王婧涵，李鵬飛，乙 引，郭立華＊

（1．貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽550001；

2．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護研究所植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室，北京100081）

減弱植物病原真菌致病性的病毒是生物防治和真菌病毒學(xué)家研究的熱點，其原理可以發(fā)展新的生物防治手段。Hollings 于1962 年在雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）病害的病原物提取液中發(fā)現(xiàn)3種病毒顆粒［1］，首次發(fā)現(xiàn)了真菌病毒。此后近50多年研究表明，從植物病原真菌到大型食用真菌中普遍存 在 病 毒［2－4］。目 前，在NCBI（National Center for Biotechnology Information）注冊登記的真菌病毒有250多種［5］。相關(guān)的研究主要涉及分類、形態(tài)、傳播方式、與寄主之間的互作及生物防治潛能等方面。真菌病毒分類的主要依據(jù)包括核酸類型、基因組核酸序列、基因組片段數(shù)目、外殼結(jié)構(gòu)及寄主等。根據(jù)國際病毒分類委員會（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）第九次報告，真菌病毒可分為3類：雙鏈RNA 病毒（dsRNA virus）、正義單鏈RNA 病毒（positive－single RNA virus）和單鏈逆轉(zhuǎn)錄病毒（single strand RT virus）。ICTV第九次報告中已確定ssRNA 真菌病毒包括7個科：低毒病毒科（Hypoviridae）、桿菌狀核糖核酸病毒科（Barnaviridae）、裸露病毒科（Narnaviridae）、阿爾法彎曲病毒科（Alphaflexiviridae）、伽馬彎曲病毒科（Gammaflexiviridae）、假病毒科（Pseudoviridae）和轉(zhuǎn)座病毒科（Metaviridae）。dsRNA 真菌病毒包括4個科：金色病毒科（Chrysoviridae）、全病毒科（Totiviridae）、呼腸孤病毒科（Reoviridae）和雙分病毒科（Partitiviridae）［6］。目前已報道的多種真菌病毒未確定其分類地位；雖然對真菌病毒的了解很難聯(lián)想到與植物病毒和動物病毒的相關(guān)性，但實際上部分真菌病毒在基因序列和結(jié)構(gòu)上與植物病毒、動物病毒存在相關(guān)性。

20世紀(jì)上半葉，栗疫病菌低毒病毒CHV1被成功用于生物防治，其在意大利的發(fā)現(xiàn)及應(yīng)用，拯救了因栗疫病危害而瀕臨絕滅的歐洲栗樹林［4］。華中農(nóng)業(yè)大學(xué)姜道宏教授課題組從核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）中分離的病毒SsHADV－1，可以在寄主的營養(yǎng)體不親和型菌株之間擴散和復(fù)制，并引起寄主健康菌株出現(xiàn)致病力衰退，預(yù)示SsHADV－1具有良好的生防潛能［7］。鐮刀菌（Fusariumspp．）屬于半知菌亞門（Deuteromycotina）絲孢綱（Hyphomycetes）瘤座孢目（Tuberculariales）鐮孢屬（Fusarium），是一種重要的植物病原菌真菌類群［8］，能引起多種植物枯萎、根部腐爛等，給農(nóng)作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟損失，鐮刀菌還能產(chǎn)生毒素威脅人類的身體健康和生存環(huán)境。研究侵染鐮刀菌的病毒有利于從寄生病毒角度揭示鐮刀菌的致病性，以及為鐮刀菌病害的防治提供一個新途徑。

1 鐮刀菌病毒的種類

目前已報道全基因組序列的鐮刀菌病毒包括：FgV1、FgV2、 FgV3、 FgV4［9－12］、 FgV－ch9［4］、FgHV1［13］、FvV1 和FvV2［14］、FpV1［15］、FoV1［16］、FsV1［17］。其 中，F(xiàn)gV1、FgV2、FgV3、FgV4、FgVch9和FgHV1 分離自禾谷鐮刀菌（F．graminearum），F(xiàn)vV1和FvV2分離自大豆莖枯病菌（F．virguliforme），F(xiàn)pV1、FoV1和FsV1分別分離自梨孢鐮刀菌（F．poae）、尖孢鐮刀菌（F．oxysporum）和茄腐鐮刀菌（F．solani）。

2 鐮刀菌病毒的基因組結(jié)構(gòu)

2．1 禾谷鐮刀菌病毒

禾谷鐮刀菌（F．gramineraum）病毒包括中國最新發(fā)現(xiàn)的FgHV1［13］，韓國報道的FgV1、FgV2、FgV3、FgV4［9－12］和德國報道的FgV－ch9［4］。

