劉學(xué)利， 郭 璇， 張中信，2， 張世強(qiáng)， 王 東*

(1.華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 武漢 430079；2.安慶師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院， 安徽 安慶 246000；3.重慶大巴山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 重慶 405900)

?

劉學(xué)利1， 郭 璇1， 張中信1，2， 張世強(qiáng)3， 王 東1*

(1.華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院， 武漢 430079；2.安慶師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院， 安徽 安慶 246000；3.重慶大巴山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局， 重慶 405900)

崖柏(ThujasutchuenensisFranch.)是我國特有植物，為瀕危物種，在1998年世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄中曾被確認(rèn)為野外絕滅.已有文獻(xiàn)中缺少對(duì)崖柏雌球花形態(tài)的描述，對(duì)雄球花小孢子葉數(shù)目和形態(tài)、每小孢子葉具小孢子囊數(shù)、球果種鱗數(shù)、可育種鱗位置、種子特征的描述也不夠全面.本文根據(jù)野外居群的觀察和標(biāo)本研究對(duì)上述形態(tài)特征進(jìn)行了補(bǔ)充描述，同時(shí)，對(duì)不同發(fā)育階段雄球花形態(tài)和種子敗育特征進(jìn)行了觀察.

崖柏； 特有植物； 瀕危物種； 形態(tài)特征; 中國

崖柏(ThujasutchuenensisFranch.)隸屬于柏科(Cupressaceae)崖柏屬(ThujaL.)，是一種常綠灌木或喬木，為我國特有植物，屬于瀕危物種(EN)[1].崖柏是植物學(xué)家A. R. Franchet根據(jù)法國傳教士P. G. Farges于1892年采自重慶市城口縣(原隸屬于四川省)標(biāo)本(Farges 1158)命名的一種植物[2]，在1998年世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄中曾被確認(rèn)為野外絕滅(EW)[3]，目前在我國重慶城口的石灰?guī)r山地有分布[4].由于P. G. Farges采集的標(biāo)本缺少雄球花、雌球花及成熟球果，因此在新種發(fā)表時(shí)其繁殖器官僅有幼小球果的形態(tài)描述[2].《中國植物志》[4]對(duì)雄球花、《Flora of China》[5]和Xiang等[6]對(duì)雄球花、成熟球果及種子形態(tài)進(jìn)行了補(bǔ)充描述.但目前仍缺少對(duì)崖柏雌球花的描述，對(duì)雄球花小孢子葉數(shù)目和形態(tài)、每小孢子葉具小孢子囊數(shù)、球果種鱗數(shù)、可育種鱗位置、種子形態(tài)的描述也不夠全面.我們于2013和2014年通過對(duì)模式產(chǎn)地重慶市城口縣新鮮植物材料的觀察，補(bǔ)充描述了崖柏的球花、球果及種子形態(tài)特征，同時(shí)觀察了雄球花不同發(fā)育階段的形態(tài)和種子敗育特征，現(xiàn)予以報(bào)道.

1 材料與方法

于2013年5月和2014年4月，在重慶市城口縣采集崖柏不同植株的雄球花、雌球花以及成熟球果(當(dāng)年10月下旬成熟，經(jīng)冬不落，次年5月左右仍掛樹梢)的新鮮材料，保存于濕潤的塑料杯中.解剖觀察了10個(gè)具有大小差異的雄球花、雌球花、球果及種子的形態(tài)特征，在NIKON SMZ-1500體視顯微鏡下拍照.憑證標(biāo)本保存在華中師范大學(xué)植物標(biāo)本館(CCNU).

2 結(jié)果

2.1 崖柏雄球花、雌球花、球果及種子的形態(tài)特征

雄球花小孢子葉3～8對(duì)，小孢子葉早期內(nèi)凹，中期稍外展，基部肉質(zhì)膨大，綠色，后期內(nèi)凹，每小孢子葉具4枚小孢子囊，偶見3(～2)枚；雌球花卵形，長約4 mm，寬約3 mm，綠色，基部珠鱗寬卵形，上部珠鱗倒卵形或條形，鱗背隆起，背面近頂部具反曲的鉤狀尖頭，基部1對(duì)及上部1～2對(duì)珠鱗無胚珠發(fā)育，中部每珠鱗著生2(～1)枚直生胚珠，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端淺裂.球果種鱗3～6對(duì)，具4～8枚種子，僅1～2枚正常發(fā)育；種子長3～7 mm，寬1.5～3 mm，扁，兩側(cè)有翅，背面凸起，腹面微凹，先端淺裂.觀察結(jié)果見圖1:1～15，與前人研究結(jié)果的比較見表1.

