蔡 健，李 浩，趙 翔，金 娜，馬同富

(阜陽師范學院生物與食品工程學院，安徽阜陽 236041)

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22個牡丹品種形態(tài)性狀的多樣性分析

蔡 健，李 浩，趙 翔，金 娜，馬同富*

(阜陽師范學院生物與食品工程學院，安徽阜陽 236041)

[目的] 分析22個牡丹品種形態(tài)性狀的多樣性，探討品種間遺傳差異，挖掘優(yōu)異種質(zhì)材料, 為了解不同牡丹品種的遺傳關系及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供科學依據(jù)。 [方法] 對22個牡丹品種花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長、葉寬、株型和葉型等表現(xiàn)型性狀進行賦值后, 采用歐氏距離計算品種間遺傳距離。并采用系統(tǒng)聚類分析法對22個牡丹品種的遺傳多樣性進行研究。[結果]以整個遺傳距離的總平均數(shù)作尺度對聚類圖的結果進行分類, 大致可將22個牡丹品種分為5 個類群, Ⅰ類為銀紅巧對、雞爪紅、八寶鑲、重樓點翠、叢中笑、魏紫、煙籠紫、茄加紫；Ⅱ類為胡紅；Ⅲ 類為小胡紅、白玉蘭、罌粟紅、鳳丹、大金粉、景玉、盤中取果、青山貫雪、墨剪絨、大紅一品、藍花魁；Ⅳ類為海黃；Ⅴ類為似荷蓮。劃分結果與系譜分析基本一致, 并把系譜來源不清的品種劃分到相應的雜種優(yōu)勢群。[結論]形態(tài)性狀的多樣性分析是檢測品種間遺傳差異的有效方法, 可為牡丹新品種培育及產(chǎn)業(yè)化開發(fā)應用奠定基礎。

牡丹; 形態(tài)學性狀；遺傳多樣性；聚類分析

我國牡丹經(jīng)過約1 500年的自然選擇與人工栽培，已形成了具有不同花瓣顏色、數(shù)目、花型和葉型的栽培品種近1 500個，現(xiàn)已遍布全國各主要城市。我國牡丹按分布現(xiàn)已形成了4 個主要的品種群[1]：中原牡丹品種群、西北牡丹品種群(甘肅、陜西、青海和寧夏等省區(qū))、江南牡丹品種群(安徽、浙江、江蘇，上海等省地)和西南牡丹品種群(四川省)。牡丹在長期的馴化栽培、自然和人工選擇下，形成了豐富的遺傳變異，再加上其能以多種方式繁殖，造成其遺傳關系模糊不清。到目前為止，對牡丹的親緣關系和遺傳多樣性仍然缺乏完整的了解[2]。

近年，植物形態(tài)學、解剖學、細胞核型分析及分子生物技術的發(fā)展為牡丹植物的分類和鑒定提供了重要技術支持。 袁濤等[3]對花粉形態(tài)和植株的外部形態(tài)特征數(shù)據(jù)進行了聚類分析(UPGMA )，結果顯示5 個種被明顯地區(qū)分，其中卵葉牡丹與矮牡丹親緣關系最近，其余依次為楊山牡丹與紫斑牡丹，四川牡丹與其他各種親緣關系較遠，延安牡丹性狀介于矮牡丹與紫斑牡丹之間。袁濤等[4]重點觀察了中國栽培牡丹在種級水平上的分類性狀，略去花型、瓣形、重瓣性等觀賞性狀，結合已有的工作和歷史文獻，認為中國栽培牡丹以多源雜交起源為主，起源種為矮牡丹、紫斑牡丹、楊山牡丹、卵葉牡丹，少數(shù)品種直接起源于1個野生種，如‘鳳丹’系列品種直接起源于楊山牡丹，少數(shù)傳統(tǒng)西北品種直接起源于紫斑牡丹。Zhou等[5]基于形態(tài)學證據(jù)對芍藥屬牡丹組全部野生種40個居群進行了系統(tǒng)學分析。周波等[6]以21個有代表性的中國牡丹品種作為對照，對引自美國、法國和日本的68個品種的41個形態(tài)性狀進行了研究，基于形態(tài)性狀的聚類分析把所研究品種聚為兩類，且多數(shù)國外品種與國內(nèi)品種形態(tài)差異比較明顯，說明不同來源的牡丹品種之間遺傳差異較大，建議在今后的育種工作中選擇與國內(nèi)品種差異較大的國外品種作為親本。該研究利用系統(tǒng)聚類方法對22個有代表性的牡丹品種進行遺傳多樣性分析，探討品種間遺傳差異，挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源，為了解不同牡丹品種的遺傳關系及種質(zhì)資源創(chuàng)新提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

