高小豐 吳 瑩 朱卓毅

(華東師范大學(xué)河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 200062)

溶解有機(jī)碳(dissolved organic carbon, DOC)是海洋中主要的有機(jī)碳儲(chǔ)庫, 其來源、遷移、轉(zhuǎn)化和循環(huán)等過程是全球碳循環(huán)的關(guān)鍵部分(Hedges, 1992)。浮游植物光合作用現(xiàn)場(chǎng)生產(chǎn)的光合溶解有機(jī)碳(photosynthetically produced dissolved organic carbon,PDOC)約為10—12Gt (劉誠剛等, 2010), 是海洋中溶解有機(jī)碳的主要來源。浮游植物生長期間分泌及死亡后自溶釋放的溶解有機(jī)質(zhì)中, 含有大量較高活性的碳水化合物和氨基酸(Cherrieret al, 1996; Amonet al,2001; Meonet al, 2001)。這些溶解態(tài)的有機(jī)質(zhì)因其較高的活性及生物可利用性, 絕大部分被微生物利用降解進(jìn)入更高營養(yǎng)級(jí)重新參與碳循環(huán), 但目前對(duì)于這一降解消耗的過程仍知之甚少。

長江口是我國入海通量最大、受人類活動(dòng)影響最為強(qiáng)烈的河口。近幾十年赤潮和低氧現(xiàn)象頻發(fā)(葉屬峰等, 2003; Weietal, 2007), 低氧問題總體呈惡化趨勢(shì)(Wang, 2009; Zhuet al, 2011; 劉海霞等, 2012), 嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)。對(duì)于長江口低氧現(xiàn)象, 很多研究者都認(rèn)同有機(jī)質(zhì)在底部的耗氧是導(dǎo)致該現(xiàn)象的重要原因(Liet al, 2002; Weiet al, 2007; Hetlandet al, 2008; 王丹等, 2009), 目前針對(duì)顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)降解耗氧情況已有部分研究(朱卓毅等, 2013), 但對(duì)于溶解態(tài)有機(jī)質(zhì)降解耗氧情況的研究還較少。本文針對(duì)浮游植物死亡后釋放的新鮮溶解態(tài)有機(jī)質(zhì), 研究其在模擬的密閉黑暗的海底環(huán)境中的降解情況以及耗氧過程, 從而評(píng)估浮游植物死亡釋放溶解有機(jī)質(zhì)的降解在低氧形成中的作用。

1 材料與方法

1.1 采樣站位及實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

現(xiàn)場(chǎng)采樣及溶解有機(jī)質(zhì)降解培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)于2013年8月在東方紅 2號(hào)科考船上進(jìn)行。采樣站位為 A2、C3、M2站位(圖 1)。在選定站位進(jìn)行浮游植物拖網(wǎng),采集的水樣即刻用200μm篩絹過濾以除去浮游動(dòng)物,獲得的初步濾液立即放在–20°C的冰箱中冷凍24h以上。之后在室溫條件下解凍并用 GF/F膜過濾, 獲得高濃度的溶解有機(jī)質(zhì)溶液。同時(shí)在相應(yīng)站位采集底層海水, GF/C膜過濾獲得引菌液, 并以此來稀釋上述冷凍后的高濃度溶解有機(jī)質(zhì)溶液。將兩者混合均勻后分裝到 BOD 瓶(磨口塞玻璃瓶, 約 60mL, 可液封)中,鋁箔包裹遮光后置于表層循環(huán)海水培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。前2天密集采樣, 后面逐漸隔天采樣至體系中溶氧低于1μmol/L為止, 因此培養(yǎng)時(shí)間不盡相同。每次從單獨(dú)瓶中采樣, 包括溶解氧(dissolved oxygen,DO)、過濾獲得 DOC、總?cè)芙鈶B(tài)碳水化合物(total carbohydrate, TCHO)、異養(yǎng)細(xì)菌樣品。實(shí)驗(yàn)過程中使用的玻璃瓶均在 2mol/L鹽酸中浸泡三天以上, 用Milli-Q水洗凈后, 在潔凈實(shí)驗(yàn)臺(tái)(紫外燈開啟)吹干。