FgV1僅含有1條長度為6 624bp的基因組片段，基因組RNA 可編碼4個開放閱讀框（ORF）［18］，5’端有53bp的非編碼序列，3’端有46bp的非編碼序列和polyA 尾序。對其ORF1編碼的RNA 依賴的RNA 聚合酶（RDRP）結(jié)構(gòu)域序列分析發(fā)現(xiàn)，其進化上與低毒病毒屬（Hypoviridae）相近。

FgV3和FgV4 均為從禾谷鐮刀菌菌株DK3（F．graminearumstrain DK3）中分離的真菌病毒。FgV3含有1條長度為9 098bp的基因組片段，GC含量51%，可編碼2個ORF，2個ORF 之間有143個核苷酸的間隔序列，5’端有865bp 的非編碼序列，3’端有44 bp 的非編碼序列，ORF1（866～4 975bp）編碼蛋白分子量預(yù)測為145kDa，ORF2（5 119～9 054 bp）的編碼蛋白分子量預(yù)測為151kDa，包含RDRP 和S7 結(jié)構(gòu)域。FgV3 與黃青霉病毒科（Chrysoviridae）及單組分RNA 病毒科（Totiviridae）病毒的親緣關(guān)系較近。FgV4 分為dsRNA－1和dsRNA－2 片 段。dsRNA－1 片 段 全 長2 383bp，GC 含 量 為56%，僅 含 有1 個ORF1（159～2 297bp），其預(yù)測的編碼蛋白的分子量為80kDa，包括RDRP結(jié)構(gòu)域，dsRNA－1片段的3’端和5’端分別含有158bp 和86bp 的非編碼區(qū)。dsRNA－2片段全長1 739bp，GC含量為58%，包含2個ORF：ORF2（121～1 137nt）和ORF3（1 281～1 637nt），dsRNA－2片段的3’端和5’端分別含有120bp和102bp 的非編碼區(qū)。FgV4 在分類地位上屬于雙分病毒科（Partitiviridae）的一個重要分支［19］。

從禾谷鐮刀菌菌株98－8－60中分離的FgV2含有5個dsRNA 片段，大小在2 414～3 580bp，但只有dsRNA1包含RDRP結(jié)構(gòu)域，其他4個片段尚未發(fā)現(xiàn)已知的功能結(jié)構(gòu)域［20］。最近發(fā)現(xiàn)的FgV－ch9也同樣有5個dsRNA（2 423～3 581bp）片段，dsRNA1含有RDRP結(jié)構(gòu)域，dsRNA3含有1個蛋白結(jié)構(gòu)域，dsRNA5含有C2H2鋅脂結(jié)構(gòu)域。而且FgVch9的5個片段dsRNA 與FgV2的5個dsRNA 片段的氨基酸序列有83%～98%的相似性［21］。所以，F(xiàn)gV2和FgV－ch9在分類地位上均屬于黃綠病毒科（Chyroviridae）。

Darissa O 等［9］研 究 發(fā) 現(xiàn)，F(xiàn)gHV1 含 有1 條dsRNA 片 段，全 長 序 列13 023 bp，3’端 帶 有polyA。分析表明，該病毒基因組可以編碼2 個ORF，5’端有510bp的非編碼序列，3’端有480bp的 非 編 碼 序 列 和polyA 尾 序，2 個ORF 之 間 有384bp的非編碼序列。ORFA 起始于AUG（511～513bp）并終止于UAG（1 039～1 041bp），編碼176個氨基酸，分子量為20kDa。根據(jù)氨基酸序列比對結(jié)果，ORF A 可能是1個不完整的蛋白酶結(jié)構(gòu)域，只包含蛋白酶結(jié)構(gòu)域剪切位點（包含剪切位點）之前的氨基酸序列。位于基因組RNA 3’端的ORF B（1 426～12 543bp）編碼3 705個氨基酸的多聚蛋白，分子量為421kDa，包含3個結(jié)構(gòu)域——蛋白酶結(jié)構(gòu)域、RDRP 結(jié)構(gòu)域和解旋酶結(jié)構(gòu)域；ORFB 與Cryhonectriahypovirus1（CHV1）和Cryphonectriahypovirus 2（CHV2）編碼的多聚蛋白的同源性較高，根據(jù)氨基酸序列比對結(jié)果，預(yù)測到ORF B 編碼的蛋白酶結(jié)構(gòu)域的剪切位點（Gly226）及2個關(guān)鍵的位點（Cys140和His192）。病毒FgHV1／HN10 的5’和3’UTR 與CHV1和CHV2具有較高的序列相似性，5’UTR 包含多個AUG 三聯(lián)體。系統(tǒng)發(fā)育樹分析表明，F(xiàn)gHV1 與低毒病毒科病毒CHV1和CHV2同源關(guān)系最近，而與低毒病毒科的其他病毒的遺傳關(guān)系則較遠，分類地位上確定為低毒病毒科的一種新的病毒。

