袁瑞鵬 劉建勇 胡志國 張嘉晨

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 湛江 524088)

體質(zhì)量是凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeus vannamei)重要經(jīng)濟(jì)性狀之一, 屬于受多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀。生物數(shù)量性狀的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化遺傳機(jī)制較為復(fù)雜, 備受研究學(xué)者重視(葉子弘等, 2001)。有研究表明,生物體在不同的發(fā)育階段, 基因按一定的時(shí)間和空秩序選擇性的表達(dá), 調(diào)控?cái)?shù)量性狀的遺傳機(jī)制在整個(gè)個(gè)體發(fā)育過程中會(huì)發(fā)生顯著變化(Atchleyet al, 1997),因此數(shù)量性狀也會(huì)隨之發(fā)生相應(yīng)的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化(Atchleyet al, 1994)。發(fā)育數(shù)量遺傳學(xué)動(dòng)態(tài)研究在陸生動(dòng)物(Atchleyet al, 1991; Cowleyet al, 1992)和植物(Fanet al, 2000)方面報(bào)道較多, 隨著研究的深入, 數(shù)量性狀的發(fā)育遺傳模型得到廣泛應(yīng)用, 其中包括直接效應(yīng)模型(Falconeret al, 1996)、包含漸成效應(yīng)的漸成模型(Wagneret al, 1989), 以及反映動(dòng)態(tài)發(fā)育過程的生長軌跡模型(Kirkpatricket al, 1996)。但在水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物中相關(guān)報(bào)道較為少見, 馬愛軍等(2014)分析了大菱鲆體重性狀不同生長期的基因遺傳效應(yīng), Wang等(2006a, b)進(jìn)行了紅鯉體質(zhì)量和形態(tài)特征的發(fā)育數(shù)量遺傳動(dòng)態(tài)分析。

凡納濱對(duì)蝦是我國最主要的對(duì)蝦養(yǎng)殖品種, 有必要對(duì)其展開各方面的研究。在凡納濱對(duì)蝦遺傳育種方面, 有關(guān)數(shù)量性狀的遺傳分析報(bào)道很多(Liet al,2015; Caballero-Zamoraet al, 2014)。這些研究多以收獲時(shí)的目標(biāo)性狀為基礎(chǔ), 通過對(duì)收獲時(shí)產(chǎn)量性狀表型值的統(tǒng)計(jì)分析估計(jì)綜合遺傳效應(yīng), 但對(duì)于整個(gè)發(fā)育過程中的多基因時(shí)空表達(dá)的遺傳效應(yīng)動(dòng)態(tài)變化很少涉及(Wanget al, 2006; Gjerdeet al, 1997)。本研究基于條件數(shù)量性狀加性-顯性遺傳模型(AD), 分析凡納濱對(duì)蝦不同生長階段體質(zhì)量性狀的動(dòng)態(tài)遺傳效應(yīng),以期評(píng)估凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀的各種遺傳效應(yīng)時(shí)空表達(dá)順序, 為凡納濱對(duì)蝦遺傳改良工作提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用 3個(gè)凡納濱對(duì)蝦親本群體均為進(jìn)口親蝦, 分別為美國邁阿密SIS群體(M)、美國夏威夷SIS群體(H)和泰國正大群體(T)。2013年5月, 采用自然交配與人工受精相結(jié)合的方法[人工授精按照賴秋明等(2005)報(bào)道的方法], 構(gòu)建雜交群體如表1所示, 共計(jì)9個(gè)交配組合, 128個(gè)全同胞家系。

表1 凡納濱對(duì)蝦三個(gè)引進(jìn)群體的完全雙列雜交Tab.1 Complete diallel cross of three introduced populations of L. vannamei

1.2 家系培育和管理

待各群體成功孵化后, 將 9個(gè)群體分別在 9個(gè)18m2的育苗池中進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化幼體培育。當(dāng)幼體發(fā)育至仔蝦后, 從每個(gè)群體隨機(jī)取4000尾放入10m2的育苗池中繼續(xù)單獨(dú)培養(yǎng)。為消除環(huán)境差異, 保持整個(gè)培育過程中條件盡量一致, 主要包括培育過程中水的鹽度、水溫、幼體密度、餌料及充氣等條件。為區(qū)分不同的群體, 幼體生長至 3—4cm, 各交配組合群體隨機(jī)選取300尾個(gè)體, 在第5腹節(jié)和第6腹節(jié)處, 進(jìn)行可視嵌入性熒光標(biāo)記(visible implant elastomer)注射。待標(biāo)記穩(wěn)定后, 所有親本與其雜交組合各100尾同池放養(yǎng), 每池900尾, 設(shè)3個(gè)重復(fù)。供試水泥池3個(gè), 各10m2, 養(yǎng)殖密度為90尾/m2其它水質(zhì)調(diào)控、餌料投喂和日常管理等均按照標(biāo)準(zhǔn)化程序進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和測量

