.CAT在植物細(xì)胞中的普遍存在為機(jī)體提供了抗氧化防御機(jī)制，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一.·OH是一種具有強(qiáng)氧化能力的自由基，它能作用于生物體內(nèi)的糖類、蛋白質(zhì)、核酸等使它們被氧化而遭受破壞，是一種毒性非常強(qiáng)的ROS.生物體內(nèi)·OH是由O2·—與H2O2作用產(chǎn)生的，它們分別為SOD的底物和產(chǎn)物，在生物體內(nèi)H2O2的擴(kuò)散不受膜質(zhì)的限制，它能擴(kuò)散到細(xì)胞各處，在含CAT的組織中被分解，最終減少細(xì)胞毒害物的產(chǎn)生.SOD與CAT的協(xié)同作用能清除生物體內(nèi)的O2·—和H2O2，減少·OH的生成，使細(xì)胞免受毒害作用.

1.1.3POD清除系統(tǒng) POD可被分為抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GPX），在植物體內(nèi)主要有兩方面的作用，一是在植物生長發(fā)育過程中起作用，氧化分解植物體內(nèi)的吲哚乙酸［11-12］，參與植物的形態(tài)發(fā)生和形態(tài)建成；一是在植物抗逆性方面起作用，作為植物的重要保護(hù)酶之一清除植物體內(nèi)的有害物質(zhì).

POD中主要是以APX清除植物細(xì)胞中的ROS，因此APX也是植物體內(nèi)清除H2O2的關(guān)鍵酶，它與H2O2的親和力較高，能清除植物體內(nèi)剩余的H2O2.與APX相比，CAT雖然具有較高的酶活力，但是它與H2O2的親和力較弱，通常在H2O2濃度較高時能發(fā)揮作用，對低濃度的H2O2清除效果不明顯.APX與SOD、CAT協(xié)同作用能清除機(jī)體內(nèi)過剩的自由基，使機(jī)體內(nèi)自由基處于動態(tài)平衡.

GPX是一種氧自由基捕獲劑，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，國內(nèi)外對其的研究主要集中在分子水平，在植物逆境脅迫方面研究甚少，有研究表明，植物中的GPX序列與哺乳動物GPX4的氨基酸序列相似［13］.植物中GPX的主要功能是磷脂過氧化氫的清除，從而保護(hù)細(xì)胞膜過氧化損傷［14］.

1.1.4GR清除系統(tǒng) 植物體內(nèi)的GR主要存在于葉綠體、線粒體和細(xì)胞質(zhì)中，GR缺乏會使植物對氧化劑和抗生素更為敏感.機(jī)體內(nèi)GR發(fā)揮作用主要是通過抗壞血栓-谷胱甘肽循環(huán)途徑產(chǎn)生谷胱甘肽（glutathione，GSH），而GSH可以直接與·OH和O2·—發(fā)生反應(yīng)將其還原［15］，避免膜質(zhì)受到氧化損傷.

1.2植物次生代謝產(chǎn)物

1.2.1類黃酮 類黃酮是植物的一類次生代謝產(chǎn)物，通常植物體內(nèi)都含有豐富的類黃酮.類黃酮苯環(huán)上的羥基是其具有抗氧化活性的關(guān)鍵基團(tuán)，對氧自由基具有很強(qiáng)的清除作用［16-18］，發(fā)揮抗氧化作用主要是將自身的氫供給脂類化合物自由基，抑制脂類進(jìn)一步被氧化，減少膜質(zhì)損傷.其中，類黃酮抗氧化性強(qiáng)弱取決于酚羥基上氫原子的活性和酚基自由基的位阻，目前，國內(nèi)關(guān)于植物類黃酮抗氧化活性的研究已經(jīng)非常成熟，已深入到對動物細(xì)胞的抗氧化研究.

1.2.2多酚 植物多酚又稱植物單寧，發(fā)現(xiàn)于植物性食物中，廣泛分布于植物的各個部分，植物多酚的抗氧化性主要表現(xiàn)在以下幾個方面：①激活與自由基相關(guān)的抗氧化酶，加快自由基的清除速率［19-20］；②直接作用于氧自由基，抑制或清除氧自由基［21］；③絡(luò)合與自由基相關(guān)的金屬離子［22］和誘導(dǎo)Ⅱ期解毒酶的活化；④合成植物體內(nèi)的高效抗氧化劑；⑤與其它成分協(xié)同增強(qiáng)抗氧化能力；⑥和調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫力等.因此，多酚是植物體內(nèi)主要的非酶類自由基清除劑.

