李 菲 ，顏培玲 ，潘學(xué)軍 ，張文娥

（1.貴州大學(xué)，貴州 貴陽 550025；2.貴州省果樹工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550025）

葡萄（Vitis viniferaL.）是世界第二大水果，擁有悠久的栽培歷史，種類繁多，具有重要的食用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，目前生產(chǎn)上主推的許多葡萄栽培品種抗逆性、抗病蟲能力均較差。且近年來，隨著全球氣候的惡變，世界各地干旱事件頻繁發(fā)生，在非干旱季節(jié)或非干旱地區(qū)干旱危害也頻繁出現(xiàn)[1]。干旱（Drought）對葡萄生長發(fā)育過程和產(chǎn)量品質(zhì)有嚴(yán)重的影響，已經(jīng)成為制約葡萄生長和提高果品質(zhì)量的主要因素之一，尤其是近年來全球氣候的變化和我國南方干旱的頻頻出現(xiàn)，使葡萄產(chǎn)業(yè)受到很大的威脅。在世界范圍內(nèi)都面臨缺水問題的大背景之下，發(fā)掘抗旱葡萄資源、研究葡萄抗旱基因?qū)μ岣咂咸芽购敌浴⑴嘤购敌缕贩N及節(jié)水栽培等都具有重要的科學(xué)價(jià)值和意義。本文對與葡萄抗旱相關(guān)的基因的功能和調(diào)控進(jìn)行較全面的綜述，有助于對葡萄抗旱分子機(jī)制的理解。

葡萄的抗旱性（Drought resistance）是由多基因控制的數(shù)量性狀，對干旱等逆境應(yīng)答和適應(yīng)需要多個(gè)基因的參與，且受到多種途徑的調(diào)控。在輕度干旱脅迫時(shí)，滲透調(diào)節(jié)是植物體適應(yīng)水分虧缺的主要途徑，植物一方面提高合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相關(guān)酶基因的轉(zhuǎn)錄水平，促進(jìn)基因的表達(dá)，增加表達(dá)產(chǎn)物的積累；另一方面植物增強(qiáng)抗氧化、解毒相關(guān)酶基因（如SOD、CAT、GST等）的表達(dá)水平。當(dāng)脅迫強(qiáng)度超出滲透調(diào)節(jié)的能力時(shí)，LEA蛋白及糖類的脫水保護(hù)物質(zhì)積累，保護(hù)生物大分子和生物膜系統(tǒng)免受損害。由此，葡萄的抗旱能力取決于自身的組織結(jié)構(gòu)和生理特性，歸根結(jié)底在于分子水平的差異。隨著葡萄全基因組序列的公布，許多與干旱脅迫相關(guān)的基因及其調(diào)控因子已經(jīng)得到分離與克隆，并轉(zhuǎn)化到葡萄或模式植物中并對其功能進(jìn)行分析和驗(yàn)證。響應(yīng)干旱脅迫的基因根據(jù)其功能可分為兩類：一類是直接參與提高葡萄抗旱能力起保護(hù)作用的功能基因；另一類是主要對信號傳導(dǎo)和基因表達(dá)的過程起調(diào)節(jié)作用的調(diào)控基因。

1 葡萄抗旱相關(guān)的功能基因

這類基因的表達(dá)產(chǎn)物能直接維持細(xì)胞的各種理化代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。目前在葡萄研究中涉及的這一類基因主要包括滲透調(diào)節(jié)因子的合成酶基因、直接保護(hù)細(xì)胞免受水分脅迫損傷的功能蛋白基因及毒性降解酶基因等。

1.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成相關(guān)基因

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是指植物在干旱或鹽堿等逆境脅迫下，為消除脅迫所造成的傷害維持體內(nèi)的水分和滲透平衡，在細(xì)胞中產(chǎn)生或積累的小分子有機(jī)化合物，主要包括脯氨酸、多胺等氨基酸及其衍生物，果聚糖、海藻糖等低分子糖類，甘油、甘露醇、山梨醇等多元醇，滲調(diào)蛋白等。目前，干旱脅迫下，在葡萄中發(fā)現(xiàn)起滲透調(diào)節(jié)作用的主要是脯氨酸和多胺。