分別于仔蝦階段、幼蝦階段、成蝦階段和留種階段測量凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量。各生長發(fā)育階段個(gè)各水泥池中, 每個(gè)群體隨機(jī)選取 30尾, 使用電子天平測量體質(zhì)量。

Yij(t–1)利用 Excel軟件對(duì)體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理后, 采用數(shù)量性狀的加性-顯性遺傳模型、發(fā)育遺傳模型及其統(tǒng)計(jì)分析方法(朱軍, 1997), 估算不同發(fā)育時(shí)期凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀的的非條件遺傳效應(yīng)和條件遺傳效應(yīng)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用QGAStation1.0 版軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。非條件遺傳效應(yīng)指(0–t)全部遺傳效應(yīng)表達(dá)的累積總量, 統(tǒng)計(jì)模型為:

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

今年11月初，為了慶祝沃爾沃品牌91周年，在國內(nèi)擁有一百多名注冊(cè)會(huì)員的老沃爾沃車主俱樂部與沃爾沃中國共同策劃了一場別開生面的千里巡游活動(dòng)。盡管近兩年國內(nèi)經(jīng)典車活動(dòng)在逐漸增多，但如此大規(guī)模的單一品牌經(jīng)典車官方活動(dòng)在中國還是第一次。

式中,Yij(t/t–1)為t時(shí)刻測定的第i母本與第j個(gè)父本后代個(gè)體條件表型觀測值;u為t時(shí)刻總體均值,Ai(t/t–1)為t時(shí)刻母本的條件加性效應(yīng)Ai(t/t–1)~(0,σ2Ai(t/t–1));Aj(t/t–1)為t時(shí)刻父本的條件加性效應(yīng)Aj(t/t–1)~(0,σ2Aj(t/t–1));Dij(t/t–1)為t時(shí)刻累加的顯性效應(yīng)Dij(t/t–1)~(0,σ2D(t/t–1));eij(t/t–1)為t時(shí)刻條件殘差eij(t/t–1)~(0,σ2e(t/t–1))。

凡納濱對(duì)蝦仔蝦、幼蝦、成蝦和親蝦4個(gè)發(fā)育時(shí)期體質(zhì)量的非條件方差分量如圖2所示。仔蝦階段和幼蝦階段體質(zhì)量非條件加性方差分量幾乎為 0, 隨著生長發(fā)育有增加趨勢, 成蝦階段和親蝦階段分別8.856和 24.114。不同發(fā)育時(shí)期凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量非條件顯性方差分量與非條件加性方差分量相比, 呈現(xiàn)出不同的遺傳表現(xiàn)。體質(zhì)量在仔蝦、幼蝦、成蝦階段成遞增趨勢, 親蝦階段有所下降。體質(zhì)量非條件加性方差分量和顯性方差分量占表型方差的比例如圖3所示。在凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量發(fā)育過程中, 非條件加性方差分別為同一階段表型方差總量的8.062%、0.9765%、11.308%和24.636%。仔蝦、幼蝦、成蝦階段控制凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量的累加基因效應(yīng)中顯性效應(yīng)分別占 88.666%、98.664%、0.85050%, 親蝦階段控制凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量表現(xiàn)的累加基因效應(yīng)中加性效應(yīng)占遺傳方差總量的60.438%, 表明控制凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量表達(dá)的累加效應(yīng)是以基因的顯性效應(yīng)為主,特別是早期生長發(fā)育階段。

沒過多久，西西來了，臉色紅艷艷的，小嘴也紅艷艷的，眼里卻帶著不可侵犯的威嚴(yán)。甲洛洛只是微微點(diǎn)頭笑了笑，心里想著：你多么像一只可愛的小刺猬啊，小心我哪天拔了你的刺，讓你露出胖乎乎的小身子！西西看了眼甲洛洛，沒說話，徑自走向莽子：昨晚受驚了嗎？甲洛洛嚇出一身汗。

由表3可知，在該實(shí)驗(yàn)條件下加標(biāo)回收率范圍為99%～102%，相對(duì)誤差范圍為±2%，得到的的實(shí)驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確度較高。