1.2.3生物堿 生物堿分布于絕大多數(shù)高等植物中，它是自然界最具生理活性的氮雜環(huán)化合物.生物堿屬于負(fù)氧化態(tài)化合物，它能與氧自由基發(fā)生直接反應(yīng)，是生物體內(nèi)一類有效的抗氧化劑.

2　植物抗氧化系統(tǒng)對逆境脅迫的動態(tài)響應(yīng)

2.1植物抗氧化系統(tǒng)對鹽脅迫的動態(tài)響應(yīng)

逆境脅迫打破了植物細(xì)胞活性氧代謝平衡，促進(jìn)活性氧的積累，從而誘導(dǎo)植物抗氧化酶活性增強(qiáng)以抵抗這種不利環(huán)境.SOD是植物體內(nèi)特異清除O2·—的酶，SOD活性增強(qiáng)是響應(yīng)O2·—積累主要的抗氧化酶，不同植物不同品種或相同植物的不同部位SOD活性強(qiáng)弱不同.近年來，受環(huán)境變化的影響，人們對植物逆境脅迫的研究越來越多，辣椒［23］、玉米［24］、棉花［25］等經(jīng)濟(jì)作物在鹽脅迫方面的研究已經(jīng)有了成果.普遍研究表明［26］，植物在低濃度鹽脅迫下，體內(nèi)SOD活性會急劇上升，當(dāng)鹽濃度再升高時SOD活性會受到限制而下降.對怪柳進(jìn)行鹽脅迫實驗發(fā)現(xiàn)，在鹽濃度低于1.2%的條件下，隨鹽濃度的升高怪柳幼苗葉片內(nèi)SOD活性先升高后降低，當(dāng)鹽濃度繼續(xù)增大時SOD活性將出現(xiàn)回升，在鹽濃度為1.6%時SOD活性達(dá)到最大值，相比對照組增加了三倍多，隨后SOD活性呈下降趨勢［27］.對青檀幼苗進(jìn)行不同濃度的鹽脅迫處理發(fā)現(xiàn)，不同時間同濃度鹽脅迫處理對SOD活性有一定的影響，低鹽濃度下隨處理時間的延長SOD活性先上升后下降，但在高鹽濃度處理下SOD活性先下降后上升，隨著處理時間的延長SOD活性又上升并達(dá)到最大值［28］.

SOD歧化產(chǎn)生的H2O2也會對植物產(chǎn)生不同程度的損傷，CAT的存在為植物抗H2O2損傷提供了可能，它是植物體內(nèi)清除H2O2的主要酶.在對大豆抗氧化系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下大豆的根中檢測不到CAT活性，但一定濃度的鹽脅迫能促進(jìn)其葉片中CAT的積累［29］.在對小麥進(jìn)行鹽脅迫的試驗中，研究者發(fā)現(xiàn)鹽脅迫能提高小麥內(nèi)CAT活性，但在鹽濃度逐漸升高的過程中CAT活性卻逐漸降低［30］，說明，植物體內(nèi)可能還存在其它H2O2清除系統(tǒng)，與CAT協(xié)同維持逆境脅迫下植物體內(nèi)H2O2的平衡.

除CAT以外，POD也是植物體內(nèi)清除H2O2的主要酶.當(dāng)植物體內(nèi)H2O2積累時POD能優(yōu)先發(fā)揮作用，由于POD對H2O2具有較強(qiáng)的親和作用，因此它對低濃度的H2O2也能發(fā)揮作用.鹽堿脅迫下甜菜POD活性變化顯著，隨鹽濃度的升高POD活性先增加后下降，隨著處理時間的延長，不同鹽脅迫下甜菜POD活性變化趨勢一致，并且均在0.5%鹽脅迫時變化最為顯著［31］.但對高粱幼苗POD活性的研究表明，高粱葉片POD活性高于其根部的活性，且二者的活性對鹽濃度有一定的依耐性，POD主要成分APX也具有相同的效應(yīng)［32］.

GR是抗壞血栓-谷胱甘肽循環(huán)相關(guān)的酶，在植物體內(nèi)間接參與ROS的清除.有學(xué)者對蘋果的愈傷組織和組培苗在鹽脅迫下的GR活性進(jìn)行研究［33］發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫能誘發(fā)GR活性，使蘋果組織保持正常生長，研究還提到在正常生長環(huán)境下愈傷組織中GR活性較低，而在組培苗中活性較高，說明GR主要在植物生長過程中出現(xiàn).