1.1.1 脯氨酸合成相關(guān)基因

脯氨酸（Proline）是在高等植物中廣泛存在的組成性氨基酸，具有水溶性，是植物中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，它能聚集與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)的蛋白，避免或減少因細(xì)胞失水引起的蛋白質(zhì)變性。在鹽、干旱和低溫等逆境脅迫下，多數(shù)植物體內(nèi)會(huì)積累較高水平的游離脯氨酸，從而起到滲透調(diào)節(jié)的作用。與脯氨酸合成相關(guān)的基因主要有吡咯啉-5-羧酸合成酶基因（P5CS）、吡咯琳-5-羧酸還原酶基因（PSCR）、鳥氨酸-6-氨基轉(zhuǎn)移酶基因（OAT）和脯氨酸脫氫酶基因（ProDH）。其中吡咯啉-5-羧酸合成酶基因（P5CS）已在葡萄中克隆出來，其登錄編號為CBI31612[2]，在其他植物中有關(guān)P5CS基因調(diào)控脯氨酸合成積累進(jìn)而提高其抗旱性的研究較多，但P5CS基因與葡萄抗旱性關(guān)系的報(bào)道較少。

1.1.2 多胺合成相關(guān)基因

多胺（Polyamine）是生物體的氮素類細(xì)胞組分，多胺的多聚陽離子使其在眾多植物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理活性功能，如酸中和、抗氧化以及維持細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性等。植物在干旱、高鹽等逆境條件下可積累多胺。多胺生物合成過程中的關(guān)鍵基因有小鼠鳥氨酸脫羧酶編碼基因（ODC）和燕麥精氨酸脫羧酶編碼基因（ADC）。Liu等[3]將葡萄幼苗用氯化鈉和甘露醇處理后，獲得4種多胺合成基因，它們分別是精氨酸脫羧酶基因（pVvADC）、S-腺苷甲硫氨酸脫羧酶基因（pVvSAMDC）、亞精胺合成酶基因（pVvSPDS）、精胺合成酶基因（pVvSPMS），其中pVvADC是在鹽處理1d后獲得，pVvSAMDC和pVvSPMS表達(dá)較晚，是在脅迫后期表達(dá)，這些基因的獲得表明植物周圍的滲透壓提高水分缺少時(shí)為了抵御逆境環(huán)境的脅迫，通過基因表達(dá)合成多胺以維持植物體細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性抵御外界不良環(huán)境。

1.2 響應(yīng)水分脅迫損傷的功能基因

當(dāng)植物受到干旱脅迫超出其滲透調(diào)節(jié)范圍時(shí)，有些植物可以產(chǎn)生具有脫水保護(hù)功能的有機(jī)物，保護(hù)生物大分子及膜系統(tǒng)免受脫水造成的危害，植物在干旱脅迫解除后便能恢復(fù)生長。主要包括水通道蛋白（AQP）、脫水響應(yīng)基因（RD）和晚期胚胎豐富蛋白（LEA）等有機(jī)物。

1.2.1 水通道蛋白相關(guān)基因

水通道蛋白（aquaporins，AQPs）是指動(dòng)、植物體內(nèi)一系列分子量為26～34kD、選擇性強(qiáng)、能高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的膜蛋白，其種類繁多、分布廣泛，是植物體內(nèi)水分平衡調(diào)節(jié)的分子基礎(chǔ)[4]。AQPs作為生物體中廣泛存在的功能性跨膜蛋白，是水分跨膜運(yùn)輸?shù)闹饕緩?，在介?dǎo)不同類型細(xì)胞的水分運(yùn)輸、維持水分平衡和干旱脅迫下細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)控以及提高植物抗旱性中發(fā)揮重要作用[5-9]。