條件方差組分(條件加性Va(t/t–1)和條件顯性Vd(t/t–1))及它們的標(biāo)準(zhǔn)差估算方法如前面所述。

式中,Yij(t)為t時(shí)刻測定的第i母本與第j個(gè)父本后代個(gè)體非條件表型觀測值;u(t)為t時(shí)刻總體均值,Ai(t)為t時(shí)刻母本的非條件加性效應(yīng)Ai(t)~(0,σ2Ai(t));Aj(t)為t時(shí)刻父本的非條件加性效應(yīng)Aj(t)~(0,σ2Aj(t));Dij(t)為t時(shí)刻累加的顯性效應(yīng)Dij(t)~(0,σ2D(t));eij(t)為t時(shí)刻非條件殘差eij(t)~(0,σ2e(t))。

條件遺傳效應(yīng)指(t–1–t)這一特定階段凈遺傳效應(yīng)的表達(dá)量。根據(jù)發(fā)育特征,t時(shí)刻的基因效應(yīng)分為(t–1)時(shí)刻的累加基因效應(yīng)和(t–1)到t期間內(nèi)的額外基因效應(yīng)。在(t–1)時(shí)刻測量的表型值條件上測量t時(shí)刻的表型值。因此, 條件表型值的基因模型可以表示為:

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育時(shí)刻體質(zhì)量的描述性統(tǒng)計(jì)

3個(gè)引進(jìn)群體完全雙列雜交獲得的9個(gè)交配組合, 包括 6個(gè)雜交組合和 3個(gè)自交組合, 仔蝦階段(2013.07.24)、幼蝦階段(2013.08.27)、成蝦階段(2013.10.9)以及親蝦階段(2014.03.08)體質(zhì)量實(shí)測值的描述性統(tǒng)計(jì)見表2。凡納濱對(duì)蝦各階段體質(zhì)量的中位數(shù)、最大值、最小值、第一四分位數(shù)、第三四分位數(shù)及異常值如圖1所示。凡納濱對(duì)蝦的仔蝦階段、幼蝦階段、成蝦階段以及親蝦階段體質(zhì)量均值和標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)分別為(1.3881±0.4589)g、(9.9270±2.4726)g、(21.3493±4.1510)g和(44.2787±6.9392)g; 變異系數(shù)分別為0.3306、0.2491、0.1944、0.1567。凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量由生物發(fā)育過程中多基因的表達(dá)、調(diào)控及相互作用決定。較高的變異系數(shù)說明, 凡納濱對(duì)蝦個(gè)體間體質(zhì)量差異明顯。不同發(fā)育時(shí)刻的表現(xiàn)型差異表明, 不同發(fā)育時(shí)期是呈動(dòng)態(tài)變化過程的, 且隨著發(fā)育進(jìn)程凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量明顯增加。

表2 凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育階段體質(zhì)量性狀的描述性統(tǒng)計(jì)量Tab.2 Descriptive statistics of body weight (S) of L. vannamei in different growth stages

圖1 凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育階段體質(zhì)量性狀箱線圖Fig.1 Box plot of body weight of L. vannamei in different growth stages

2.2 凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量的非條件遺傳效應(yīng)分析

根據(jù)估計(jì)方差組分, 通過Vp=Va+Vd+Ve可以獲得表型方差。方差組分(加性Va(t)和顯性Vd(t))采用采用最小范數(shù)二階無偏估計(jì)法-MINQUE(1)法[minimumnorm quadratic unbiased estimation by setting 1 for all prior values, MINQUE (1)]估算, 將之前的值設(shè)為1, MINQUE(1)。采用 Jackknifing方法估算估計(jì)方差組分的標(biāo)準(zhǔn)差。然后使用t檢驗(yàn)每個(gè)估計(jì)值的顯著性。

“互聯(lián)網(wǎng)+教育”時(shí)代的發(fā)展脫離不了計(jì)算機(jī)、多媒體等設(shè)備。老師的課堂教學(xué)已經(jīng)不僅僅局限于粉筆、黑板和課本結(jié)合的當(dāng)面講授?！盎ヂ?lián)網(wǎng)+教育”時(shí)代使授課方式豐富多彩，例如“MOOC”“網(wǎng)易云課堂”等，教師在課堂上可以加入名師對(duì)重難點(diǎn)知識(shí)的分析；課后學(xué)生可以回顧教學(xué)視頻鞏固寫作知識(shí)，把自己不理解的知識(shí)點(diǎn)通過留言等方式反饋給老師，課堂上下互為補(bǔ)充，提高學(xué)生的寫作能力。