在M2、C3站位各進(jìn)行一組培養(yǎng)。在A2站位進(jìn)行三組培養(yǎng), 較高濃度培養(yǎng)記為 A2-HC (high concentration), 較低濃度培養(yǎng)記為 A2-LC (low concentration), 并在后者選取部分樣品添加 HgCl2作對(duì)照組, 記為A2-LC-HgCl2。HgCl2可殺死微生物, 對(duì)照目的在于觀察異養(yǎng)細(xì)菌在有機(jī)質(zhì)降解過程中的作用。對(duì)于 A2分較高和較低濃度組, 是由相同體積的底層海水稀釋不同體積的高濃度冷凍溶解有機(jī)質(zhì)濾液而獲得。此三站位的培養(yǎng)方案均相同。但在A2-HC組培養(yǎng)中, 第40h后體系中的溶解氧濃度已趨于零, 為了進(jìn)一步獲得有機(jī)質(zhì)降解和溶解氧的關(guān)系, 向該體系的剩余BOD瓶中增加補(bǔ)充空氣的操作。具體: 用50mL的滅菌針筒及滅菌軟管向BOD瓶中充入相同次數(shù)的空氣, 充氣后溶氧水平達(dá)到初始濃度的50%左右。

本實(shí)驗(yàn)方案通過 BOD瓶液封, 鋁箔包裹遮光,用以營造一個(gè)密閉黑暗的模型, 最大程度模擬夏季層化后的底層海水環(huán)境, 目的是研究浮游植物死亡后沉降到海底釋放出溶解有機(jī)質(zhì)的降解耗氧過程。培養(yǎng)過程中通過拖網(wǎng)來富集浮游植物, 冷凍使浮游植物釋放出有機(jī)質(zhì), 兩個(gè)操作的結(jié)合促使獲得高濃度、高活性的溶解態(tài)有機(jī)質(zhì), 為研究溶解有機(jī)質(zhì)的降解及其經(jīng)歷的有氧到低氧甚至缺氧的過程提供保障。

圖1 降解培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)站位示意圖Fig.1 Location of sampling stations

1.2 測(cè)樣方法

溶解氧采用《海洋調(diào)查規(guī)范——海水化學(xué)要素調(diào)查》中的碘量法測(cè)定(海水化學(xué)要素調(diào)查, 2007), 平行滴定兩次, 相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.16%—0.29%。水樣經(jīng)過濾后獲得DOC, TCHO樣品, –20°C冷凍保存直至測(cè)定。DOC測(cè)定采用高溫催化氧化法(Sugimuraet al,1988), 使用TOC-L CPH溶解有機(jī)碳分析儀(島津)進(jìn)行測(cè)定, 3—5次平行注射, 相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差<2% (鮑紅艷, 2013)。TCHO測(cè)定采用TPTZ法(Myklestadet al,1997), 使用型號(hào)為Cary100紫外-可見分光光度計(jì)進(jìn)行分析, 平行測(cè)定 3—6次, 檢出限為2.4μmol/L C, 相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差為 5%—10%。FCM 樣品采用多聚甲醛固定,混勻后在暗處靜止 15min, 保存于液氮中, 采用型號(hào)為BD FACScalibur流式細(xì)胞儀進(jìn)行測(cè)定分析, 每個(gè)樣品測(cè)定三次求取平均值, 具體方法見文獻(xiàn)(潘洛安, 2005)。

2 結(jié)果

2.1 冷凍過程對(duì)DOC釋放的影響

8月, 長江口外浮游植物主要由甲藻和硅藻組成,且硅藻占主要優(yōu)勢(shì)(郭術(shù)津等, 2011; 趙冉等, 2009)。在 2011年夏季東海相應(yīng)低氧區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn), 以中肋骨條藻和海鏈藻為優(yōu)勢(shì)種, 硅藻門浮游植物豐度為129.728×103cell/L, 豐度比值為 99.26%, 總浮游植物豐度明顯高于非低氧區(qū)(趙其彪等, 2015)。

本文所選三個(gè)站位的浮游生物現(xiàn)場(chǎng)通過顯微鏡觀測(cè), 發(fā)現(xiàn)均以硅藻為主, 尤其是 A2站位, 硅藻豐度達(dá)到90%以上; C3站位硅藻約占到60%, 甲藻的種類較為豐富。此三站位的浮游植物不盡相同。