質(zhì)膜內(nèi)在水通道蛋白（plasma membrane instrinsic proteins，PIPs）能夠介導(dǎo)葉和根中水分的跨膜運(yùn)輸傳導(dǎo)[10]。Vandeleur[11]等發(fā)現(xiàn)冬葡萄×沙地葡萄的雜交種‘R-110’中的PIP1；1在其根中的表達(dá)量最多，PIP1；2、PIP2；2 在其葉中有最高表達(dá)量；Perrone[12]等研究發(fā)現(xiàn)PIP2；4在歐亞葡萄‘歌海娜’的根中有特異性表達(dá)；顏培玲[9]等從中國野生毛葡萄（V.heyneana）‘花溪-9’中克隆出9個(gè)PIP基因，其中得到的VhPIP1基因在其根中有最多表達(dá)量。由此可知，PIPs蛋白參與水分的吸收和運(yùn)輸，在根中的高度表達(dá)，為參與根系的導(dǎo)水率，增加水通道蛋白的活性，以及促進(jìn)根系吸收土壤中的水分和水分的徑向運(yùn)輸提供更重要的作用[13]。同時(shí)，PIPs蛋白還參與葉片氣孔的運(yùn)動(dòng)、蒸騰作用以及光合作用的順利進(jìn)行，因此有的PIPs基因會(huì)在葉片中高效表達(dá)[14-15]。

在干旱中度脅迫初期，在‘R-110’中的PIP1；1、PIP1；2、PIP1；3、PIP2；1 和 PIP2；2 在根與葉中的表達(dá)量的比值會(huì)上升，在持續(xù)脅迫7d后，根與葉中表達(dá)量的比值恢復(fù)至對照水平[16]；歐亞釀酒品種‘歌海娜’和‘霞多麗’經(jīng)干旱處理8～10d后，VvPIP2；2 表達(dá)量不變[17]；Pou[18]等以歐亞釀酒品種‘霞多麗’為材料，發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下，PIP2；1、PIP2；2表達(dá)下調(diào)；Chitarra[19]等干旱脅迫處理2a生葡萄‘歌海娜’植株，發(fā)現(xiàn)葡萄葉片中的PIP2；4表達(dá)量下調(diào)，并且還發(fā)現(xiàn)PIPs基因參與木質(zhì)部栓塞的形成；而抗旱性強(qiáng)的毛葡萄‘花溪-9’VhPIP1的表達(dá)量隨著脅迫時(shí)間的延長先增加后降低，而不抗旱的歐亞種‘紅地球’VvPIP1的表達(dá)量呈下降的趨勢，表明VhPIP1的表達(dá)豐度與毛葡萄抗旱性密切相關(guān)[9]。由此可知，PIPs基因參與葡萄干旱脅迫過程，但是其具體作用還要通過轉(zhuǎn)基因等技術(shù)進(jìn)行功能驗(yàn)證。

1.2.2 脫水響應(yīng)基因

在干旱脅迫下，脫水響應(yīng)基因RD系列基因誘導(dǎo)表達(dá)，引起植物的抗旱反應(yīng)，RD系列主要有RD29A、RD29B、RD22等。葡萄的RD22基因是一個(gè)組成型表達(dá)基因，其表達(dá)量低，干旱誘導(dǎo)特性可被ABA調(diào)節(jié)。在干旱脅迫條件下，耐寒葡萄品種（V.vinifera‘Razegui’）和干旱敏感品種（V.Vinifera‘Syrah’）的VvRD22基因表達(dá)量均顯著增加，因此，VvRD22基因的干旱誘導(dǎo)表達(dá)與品種無關(guān)[20]。