圖2 凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育階段體質(zhì)量性狀非條件方差分量Fig.2 Unconditional variance components for body weight of L.vannamei in different growth stages

圖3 凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育階段體質(zhì)量性狀非條件遺傳方差分量比率Fig.3 Proportion of unconditional variance component for body weight of L. vannamei in different growth stages

2.3 凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量的條件遺傳效應(yīng)分析

凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育時(shí)期體質(zhì)量的條件遺傳效應(yīng)分析結(jié)果如表 4所示, 4個(gè)發(fā)育時(shí)期或多或少均可發(fā)現(xiàn)有新的遺傳效應(yīng)表達(dá)。由表4可知, 0|S1、S2|S1、S3|S2和S4|S3 四個(gè)生長發(fā)育時(shí)間區(qū)間內(nèi)新表達(dá)的凈加性效應(yīng)呈增高趨勢, 體質(zhì)量性狀條件加性方差分量估計(jì)值分別為0.075676±0.0101、0.270944±0.0342、14.013±0.4847、25.68467±1.3631, 均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。而各時(shí)間區(qū)間內(nèi)新表達(dá)的基因效應(yīng)中的凈顯性效應(yīng)則波動(dòng)不定, 其中 S2|S1期間凈顯性效應(yīng)表達(dá)最為活躍, 效應(yīng)估計(jì)值為 14.4198±0.9616。體質(zhì)量非條件加性方差分量和顯性方差分量占表型方差的比例如圖 4所示, 在凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量發(fā)育過程中, 顯性方差分別為同一階段表型方差的63.070%、64.038%、15.198%和3.820%, 其中條件加性方差分別為同一階段表型方差的 8.132%、1.203%、36.122%和 29.581%。0|S1和 S2|S1期間控制凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量表現(xiàn)的基因效應(yīng)是以凈顯性效應(yīng)為主, 分別占同一階段遺傳方差總量 88.666%和98.156%; S2|S3和S3|S4發(fā)育時(shí)間區(qū)間內(nèi)均以凈加性效應(yīng)為主, 分別占同一階段遺傳方差總量的70.386%和88.565%。

表4 凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育階段體質(zhì)量性狀條件方差分量Tab.4 Conditional variance components for body weight of L. vannamei in different growth stages

圖4 凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育階段體質(zhì)量性狀條件遺傳方差分量比率Fig.4 Proportion of conditional variance component for body weight of L. vannamei in different growth stages

3 討論

3.1 加性顯性模型

凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量作為重要的經(jīng)濟(jì)性狀直接影響著對(duì)蝦養(yǎng)殖產(chǎn)量, 明確體質(zhì)量性狀的動(dòng)態(tài)發(fā)育規(guī)律可以有效地指導(dǎo)凡納濱對(duì)蝦遺傳育種。凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜, 其發(fā)育受眾多基因的控制, 且在生物體的不同發(fā)育時(shí)期, 遺傳機(jī)制呈動(dòng)態(tài)變化(陳幼玉等, 2005)。在個(gè)體發(fā)育過程中, 不同的基因會(huì)在特定發(fā)育階段表達(dá), 一些基因關(guān)閉, 而另外一些基因則在特定發(fā)育時(shí)期表達(dá)(Shiet al, 2001)。朱軍(1997)提出了基于混合線性模型的條件數(shù)量性狀遺傳分析方法, 可以更好地闡明特定發(fā)育階段的遺傳效應(yīng)。Henderson(1988)最早將這種條件分析方法應(yīng)用于動(dòng)物育種中基礎(chǔ)群體的遺傳方差估算。此方法不僅可以獲得兩時(shí)刻之間的凈遺傳效應(yīng), 而且可將凈遺傳效應(yīng)進(jìn)一步分解為加性、顯性等遺傳分量, 可了解各遺傳效應(yīng)在特定時(shí)間段的相對(duì)貢獻(xiàn)?；诩有?顯性遺傳模型的遺傳分析方法在陸生動(dòng)植物(Atchleyet al,1991)中應(yīng)用廣泛, 在水生動(dòng)物的遺傳分析上, 近年來逐漸被學(xué)者接受(Tianet al, 2011; Wanget al,2015)。本研究基于加性-顯性遺傳模型, 利用條件和非條件分析方法, 對(duì)凡納濱對(duì)蝦不同發(fā)育時(shí)期體質(zhì)量性狀分析表明, 發(fā)基因在不同發(fā)育時(shí)期表達(dá)上存在著的明顯差異, 條件與非條件方差分量結(jié)果顯示,凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖的早期主要以顯性效應(yīng)表達(dá)為主,隨著對(duì)蝦生長發(fā)育進(jìn)行控制體質(zhì)量性狀的加性效應(yīng)表達(dá)呈增加趨勢, 每一時(shí)期均有新的基因表達(dá)。