類黃酮、多酚、生物堿是植物最常見的次生代謝產(chǎn)物，它們均能防止植物被氧化損傷.通常逆境脅迫都會抑制植物組織的生長，次生代謝產(chǎn)物能夠響應(yīng)植物的抗逆機(jī)制，在協(xié)助植物適應(yīng)外界不良環(huán)境的同時也使次生代謝產(chǎn)物在植物體內(nèi)積累，提高了植物的藥用成分［34-35］.不同品種的植物在相同鹽脅迫下次生代謝產(chǎn)物有不同，竹柳和沙柳在鹽脅迫條件下體內(nèi)甜菜堿隨鹽濃度的升高呈上升趨勢，而甘蒙怪柳和剛毛怪柳內(nèi)甜菜堿則隨鹽濃度的升高先上升后下降，并且二者在各自鹽濃度下甜菜堿含量達(dá)到最大值［36］.

2.2植物抗氧化系統(tǒng)對紫外脅迫的動態(tài)響應(yīng)

紫外照射是造成DNA損傷的主要原因，一定強(qiáng)度或時長的紫外輻射還會導(dǎo)致生物體內(nèi)蛋白質(zhì)變性，同時，紫外輻射也會造成生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生速率加快，對細(xì)胞產(chǎn)生氧化損傷.通常酶都是由蛋白質(zhì)構(gòu)成，因此，植物體內(nèi)抗氧化酶在響應(yīng)自由基積累時也可能會受到紫外輻射的影響.在不同時長紫外輻射條件下對擬南芥抗氧化酶活性檢測發(fā)現(xiàn)，SOD、POD、GR活性均成下降趨勢，其中SOD、POD活性在短時長紫外輻射下變化不明顯.但對其CAT活性進(jìn)行測定發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)淖贤廨椛淠茉鰪?qiáng)CAT活性，CAT可能是擬南芥抵抗紫外輻射主要的酶［37］.但在其它植物中，這些抗氧化酶活性又有不同的變化趨勢，對赤霞珠葉片［38］和苦蕎［39］給予紫外脅迫時，SOD和POD活性具有顯著的變化趨勢，均是先上升后下降，且POD活性在紫外脅迫后期有一定的回升.對比各研究還可以發(fā)現(xiàn)不同時長不同強(qiáng)度紫外脅迫處理對植物抗氧化酶活性的影響不同，各種植物在應(yīng)對紫外脅迫時發(fā)揮主要作用的抗氧化酶有不同.

黃酮類化合物是植物體內(nèi)最主要的抗紫外化合物，它對紫外照射有很強(qiáng)的吸收作用.另外，黃酮類化合物對自由基有清除作用，能夠減少植物體內(nèi)自由基的積累，有些黃酮類化合物在紫外線的照射下基團(tuán)發(fā)生轉(zhuǎn)變，產(chǎn)生對植物具有保護(hù)性的黃酮類物質(zhì)，這樣對紫外輻射產(chǎn)生的自由基也有一定的清除作用.武迎春［40］在對紫外脅迫下蕎麥黃酮的研究中發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)強(qiáng)度的紫外照射會使蕎麥總黃酮含量大幅度上升，但輻照時間達(dá)到5小時時黃酮含量達(dá)到最大值，隨著輻照時間的繼續(xù)增加將導(dǎo)致蕎麥黃酮呈負(fù)增長.高強(qiáng)度或長時間的紫外輻照會使植物組織受到損傷，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡.植物體內(nèi)的某些生物堿可作為信號轉(zhuǎn)到物質(zhì)參與細(xì)胞的信號調(diào)控.紫外脅迫下葫蘆巴堿是重要的抗氧化防御信號傳遞因子，它的降解物能激活維系植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的酶［41］，因此它能有效地發(fā)出氧化脅迫的信號分子，使植物高效地響應(yīng)抗氧化系統(tǒng)，保護(hù)植物免受氧化損傷.

2.3植物抗氧化系統(tǒng)對高溫脅迫的動態(tài)響應(yīng)

溫室造成的全球氣候變暖使高溫成為植物生長主要的脅迫因子，高溫能加強(qiáng)植物葉片的蒸騰作用，使植物體內(nèi)水分受到影響，嚴(yán)重時甚至?xí)怪参锍霈F(xiàn)脫水現(xiàn)象［42］.高溫造成不利于生長的環(huán)境使植物細(xì)胞積累活性氧自由基，為抵抗這些不良環(huán)境，植物體內(nèi)的自由基清除系統(tǒng)發(fā)揮了重要作用.通常植物體內(nèi)SOD包括Mn-SOD、Fe-SOD、Cu/Zn-SOD，這些SOD在不同植物或同一植物的不同脅迫條件下活性大小也不盡相同.給予龍須菜一定的高溫脅迫，它的Mn-SOD始終呈負(fù)表達(dá)，但相同條件處理一段時間后總SOD活性始終高于對照，高溫脅迫有利于Fe-SOD、Cu/Zn-SOD的積累，卻能抑制Mn-SOD的表達(dá)［43］.但在研究高溫對狗牙根脅迫時，對SOD和GR活性卻沒有促進(jìn)作用，狗牙根的高溫脅迫結(jié)果顯示，狗牙根葉片中SOD和GR活性無明顯變化，但其根部SOD和GR活性在脅迫中期顯著降低，與此相比，狗牙根葉片中CAT和APX活性隨時間的延長呈上升趨勢，根部CAT和APX活性在作用中期開始下降，甚至低于對照水平［44］，說明植物在受高脅迫時，其活性氧自由基主要積累在葉片上，這與光照可能存在一定的關(guān)系.