1.2.3 晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白

LEA蛋白即高等植物胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（Late embryo genesis abundant proteins，LEA proteins），可以在細(xì)胞層面上保護(hù)植物體免受干旱脅迫的損傷，且LEA基因的表達(dá)或蛋白的積累與抗逆性存在正相關(guān)性。LEA蛋白作為脫水保護(hù)劑，或是一種調(diào)節(jié)蛋白參與植物滲透調(diào)節(jié)來提高植物抗旱性。同時(shí)，LEA蛋白可能還具有去垢劑和分子伴侶的特點(diǎn)，在水分脅迫下，能穩(wěn)定和保護(hù)植物大分子的結(jié)構(gòu)，對植物提高抗旱能力有著重要作用[21]。Yang等[22]從燕山葡萄株系‘燕山-1’中獲得脫水素基因DHN1、DHN2、DHN3 和 DHN4。吳康[23]等以歐洲葡萄‘無核白’品種為材料，以‘霞多麗’品種脫水素基因序列設(shè)計(jì)引物得到這兩個(gè)不同的脫水素基因DHN1-L和DHN1-S。這些基因的獲得也為脫水素基因家族的進(jìn)一步深入研究和有效利用提供依據(jù)和參考。

2 葡萄抗旱相關(guān)的調(diào)節(jié)基因

調(diào)節(jié)基因主要對信號傳導(dǎo)和基因表達(dá)的過程進(jìn)行調(diào)節(jié)。主要包括傳遞信號和調(diào)控基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子基因、感應(yīng)和轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫信號的蛋白激酶基因、在信號傳導(dǎo)中起重要作用的蛋白酶基因。

2.1 葡萄抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子

轉(zhuǎn)錄因子是轉(zhuǎn)錄起始過程中RNA聚合酶所需的輔助因子。在無轉(zhuǎn)錄因子時(shí)，真核生物的基因不表達(dá)，RNA聚合酶自身也無法啟動(dòng)基因的轉(zhuǎn)錄，只有當(dāng)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合在特定的DNA序列上后，相關(guān)基因才能表達(dá)。植物體內(nèi)干旱脅迫信號經(jīng)過一系列信號傳導(dǎo)，最終通過激活特定的轉(zhuǎn)錄因子與其相應(yīng)的順式作用元件相結(jié)合，在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)控一系列基因的表達(dá)，所以轉(zhuǎn)化調(diào)節(jié)基因可以有效地提高植物的耐旱性。與抗旱相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子有MYC／MYB、AP2/ERF和MAPK等。

2.1.1 MYB/MYC轉(zhuǎn)錄因子

MYB/MYC是植物中最大一類轉(zhuǎn)錄因子家族之一，參與次生代謝、細(xì)胞形態(tài)發(fā)生、生物和非生物脅迫應(yīng)答等過程。J.T.macus[24]等發(fā)現(xiàn)葡萄第一個(gè)bHLH基因MYCA1。MYCA1在葡萄幼苗受到非生物脅迫時(shí)也能做出反應(yīng)。

2.1.2 AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子

AP2/ERF類轉(zhuǎn)錄因子參與植物對高鹽、干旱等環(huán)境脅迫的響應(yīng)，ERF類轉(zhuǎn)錄因子（Ethylene-Responsive element binding Factor）是一類能結(jié)合乙烯應(yīng)答元件的蛋白，而干旱、低溫、鹽堿等逆境脅迫都能誘導(dǎo)ERF亞家族基因的產(chǎn)生，提高植物的相關(guān)抗性[25]。ERF轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控脅迫相關(guān)功能基因的表達(dá)，在植物應(yīng)對生物及非生物脅迫反應(yīng)、提高植物的抗逆性中均起著重要的作用。王文艷等[26]以‘藤稔’葡萄的葉片為試材，克隆了水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的重要基因 NPR1、PR1、COI1和 LOX2，利用定量和半定量PCR法研究其在SA與JA處理后的表達(dá)情況。干旱、低溫、鹽堿等逆境脅迫的誘導(dǎo)下這些基因的過量表達(dá)表明了ERF亞家族基因與提高植物的抗性有關(guān)。