在開展外保溫火災(zāi)事故調(diào)研的基礎(chǔ)上，為了解決施工階段火災(zāi)頻發(fā)的當(dāng)務(wù)之急，北京市編制了《外墻外保溫工程施工防火安全技術(shù)規(guī)程》（DB/11/729-2010），從材料燃燒性能要求、堆放場地、明火作業(yè)、滅火器材設(shè)置、消防安全管理等多方面提出了較全面的要求，并已于2011年1月1日起實(shí)施執(zhí)行。

3.2 顯性遺傳效應(yīng)

顯性效應(yīng)是基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng), 為可以遺傳但不能固定的遺傳因素, 是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要部分(賀竹梅, 2002)。一些研究已經(jīng)表明,顯性遺傳效應(yīng)和共同環(huán)境等非加性效應(yīng)是蝦類(Hunget al, 2014; Liet al, 2015)、魚類(Gjerdeet al, 1994;Wanget al, 2006a, b)數(shù)量性狀的總表型變異中的一個(gè)重要組成部分。虹鱒(Panteet al, 2002)收獲時(shí)體質(zhì)量的顯性遺傳方差占表型方差的0.22; 大西洋鮭魚(Ryeet al, 1998)收獲時(shí)體質(zhì)量顯性方差分量在0.08到0.27之間; 羅氏沼蝦(Luanet al, 2012)收獲時(shí)體質(zhì)量存在顯著的共同環(huán)境效應(yīng)(0.013—0.053), 間接證明了顯性效應(yīng)的存在。凡納濱對(duì)蝦(Liet al, 2015)體質(zhì)量性狀共同環(huán)境效應(yīng)估計(jì)值為0.028, 暗示了非加性方差(顯性遺傳效應(yīng))的重要性。本研究通過對(duì)凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量非條件遺傳分析, 結(jié)果表明, 在凡納濱對(duì)蝦的養(yǎng)成階段, 顯性遺傳效應(yīng)占總遺傳變異的主要部分, 表明可以采用選育性雜交育種改良其生長性狀, 同時(shí)也暗示本研究凡納濱對(duì)蝦群體有較高雜種優(yōu)勢、豐富的遺傳多樣性以及遺傳變異的不穩(wěn)定性。因此對(duì)于本研究利用收集的親本群體構(gòu)建凡納濱對(duì)蝦選育基礎(chǔ)群體是可行的, 且有必要進(jìn)行下一代選育已達(dá)到基因的純化和固定。

3.3 加性遺傳效應(yīng)

本研究中, 不同時(shí)期凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀的加性遺傳效應(yīng)表達(dá)存在2個(gè)特征。其一, 與較高的顯性效應(yīng)相比, 不同時(shí)期凡納濱對(duì)蝦體質(zhì)量性狀的加性遺傳效應(yīng)相對(duì)較低, 而且與其他學(xué)者報(bào)道的凡納濱對(duì)蝦加性遺傳方差分量相比, 也是偏低的。欒生等(2013)使用個(gè)體動(dòng)物模型估計(jì)凡納濱對(duì)蝦收獲時(shí)體質(zhì)量的加性遺傳方差分量為0.49; Gitterle等(2005)估計(jì)凡納濱對(duì)蝦收獲時(shí)體質(zhì)量的加性遺傳方差分量高達(dá)0.54; 筆者認(rèn)為造成差異的原因除選育群體不同、養(yǎng)殖環(huán)境不同外, 還應(yīng)包括數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析模型的差異。Rye等(1998)和Pante等(2002)研究表明在個(gè)體動(dòng)物模型中, 擬合加入非加性效應(yīng), 特別是顯性遺傳效應(yīng),會(huì)導(dǎo)致估計(jì)的遺傳力顯著降低, 而殘余方差保持不變或略有增加。因此, 如果顯性遺傳方差不包括在動(dòng)物模型中預(yù)測的遺傳反應(yīng)可能偏高。其二, 在凡納濱對(duì)蝦仔蝦期、幼蝦期加性遺傳效應(yīng)的表達(dá)量低于0.1,成蝦期以后才有較高表達(dá), 即親蝦期(S4)的累積加性效應(yīng)(圖 3)主要是由 S2|S3和 S3|S4期的凈加性效應(yīng)(圖 4)組成。

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