該研究中所用的22個牡丹栽培品種(表1)，均來自我國芍藥種質(zhì)資源收集最全的安徽阜陽市西湖景區(qū)繁育基地(安徽阜陽)，其形態(tài)差異主要集中于花色和花型。

1.2 田間試驗

田間試驗于2014～2015 年在阜陽市西湖景區(qū)繁育基地進行。采用完全隨機區(qū)組設計，3 次重復。每小區(qū)定株調(diào)查10 株。分別對以下性狀進行田間考查：花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長、葉寬、株型和葉型等。

1.3 統(tǒng)計分析方法

多元分析采用劉來福[7]的計算方法，聚類分析采用常用的類平均法。

表1 供試牡丹材料

1.3.1 數(shù)據(jù)標準差標準化。 對當年所有參試牡丹品種的花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長、葉寬、株型和葉型等9個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，進行聚類分析。由于9個農(nóng)藝性狀單位不一致，故聚類分析前對株型、花色、花型、葉型的原始數(shù)據(jù)作標準差標準化變換[12]。

1.3.2 系統(tǒng)聚類及相關分析。2年的性狀平均數(shù)經(jīng)正態(tài)標準化后，采用歐氏距離(Euclidean distance)計算成對品種的遺傳距離。采用類平均法對遺傳距離矩陣進行聚類分析。對聚類分析結果計算共表型相關系數(shù)(cophenetic correlation coefficient)矩陣。2個矩陣之間的相似性采用相關分析[8]。用DPS 3.01專業(yè)軟件[9]聚類。

2 結果與分析

2.1 田間性狀調(diào)查與室內(nèi)考種

于2014～2015 年分別對花色、花型、株高、株幅、花徑、葉長、葉寬、株型和葉型等農(nóng)藝性狀進行田間考查，對于2年的株型、花色、花型和葉型等農(nóng)藝性狀平均數(shù)作標準差標準化變換，22個牡丹品種性狀賦值見表2。

表2 22個牡丹品種性狀賦值

2.2 22個牡丹品種性狀的系統(tǒng)聚類分析

對調(diào)查性狀作方差分析，并對原始數(shù)據(jù)作標準差標準化變換和性狀賦值。對品種遺傳距離的類平均法聚類結果(圖1)進行共表型相關分析，表明品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹表型相關系數(shù)矩陣的相關系數(shù)為0.812，達極顯著，說明聚類結果可靠。若以整個遺傳距離的總平均數(shù)作尺度對聚類圖的結果進行分類，可將供試材料劃分為5 個類群，Ⅰ類為銀紅巧對、雞爪紅、八寶鑲、重樓點翠、叢中笑、魏紫、煙籠紫、茄加紫；Ⅱ類為胡紅；Ⅲ 類為小胡紅、白玉蘭、罌粟紅、鳳丹、大金粉、景玉、盤中取果、青山貫雪、墨剪絨、大紅一品、藍花魁；Ⅳ類為海黃；Ⅴ類為似荷蓮。

3 結論與討論

目前牡丹育種工作還是以人工定向雜交選擇為主。中國牡丹品種多樣，再加上從日本、歐美等國家和地區(qū)引入的優(yōu)良品種，為牡丹育種工作提供了便利。但現(xiàn)有國內(nèi)牡丹品種大多親緣關系不清，且多為近源品種，遺傳背景相近，存在育種工作效率低下，品種出新率低的問題。因此，牡丹組內(nèi)遠緣雜交已成為種質(zhì)資源創(chuàng)新的一個重要方向[10]。張海平等[11]對睡蓮屬(Nymphaeaalba)植物的形態(tài)性狀進行了聚類分析，認為熱帶睡蓮和耐寒睡蓮在形態(tài)性狀方面存在明顯差異。蔡健等[12]利用AFLP標記和形態(tài)學性狀檢測皖北地區(qū)小麥主栽品種遺傳多樣性，研究結果表明：基于品種表現(xiàn)型計算的遺傳距離的聚類結果，基本上是與AFLP標記計算的遺傳相似系數(shù)的聚類結果相一致，而且基于表現(xiàn)型聚類結果進行了共表型相關分析，分析結果表明，品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹表型相關系數(shù)矩陣的相關系數(shù)為0.826，達極顯著相關，說明聚類結果可靠。筆者利用2 年田間試驗對22個牡丹品種的遺傳多樣性進行了研究，通過農(nóng)藝性狀調(diào)查，形態(tài)學分析，利用類平均法聚類，成功地將供試材料劃分為5個類群，劃分結果與系譜親緣相比基本一致。對聚類分析結果進行共表型相關分析表明，品種遺傳距離矩陣與類平均法聚類樹表型相關系數(shù)矩陣的相關系數(shù)為0.812，達極顯著相關，說明了聚類結果的可靠性。其結果可為合理利用牡丹種質(zhì)資源、培育牡丹新品種提供依據(jù)。

[1] 李嘉玨.中國牡丹與芍藥[M].北京：中國林業(yè)出版社，1999.