通常低溫能促進(jìn)植物次生代謝產(chǎn)物的積累，因此，人們在研究溫度對次生代謝產(chǎn)物的影響時主要集中在次生代謝產(chǎn)物對低溫處理的動態(tài)變化，而在高溫脅迫方面的研究比較少.郭曉瑞等［45］在對長春花生物堿的研究中發(fā)現(xiàn)，不同時長不同強(qiáng)度的溫度脅迫對長春花生物堿積累有促進(jìn)作用，且在一定溫度范圍內(nèi)，長春花生物堿積累量隨溫度的升高而增加，這減輕了高溫脅迫下活性氧自由基對植物組織損傷的壓力.同樣，對高溫脅迫下莧菜的次生代謝產(chǎn)物的觀測也得到了同樣的結(jié)果，溫度脅迫處理后隨時間的延長多酚和類黃酮在莧菜體內(nèi)積累量均有上升，其中，類黃酮的變化更為明顯［46］.次生代謝產(chǎn)物作為植物重要的代謝成分，是植物對環(huán)境適應(yīng)的產(chǎn)物，在植物抵抗不利環(huán)境中發(fā)揮了重要作用.

3　結(jié)語

植物體內(nèi)存在某些抗氧化調(diào)控系統(tǒng)，它們參與抵抗逆境脅迫對植物的損害，植物正常生長的情況下該抗氧化系統(tǒng)使植物體內(nèi)活性氧處于動態(tài)平衡.逆境脅迫是導(dǎo)致植物體內(nèi)活性氧失衡，植物抗氧化能力下降的主要原因.在逆境條件下，植物體內(nèi)活性氧過度積累，抗氧化系統(tǒng)清除活性氧的能力下降，植物組織受到氧化損傷.植物體內(nèi)的各種抗氧化酶以及多種植物次生代謝產(chǎn)物會對逆境脅迫做出響應(yīng)，植物對逆境脅迫的適應(yīng)（動態(tài)響應(yīng)）是這些物質(zhì)綜合作用的結(jié)果，在植物的不同部位會有不同的抗氧化物質(zhì)發(fā)揮其相應(yīng)的作用.此外，已有研究證明一些外源調(diào)控因子對植物適應(yīng)逆境脅迫具有促進(jìn)作用，它們能協(xié)同不良環(huán)境提高植物的抗氧化性，這為抗氧化劑抵抗逆境脅迫打下了基礎(chǔ).

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責(zé)任編輯：高 山

Dynamic Response of Antioxidant Systems to Adversity Stress in Plants

ZHANG Junxia，LIU Xiaopeng*，XIANG Jiqian（School of Biological Science and Technology，Hubei Univercity for Nationalities，Enshi 445000，China）

An antioxidant system exists in plants and it maintains the dynamic equilibrium of ROS normally.The adversity stress is the main reason for imbalance of ROS and decreased antioxidation.Under stress conditions，ROS excessive accumulation causes the insufficient ability of antioxidant systems on scavenging ROS relatively，and the oxidative damage to plants.This review makes an analysis and summary on the effects of accumulated ROS under the adversity stress，focusing on the dynamic response of enzymatic antioxidant systems and secondary metabolites to the adversity stress including salt，ultraviolet，high temperature stress and so on.

adversity stress；reactive oxygen species；oxidative damage；secondary metabolites

Q945.78

A

1008-8423（2015）04-0435-05DOI：10.13501/j.cnki.42-1569/n.2015.12.020

2015-11-17.

國家自然科學(xué)基金項目（81460573）；國家“十二五”科技支撐計劃項目（2011BAI04B04-5）；江蘇省“企業(yè)博士后集聚計劃”項目（2011033）；2013年湖北省戰(zhàn)略性新興（支柱）產(chǎn)業(yè)人才培養(yǎng)（生物工程）項目；2014年度湖北省本科高?！皩I(yè)綜合改革”試點(diǎn)項目（生物工程）.

張俊霞（1991-），女，碩士生，主要從事天然產(chǎn)物的研究；*

劉曉鵬（1971-），男，博士，副教授，主要從事天然產(chǎn)物的研究.