2.1.3 MBF1轉(zhuǎn)錄因子

多蛋白橋梁因子MBF1（Multiprotein bridging factor 1）在真核生物中是一個(gè)高度保守的轉(zhuǎn)錄輔激活因子，它主要是通過連接特異轉(zhuǎn)錄因子和TATA-box結(jié)合蛋白（TBP）來促進(jìn)靶基因的轉(zhuǎn)錄。已有研究表明，植物MBF1參與植物的生長發(fā)育和多種脅迫反應(yīng)，超表達(dá)MBF1可以提高植物對多種脅迫的抵抗力[27-28]。Yan[29]等首次從葡萄中分離干旱脅迫響應(yīng)基因VvMBF1，并通過在模式植物擬南芥中超表達(dá)VvMBF1基因研究其抗旱能力，結(jié)果表明：VvMBF1轉(zhuǎn)基因株系葉片氣孔比野生型植株對ABA敏感；VvMBF1轉(zhuǎn)基因株系中依賴于ABA途徑的抗旱基因AtRD22和AtRD29B的表達(dá)量顯著高于野生對照。

2.2 感應(yīng)和轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫信號的蛋白激酶基因

促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因是感應(yīng)和轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫信號相關(guān)的蛋白激酶基因，MAPK家族成員是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中極為重要的一類蛋白激酶，它參與多種信號傳遞過程，通過對轉(zhuǎn)錄因子的磷酸化，調(diào)控多種基因的表達(dá)；MAPK級聯(lián)信號傳遞途徑在介導(dǎo)生長因子、激素反應(yīng)、細(xì)胞增殖和分化、胞外環(huán)境脅迫信號和調(diào)節(jié)胞內(nèi)脅迫反應(yīng)中起重要作用。Samia Daldoul等[30]以葡萄為材料，以非生物脅迫誘導(dǎo)VvMAPK激酶基因的表達(dá)，克隆并獲得其cDNA序列，該發(fā)現(xiàn)為今后研究葡萄的MAPK途徑提供了基礎(chǔ)。

3 問題和展望

近年來，隨著分子遺傳學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和基因表達(dá)調(diào)控的研究，葡萄抗旱分子機(jī)制的不斷深入和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的日趨完善，利用現(xiàn)有的野生抗旱資源與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合，在分子水平上培育高效抗旱葡萄新品種是今后葡萄育種的發(fā)展趨勢。葡萄對干旱脅迫的響應(yīng)受多基因調(diào)控，很難從單個(gè)或幾個(gè)基因的作用解釋葡萄抗旱的分子機(jī)理，應(yīng)該全面系統(tǒng)的研究多基因的協(xié)同作用。所以，要大幅度提高葡萄的抗旱性，培育優(yōu)良抗性新品種只能在充分了解葡萄干旱脅迫下的生理生化反應(yīng)及分子機(jī)制的基礎(chǔ)上，采用多功能基因、主效基因和調(diào)節(jié)基因結(jié)合轉(zhuǎn)化的策略，才有可能在整體水平上提高葡萄的抗旱能力。國內(nèi)研究主要集中在對已有葡萄品種和砧木抗旱性的比較與鑒定上，缺乏對葡萄抗旱性的深入研究和利用，尤其是對喀斯特地貌等特殊地形地貌條件下的抗旱野生葡萄品種的抗旱分子機(jī)制研究較少。因此，結(jié)合蛋白質(zhì)組學(xué)、功能基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)及轉(zhuǎn)錄組學(xué)的技術(shù)與方法，例如突變體庫的篩選、微陣列分析、定量蛋白質(zhì)組學(xué)分析，大規(guī)模鑒定葡萄的抗旱基因，從而全面揭示葡萄抗旱分子機(jī)制、篩選抗旱砧木，綜合改良培育抗旱性較強(qiáng)的葡萄新品種。

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