2．2 大豆莖枯病菌病毒

FvV1、FvV2分離自阿肯色州、伊利諾斯州、愛荷華州和俄亥俄州收集的44株致病大豆植株，其均含有1條dsRNA 片段，全長序列分別為9 421bp和9 327bp，其5’端分別有1 268bp和1 044bp的非編碼區(qū)，3’端分別有47bp 和133bp 的非編碼區(qū)。FvV1 編 碼2 個 ORF，ORF1 位 于5’端（1 268～5 201bp），可編碼1 311個氨基酸的蛋白，分子 量 為144 kDa；ORF2 位 于3’端（5 176～9 355bp），可編碼1 393個氨基酸的蛋白，分子量為156kDa；FvV2也編碼2個ORF，ORF1位于5’端（1 044～5 085bp），編碼1 347個氨基酸的蛋白，分子 量 為149 kDa，ORF2 位 于3’端（5 060 ～9 194bp），分子量為154kDa。FvV1和FvV2的2個開放閱讀框都有25bp的重疊，重疊區(qū)域包括一段保守序列“AAAAAAC”，ORF1上游的終止密碼子是UAA，而該形式與動物的逆轉(zhuǎn)錄病毒的一種移碼翻譯機制相似［18］。此2個真菌病毒ORF的氨基酸序列與全病毒科病毒分別有49%和45%的相似性，而且與全病毒科（Totiviridae）的很多真菌病毒的RDRP結(jié)構(gòu)域序列有很高的相似性，但與家族成員同源性都不近。所以，該2個真菌病毒均屬于全病毒科（Totiviridae）家族獨立出來的一個分支成員［22］。

2．3 其他鐮刀菌病毒

FpV1分離自梨孢鐮刀菌（F．poae）A－11菌株，其有2個dsRNA 片段，dsRNA1全長2 185bp，編碼1個ORF，預(yù)測其編碼病毒的外殼蛋白；dsRNA2全長2 203bp，編碼1個ORF，包含RDRP結(jié)構(gòu)域。其基因結(jié)構(gòu)與雙分病毒科香灰菌病毒（Atkinsonella hypoxylon 2Hvirus）相似，分類地位上屬于雙分病毒科（Partitiviridae）［15］。

FoV1是從尖孢鐮刀菌（F．oxysporum）中分離的，有3 個dsRNA 片段，dsRNA1、dsRNA2、dsRNA3全長分別為2 574bp、648bp、994bp，分別編碼1個開放閱讀框，分類地位上屬于黃綠病毒科（Chyroviridae）［16］。

FsV1是從茄腐鐮刀菌（F．solani）菌株中分離的，包含2個dsRNA 片段，全長分別為1 645bp和1 445bp，均編碼1個開放閱讀框，分類地位上屬于雙分病毒科（Partitiviridae）［17］。

3 鐮刀菌病毒的功能鑒定

在鐮刀菌病毒中，第一個被鑒定明顯減弱寄主致病性和改變寄主表型的真菌病毒是FgV1－DK21，其抑制寄主菌絲的生長，減少孢子數(shù)量，使菌絲顏色變?yōu)樯罴t色。FgV2和FgV－ch9侵染的禾谷鐮刀菌菌落和子囊殼形態(tài)異常、降低分生孢子的增長率［23］。而FgV3和FgV4侵染對寄主的表型及致病性沒有影響。低毒病毒FgHV1不影響寄主禾谷鐮刀菌菌株的菌落形態(tài)，對菌絲生長速度和分生孢子的產(chǎn)量有溫和影響，但不影響有性生殖過程，對致病性和毒素產(chǎn)量沒有顯著的影響。這種溫和侵染現(xiàn)象可能是真菌和病毒共同進化的結(jié)果。在環(huán)境及寄主耐受性雙重選擇壓力下導(dǎo)致真菌病毒與寄主真菌的共生，病毒不會導(dǎo)致寄主菌落生長速度、致病性等方面的極顯著變化［13］。

4 鐮刀菌病毒與寄主之間的相互作用

目前，可以通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)研究真菌病毒與寄主之間的互作，而禾谷鐮刀菌PH－1全序列的獲得無疑有利于該方面的研究。Son H等［24］用4 個 被 真 菌 病 毒FgV1、FgV2、FgV3 和FgV4侵染的禾谷鐮刀菌株建立1 個系統(tǒng)模型，通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究真菌病毒與寄主之間的互作。其首先利用原生質(zhì)體融合技術(shù)獲得被4 個真菌病毒FgV1、FgV2、FgV3 和FgV4 侵 染 的 禾 谷 鐮 刀 菌PH－1菌株，侵染后的菌株稱為PH－1／FgV1、PH－1／FgV2、PH－1／FgV3 和PH－1／FgV4。然 后 通 過RNA－Seq 篩 選 差 異 表 達 基 因（differentially expressed genes，DEGs）。研究發(fā)現(xiàn)［25］，PH－1／FgV4（718 genes）中 的DEGs 最 多，PH－1／FgV2（544 genes）中的DEGs最少；有12個基因在4個樣品中均有差異表達，有1 個F－box蛋白質(zhì)Fb12 的基因FGSG＿06969在4個樣品中均有上調(diào)，有8個基因在4個樣品中都下調(diào)。