圖2 各站位浮游植物拖網(wǎng)液冷凍前后DOC含量變化Fig.2 Variation in DOC of phytoplankton trawl samples from three stations in pre- and post-freezing tests

從圖2可知, 各站浮游植物拖網(wǎng)液經(jīng)過200μm篩絹過濾冷凍后, DOC濃度較冷凍前都有不同程度的釋放。而不同站位 DOC釋放程度并不一致, 可以看到A2站位冷凍后DOC含量增加了1.8倍, 而M2站位只增加了 0.14倍, 這可能與水域中浮游植物的豐度以及所處的生長時(shí)期有關(guān)。冷凍前后DOC濃度的變化說明拖網(wǎng)和冷凍起到了富集并促使浮游植物釋放出溶解有機(jī)質(zhì)的作用。

這些冷凍液經(jīng)過濾稀釋后構(gòu)成本培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)的基質(zhì), 其主要來源于拖網(wǎng)時(shí)浮游植物現(xiàn)場(chǎng)釋放的PDOC,轉(zhuǎn)移、過濾、冷凍等致使浮游植物死亡破碎后釋放的DOC, 包括單糖、多糖、氨基酸以及脂類等多種成分。不同浮游植物, 以及浮游植物處在的不同生長時(shí)期所釋放出的溶解有機(jī)質(zhì)的組成、含量及活性均有較大的差異(Biddandaet al, 1997)。由此本文所選取的三個(gè)培養(yǎng)站位所獲得的溶解有機(jī)質(zhì)組分會(huì)有一定的差異。

2.2 溶解有機(jī)質(zhì)的降解

圖3 各組DOC和TCHO的降解變化Fig.3 Variations of DOC and TCHO in the incubation experiment

從圖3看出, 各組DOC均出現(xiàn)明顯下降。在培養(yǎng)初期降解迅速, 之后降解速率明顯下降并趨緩, 且略有波動(dòng)。從 A2-LC-HgCl2組對(duì)比可發(fā)現(xiàn), 添加HgCl2后, DOC濃度并沒有降低, 反而略有上升。結(jié)合表 1, 培養(yǎng)過程中各組細(xì)菌出現(xiàn)明顯的增長, 并達(dá)到不同的峰值, 說明本培養(yǎng)體系中異養(yǎng)細(xì)菌在有機(jī)質(zhì)降解中起到了主要作用。在微生物環(huán)中, 細(xì)菌大量攝取溶解有機(jī)質(zhì)來滿足種群生物量的遞增, 形成以異養(yǎng)細(xì)菌為主的二次生產(chǎn)力, 并被微型游生物攝食重新進(jìn)入碳循環(huán)(Fuhrmanet al, 1980; Azamet al,1983)。但在本培養(yǎng)體系中, 因?yàn)榛|(zhì)經(jīng)過濾已去除微型浮游生物, 從而使得微生物環(huán)在本培養(yǎng)體系不能完整存在。異養(yǎng)細(xì)菌在生長周期結(jié)束、病毒、環(huán)境改變等因素作用下死亡, 表1中觀測(cè)到各組培養(yǎng)細(xì)菌豐度達(dá)到峰值后開始明顯下降。并觀測(cè)到A2-LC-HgCl2及C3組在培養(yǎng)后期DOC出現(xiàn)一定程度的增加, 可能與后期細(xì)菌死亡破碎釋放溶解有機(jī)質(zhì)有關(guān)。

表1 各組培養(yǎng)細(xì)菌豐度的變化Tab.1 Initial, final and peak values of bacteria density in all the experimental groups

圖 3中總?cè)芙鈶B(tài)碳水化合物(TCHO)同樣出現(xiàn)降解, 但因各組含量不同, 降解量相差較大。在A2-HC和A2-LC組, 培養(yǎng)開始時(shí)多糖約占總糖含量的49%,培養(yǎng)結(jié)束時(shí)約87%的多糖被降解, TCHO與DOC的比值從培養(yǎng)初始的50%下降到小于20%。表明A2兩組溶解有機(jī)質(zhì)具有較高的活性。M2和 C3組中多糖在培養(yǎng)開始時(shí)僅占總糖含量的約20%, TCHO的含量和比值均較低, 因此各有機(jī)質(zhì)降解量和降解速率相對(duì)A2組都較小。