[2] 周志欽，潘開玉，洪德元.牡丹組野生種間親緣關系和栽培牡丹起源研究進展[J].園藝學報，2003，30(6)：751-757.

[3] 袁濤，王蓮英.幾個牡丹野生種的花粉形態(tài)及其演化、分類的探討[J].北京林業(yè)大學學報，1999，21(1)：17-21.

[4] 袁濤，王蓮英.中國栽培牡丹起源的形態(tài)分析[J].山東林業(yè)科技，2004(6)：5-7.

[5] ZHOU Z Q，PAN K Y，HONG D Y.Phylogenetic analyses ofPaeoniasectionMoutan(tree peonies，Paeoniaceae)based on morphological data[J].Acta phytotaxonomica sinica，2003，41(5)：436-446.

[6] 周波，江海東，張秀新，等.部分引進牡丹品種的形態(tài)多樣性[J].生物多樣性，2011，19(5)：543-550.

[7] 劉來福.作物數(shù)量性狀的遺傳距離及其測定[J].遺傳學報，1979，6(3)：349-355.

[8] 鐘揚，陳家寬，黃德世．數(shù)量分類的方法與程序[M]．武漢：武漢大學出版社，1990：47.

[9] 唐啟義，馮明光.實用統(tǒng)計分析及其DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京：科學出版社，2002：551-603.

[10] 蔡健，蘭偉，羅瑞麗，等.皖北小麥主栽品種遺傳多樣性的系統(tǒng)聚類法分析[J].中國農(nóng)學通報，2006，22(11)：143-146.

[11] 張海平，房偉民，陳發(fā)棣，等.部分睡蓮屬植物形態(tài)性狀的多樣性分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，2009，32(4)：47-52.

[12] 蔡健，蘭偉，李飛天，等.利用AFLP 標記和形態(tài)性狀檢測皖北小麥主栽品種的遺傳多樣性[J].核農(nóng)學報，2007，21(2)：116-119.

Investigation on the Morphological Diversity of 22PaeonialactifloraCultivars

CAI Jian, LI Hao, ZHAO Xiang, MA Tong-fu*et al

(College of Biological Science and Food Engineering, Fuyang Normal University, Fuyang, Anhui 236041)

[Objective] The morphological diversity of 22Paeonialactifloracultivars was analyzed to explore the genetic differences between varieties and excellent germplasm materials, which provided a scientific basis for germplasm innovation.[Method]The genetic distance based on the agronomic characters, such as flower color, flower form, plant height, plant width，flower diameter，leaf length，blade width，plant type and leaf type were calculated by Euclidean distance. The system clustering analysis method was used to study the genetic diversity of 22 varieties. [Result] The results showed that 22 cultivars could be classified into five groups. Group I consisted of Yinhongqiaodui, Jizhaohong, Babaoxiang, Chongloudiancui, Congzhongxiao, Weizi, Yanlongzi, Qiejiazi; Group Ⅱ consisted of Huhong; Group Ⅲ consisted of Xiaohuhong, Baiyulan,Yingsuhong, Fengdan, Dajinfeng, Jingyu, Panzhongquguo, Qingshanguanxue, Muojianrong, Dahongyipin, Lanhuakui; Group Ⅳ consisted of Haihuang; Group Ⅴ consisted of Sihelian. The results were consistent with pedigree analysis. Moreover, cultivars with unkonwn pedigree were assigned to the established heterotic groups. [Conclusion] The diversity analysis of morphological characters is one of the effective methods to detect genetic differences between varieties, which provides theoretic base for new cultivar breeding and industrialization ofP.lactiflorain the future．

Paeonialactiflora; Morphological characters; Genetic diversity; Cluster analysis

安徽省高校省級自然科學基金重點項目(KJ2014A194，KJ2013A207)。

蔡健(1968-)，男，安徽阜陽人，教授，博士，從事植物分子生物學研究。*通訊作者，研究員，從事藥用植物分子生物學研究。

2015-11-10

S 685.11

A

0517-6611(2015)35-057-03