Milgroom M G 等［26］研究發(fā)現(xiàn)，禾谷鐮刀菌至少有659個轉(zhuǎn)錄因子，屬于44個家族。在被真菌病毒侵染的寄主基因中，轉(zhuǎn)錄因子的表達差異從16～37個基因不等，當(dāng)FgV2和FgV4侵染的菌株，分別有37個和16個轉(zhuǎn)錄因子有差異表達。在被FgV2侵染的樣品中上調(diào)基因是下調(diào)基因數(shù)量的5倍。但沒有1個轉(zhuǎn)錄因子在4個真菌病毒侵染的樣品中都有所調(diào)節(jié)，平均每1 個真菌病毒侵染的樣品中有13．35%的轉(zhuǎn)錄因子有差異表達［25］。

Yu J等［14］從未被侵染的禾谷鐮刀菌株和被FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株中分別提取蛋白，用雙向電泳分析發(fā)現(xiàn)，有148個差異點；用ESI－MS／MS的方法對其中33個點進行分析鑒定，得到23個差異蛋白。其中，被FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株有7個蛋白表達量提高，包括丙糖磷酸異構(gòu)酶、二磷酸苷激酶、伏魯寧體主要的蛋白等；在被FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株有16 個蛋白表達量下降，包括烯醇化酶、酵母氨酸脫氫酶、黃素血紅蛋白和甘露醇脫氫酶等。FgV1侵染的禾谷鐮刀菌株被第一個用蛋白質(zhì)組學(xué)研究真菌病毒與寄主之間的互作關(guān)系，但很多蛋白還不能鑒定，F(xiàn)gV1－DK21使寄主的致病性減弱的作用機理現(xiàn)在還不得而知。

5 真菌病毒的應(yīng)用前景

植物真菌病害防治是一個難題，隨著化學(xué)農(nóng)藥的大量施用，在病害防治的同時給環(huán)境造成巨大的污染，包括土壤污染、食品污染、大氣污染和水污染。真菌病毒作為一項生物防治資源，為真菌病害的防治提供了一個新途徑，其減弱致病性的發(fā)現(xiàn)是真菌病毒研究革命式的里程碑，對病毒的蛋白功能、復(fù)制機制及生物防治應(yīng)用有了進一步的探究。到目前為止，已從一些重要的植物病原真菌如燕麥疫病菌（Helminthosporium victoriae）、核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）、灰葡萄孢（Botrytis cinerea）、栗疫病菌（Cryphonectria parasitica）、禾谷鐮刀菌（F．graminearum）等分離到減弱致病性的真菌病毒，其病毒均可以作為真菌生物防治的潛在資源。至今為止，這些真菌病毒系統(tǒng)中僅栗疫菌低毒力菌株被成功用于生物防治，但是由于真菌病毒傳播途徑的約束，該 方 法 也 僅 限 于 對 栗 疫 病 的 防 治［4，27］。姜 道宏［7］從核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）中分離出病毒SsHADV－1，并證實其可以在寄主的營養(yǎng)體不親和型菌株之間擴散和復(fù)制，且引起寄主菌株出現(xiàn)致病力衰退，預(yù)示SsHADV－1 具有良好的生防潛能。隨著真菌病毒研究的不斷深入，以及一些與降低寄主致病性相關(guān)的真菌病毒不斷被發(fā)現(xiàn)，利用真菌病毒對真菌病害進行防治的前景可觀。現(xiàn)階段侵染鐮刀菌的真菌病毒已鑒定11種，且已經(jīng)獲得全部基因組序列，將有利于鐮刀菌病毒侵染性克隆體系的建立，從而為進一步挖掘用于生物防治的鐮刀菌病毒奠定基礎(chǔ)。

6 小結(jié)

目前多種侵染鐮刀菌的真菌病毒其種類、基因結(jié)構(gòu)、功能和與寄主之間的互作已得到深入研究，大部分基因組序列已全部測序完成。通過研究表明，真菌病毒對于生物防治的關(guān)鍵在于其功能上是否有減弱致病性的特征。對于不同真菌病毒的侵染使用RNA－Seq的方法進行綜合分析發(fā)現(xiàn)，在鐮刀菌中真菌病毒對于轉(zhuǎn)錄組的調(diào)控或由一個真菌病毒侵染由復(fù)合型真菌病毒侵染決定。此外，可利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白組學(xué)建立的模型體系研究真菌病毒與寄主之間的互作。

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