溶解態(tài)碳水化合物是溶解有機(jī)質(zhì)中重要的組成部分, 其中的多糖屬于膠體, 很多是透明胞外聚合顆粒物(transparent exopolymer particles, TEP)的前體(Verdugoet al, 2004; 孫軍, 2005)。溶解態(tài)多糖在本培養(yǎng)體系中的含量及變化表明, 可能存在很小一部分難以利用的溶解態(tài)多糖向 TEP的轉(zhuǎn)化。因本文培養(yǎng)基質(zhì)均經(jīng)過濾, 溶解態(tài)有機(jī)質(zhì)是本文研究重點(diǎn), 其向TEP的轉(zhuǎn)化應(yīng)很少且僅是推測(cè), 需要進(jìn)一步的研究來驗(yàn)證。

在A2-HC組中, 培養(yǎng)開始的8h內(nèi)DOC降解迅速, 降解量超過 300μmol/L, 占到 DOC 總降解量的85%以上, 之后 DOC的降解量大幅降低, 降解速率明顯下降。此時(shí)體系中的DO含量已被消耗殆盡。為了進(jìn)一步研究DO對(duì)溶解有機(jī)質(zhì)降解的限制和兩者的關(guān)系, 向該組的后續(xù)體系通入空氣補(bǔ)充氧氣。

DOC的降解在充氣前已進(jìn)入一個(gè)平臺(tái), 降解速率為 1.02μmol/(L·h), 充入氧氣后, DOC 出現(xiàn)了明顯的降解(圖4), 降解速率上升為16.32μmol/(L·h), 即降解速率增大了約16倍, 氧氣對(duì)DOC降解的限制可見一斑。此后, DOC降解并伴隨著氧氣的繼續(xù)消耗, 兩者速率同步減慢, 同時(shí)細(xì)菌豐度開始上升。在氧氣消耗至零后, DOC濃度降解達(dá)到一個(gè)新的平臺(tái), 細(xì)菌豐度快速下降。DOC濃度在重新充氣末期出現(xiàn)增加, 細(xì)菌豐度從高點(diǎn)下降幅度約6.3×108cell/mL (圖4)。根據(jù)活體細(xì)菌豐度與細(xì)菌生物量之間的轉(zhuǎn)化關(guān)系(Leeet al, 1987), 在一定程度上估算本體系中死亡細(xì)菌生物量約在數(shù)百微摩爾碳上。由此, 推測(cè)培養(yǎng)后期觀測(cè)到DOC濃度上升現(xiàn)象或許與細(xì)菌死亡釋放有關(guān)。

圖4 A2-HC組充氣前后各參數(shù)變化Fig.4 Variations of DO, DOC, bacteria in Group A2-HC in preand post-air-addition tests

2.3 DO的消耗

從圖 5看出, 各組培養(yǎng)體系中 DO隨時(shí)間的推移出現(xiàn)明顯的下降, 并且初期降解迅速, 尤其在高濃度的A2-HC組、A2-LC組, DO在8h內(nèi)基本被消耗至接近零。在M2和C3組培養(yǎng)中, DO消耗同樣先快后慢, 逐漸到低氧, 最終達(dá)到缺氧的狀態(tài), 且培養(yǎng)后期達(dá)到的低氧狀態(tài)與缺氧區(qū)的溶氧水平較為一致。

3 討論

3.1 DOC的降解速率

有機(jī)質(zhì)降解一般隨時(shí)間以指數(shù)形式下降, 用以下方程(L?nborget al, 2009)對(duì)各組培養(yǎng)體系DOC的降解過程進(jìn)行擬合:

圖5 各組DO的消耗情況Fig.5 Variation of DO in the incubation experiment

其中t代表時(shí)間,y代表t時(shí)刻體系中DOC的濃度, a代表培養(yǎng)末期未降解的DOC的濃度, b代表培養(yǎng)過程中降解掉的 DOC,k是降解速率常數(shù), 此處記為k(DOC)。各組DOC的降解過程與擬合方程吻合度較好(表 2), 且 DOC的初始濃度越高, 降解速率越快, 這與Hopkinson和L?nborg的結(jié)論一致(Hopkinsonet al,1997; L?nborget al, 2009)。對(duì)本文各組培養(yǎng)擬合的k(DOC)值與其初始DOC濃度進(jìn)行進(jìn)一步線性分析, 發(fā)現(xiàn)兩者具有較好的正相關(guān)性(R2=0.79)。說明體系中溶解有機(jī)質(zhì)濃度越大, 其降解速率常數(shù)k(DOC)越大。

充氣實(shí)驗(yàn)中, 補(bǔ)充氧氣后 DOC有較大幅度的降解, 說明極低的溶氧水平是 DOC繼續(xù)降解的主要限制因素。但其降解速率并未因補(bǔ)充溶氧而恢復(fù)到較高水平, 充氣后初始速率為16.32 μmol/(L·h), 相比于培養(yǎng)初始的53.94μmol/(L·h)下降了69%, DOC降解速率常數(shù)k(DOC)也下降了43%。DOC活性同樣是影響溶解有機(jī)質(zhì)降解的關(guān)鍵因素(Manninoet al, 2000), 充氣時(shí)TCHO/DOC比值由培養(yǎng)初始的56%下降至20%。由此可得, DOC的降解速率k(DOC)不僅受限于DOC濃度和細(xì)菌豐度, 同樣受溶氧水平的抑制以及 DOC活性的影響。

各組培養(yǎng)體系中 DOC的降解量記做 ΔDOC, 以ΔDOC與初始 DOC的比值作為各組 DOC的降解程度。計(jì)算出各組培養(yǎng)的DOC降解程度都達(dá)到51%以上, 高于 L?nborg等在 Loch Greran培養(yǎng)中的29%(L?nborget al, 2009), 以及Kirchman等在北大西洋春季赤潮中的42%(Kirchmanet al, 1991)。本文短時(shí)間培養(yǎng)過程中表現(xiàn)的較高降解程度均反映出浮游植物死亡后釋放出的新鮮有機(jī)質(zhì)具有較高的活性。

表2 DOC和DO按指數(shù)方程降解擬合結(jié)果Tab.2 Results of exponential equation fitting to DOC and DO data in the incubation experiment

3.2 DO的消耗速率

以方程y=y0e–kt對(duì) DO 消耗的數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。t代表時(shí)間,y代表t時(shí)刻體系中DO的濃度,y0代表初始DO濃度,k是降解速率常數(shù), 此處記為k(DO)。擬合方程與降解過程具有較好的擬合度(表 2)。進(jìn)一步分析得出, DOC濃度越高, DO的消耗速率越快, 即降解速率常數(shù)k(DO)越大。為進(jìn)一步探討兩者之間的關(guān)系,以k(DO)對(duì)DOC初始濃度作圖(圖6)。通過對(duì)數(shù)據(jù)的擬合, 可以看到k(DO)與初始 DOC有較好的指數(shù)關(guān)系,隨DOC濃度降低,k(DO)也逐漸降低。

圖6 各組k(DO)與初始DOC的關(guān)系Fig.6 Relationship between k(DO) and initial DOC concentration

東海近岸夏季 DOC濃度約在 85—120μmol/L(Hunget al, 2003), 根據(jù)圖6擬合的方程推算出DO降解速率常數(shù)k(DO)的值約為0.0318—0.0373/h。以此降解速率, 并根據(jù)長江口外的溶氧水平, 推算出溶氧消耗至缺氧狀態(tài)所需時(shí)間約為天到周際。王亞(2011)在研究長江口水流輸運(yùn)時(shí)間中發(fā)現(xiàn)洪季(5—10月)時(shí),水流由徐六涇到長江口門(122.5°E)需要 16天, 底層水體的停留時(shí)間更長。培養(yǎng)的三個(gè)站位緊鄰長江口,表層水體鹽度最高為31, 仍受長江沖淡水的影響, 因此本文研究站位同樣具有較長的水體停留時(shí)間。較長的水體停留時(shí)間為浮游植物釋放的溶解有機(jī)質(zhì)的降解提供較穩(wěn)定的環(huán)境, 同時(shí)也有足夠長的時(shí)間孕育低氧, 甚至缺氧狀態(tài)的形成。

本培養(yǎng)體系中浮游植物以硅藻為主, 硅藻在死亡后, 會(huì)釋放出黏性物質(zhì)到細(xì)胞壁外, 使硅藻粘附在一起形成絮團(tuán)增加沉降速度, 一天可沉降十幾米到幾十米(Passow, 1991)。水華期間, 大量的硅藻死亡后很快沉降至底層, 細(xì)胞逐漸破碎, 由此向底層在短時(shí)間內(nèi)輸入了大量較高活性的有機(jī)質(zhì), 包括溶解有機(jī)質(zhì)。有機(jī)質(zhì)在細(xì)菌的作用下快速分解, 消耗氧氣。在A2培養(yǎng)站位, 水深 34.3m, 表層氧氣含量為10.98mg/L, 在第二個(gè)采樣層次(10m水深), 溶氧含量急劇降低至缺氧狀態(tài)(1.86mg/L), 推測(cè)溶氧在不到10m的深度就已經(jīng)達(dá)到缺氧狀態(tài)。這也從側(cè)面說明新鮮有機(jī)質(zhì)對(duì)溶氧消耗貢獻(xiàn)是不容忽視的。

劉誠剛(2012)在研究長江口外初級(jí)生產(chǎn)力和低氧關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn), 2006年7—8月的SeaWIFs遙感葉綠素a的影像表示, 8月下旬觀測(cè)到大面積的底層缺氧區(qū)與半月前爆發(fā)的大范圍水華區(qū)非常一致; 1999年同樣在爆發(fā)水華20天后的相同區(qū)域觀測(cè)到大面積底層低氧區(qū)。這一結(jié)果間接證明, 浮游植物所產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)降解過程對(duì)氧氣的快速消耗, 是導(dǎo)致低氧現(xiàn)象的重要因素。

本文通過研究濃縮浮游植物死亡后產(chǎn)生的新鮮溶解態(tài)有機(jī)質(zhì)在密閉黑暗環(huán)境下的降解過程, 來認(rèn)識(shí)其對(duì)低氧的貢獻(xiàn)。在實(shí)際海域很難觀測(cè)到如此高的含量。實(shí)際水體中存在浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的攝食、溶解有機(jī)質(zhì)的光降解過程以及顆粒態(tài)有機(jī)質(zhì)的降解耗氧過程, 而且夏季臺(tái)風(fēng)事件對(duì)層化有擾動(dòng)從而由上而下補(bǔ)充底層氧氣, 使得對(duì)實(shí)際海域溶解有機(jī)質(zhì)的降解以及其對(duì)低氧的消耗貢獻(xiàn)估算比較困難。本文的初步研究僅能從一側(cè)面提供較為理想狀態(tài)下浮游植物釋放的較高活性的溶解有機(jī)質(zhì)對(duì)氧氣的快速消耗情況, 部分揭示了新鮮溶解有機(jī)質(zhì)對(duì)低氧促成的貢獻(xiàn)。

4 結(jié)論

(1) 充氣實(shí)驗(yàn)表明, 浮游植物死亡后釋放的新鮮溶解有機(jī)質(zhì)的降解速率受溶氧水平, DOC的濃度、活性, 以及細(xì)胞豐度等影響。

(2) 本培養(yǎng)體系中, DOC和 DO均呈指數(shù)降解,且體系中 DOC濃度越高, 其降解速率越快, 降解常數(shù)k越大。通過k(DO)與初始DOC濃度的指數(shù)關(guān)系, 推算出長江口外水體消耗至缺氧狀態(tài)所需要時(shí)間尺度約為天到周。

(3) 本文培養(yǎng)結(jié)果表明, 浮游植物死亡后釋放的溶解有機(jī)質(zhì)因其較高的活性, 在其降解過程中快速消耗氧氣, 對(duì)于長江口低氧的產(chǎn)生具有重要的推動(dòng)作用。

致謝 成文過程中得到華東師范大學(xué)李英在樣品測(cè)試方面的支持, 王曉娜、 張安余、張淼、王福強(qiáng)的修改意見, 以及中國科學(xué)院海洋研究所徐劍虹、李海波在現(xiàn)場(chǎng)采樣中提供的幫助, 謹(jǐn)致謝忱。

王 丹, 孫 軍, 周 鋒等, 2009. 2006 年 6 月長江口低氧區(qū)及鄰近水域浮游植物. 海洋與湖沼, 39(6): 619—627

王 亞, 2011. 長江河口水流輸運(yùn)時(shí)間的研究. 上海: 華東師范大學(xué)博士學(xué)位論文

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