表1 崖柏雄球花、雌球花、球果及種子的形態(tài)變異

2.2 不同發(fā)育階段雄球花的形態(tài)特征

雄球花在發(fā)育初期近圓形，小孢子葉內(nèi)凹，之后雄球花軸伸長，小孢子葉稍外展，基部發(fā)育膨大呈肉質(zhì)綠色，成熟時(shí)雄球花近矩圓形，小孢子葉內(nèi)凹，硬革質(zhì)；小孢子囊的發(fā)育順序?yàn)榛肯扔陧敳?，即向頂發(fā)育(圖1：3～5).

2.3 可育種子與敗育種子的特征比較

可育種子與敗育種子在數(shù)量和大小方面差異明顯.在所觀察的材料中，可育種子數(shù)僅占球果種子數(shù)的1/4～1/2，多數(shù)球果無可育種子；可育種子長3～7 mm，寬1.5～3 mm，敗育種子長約1 mm，寬約0.5 mm.

3 討論

3.1 崖柏雌雄球花的形態(tài)變異

據(jù)《中國植物志》記載崖柏“雄蕊約8對(duì)，每雄蕊具4花藥”、《Flora of China》記載崖柏“小孢子葉3～4對(duì)，每小孢子葉具(2～)3枚小孢子囊”.據(jù)解剖觀察，崖柏小孢子葉4～7對(duì)，每小孢子葉除常具4枚小孢子囊外，也偶可見到3枚的情況.這說明崖柏小孢子葉和小孢子囊在數(shù)目上存在一定的變異.另外，崖柏與屬內(nèi)朝鮮崖柏T.koraiensis有區(qū)別，后者小孢子葉6～10對(duì)，每小孢子葉具3或4枚小孢子囊.

已有文獻(xiàn)對(duì)于崖柏雌球花的形態(tài)特征缺少描述.本研究結(jié)果顯示，崖柏雌球花卵形，長約4 mm，寬約3 mm，綠色，胚珠扁，背面凸起，腹面微凹，珠孔端淺裂.另外，基部珠鱗寬卵形，上部珠鱗倒卵形或條形(圖1：10～11).種鱗倒卵狀橢圓形(圖1：13)，與《中國植物志》中的形態(tài)描述一致.

據(jù)觀察，崖柏種鱗數(shù)目有一定的變化，但僅中間2～3對(duì)種鱗(或珠鱗)發(fā)育并著生有種子(圖1:11， 13～14)，這與《中國植物志》崖柏屬的觀察結(jié)果基本一致，與《中國植物志》記載的翠柏屬“球果僅中間1對(duì)種鱗有種子”區(qū)別明顯.因此，球果可育種鱗的著生位置是重要的分屬特征.此外，我們發(fā)現(xiàn)崖柏小孢子葉在不同發(fā)育階段其形態(tài)特征不同.在發(fā)育早期崖柏小孢子葉先內(nèi)凹，再展開，同時(shí)基部膨大呈肉質(zhì)綠色，后期內(nèi)凹，同時(shí)基部膨大消失(圖1:3～5).

圖1 崖柏雄球花、雌球花、球果及種子形態(tài)圖Fig.1 Morphology of T.sutchuenensis

3.2 崖柏種子敗育現(xiàn)象

本研究發(fā)現(xiàn)，球果種鱗3～6對(duì)，具4～8枚種子，種子長3～7 mm，寬1.5～3 mm，其變異幅度與文獻(xiàn)[2，4-7]記載有所不同.另外，在所觀察的材料中，可育種子數(shù)僅占球果種子數(shù)的1/4～1/2，多數(shù)球果無可育種子，與王祥福[8]觀察的崖柏球果出種量低的結(jié)果基本一致.崖柏球果種子敗育現(xiàn)象十分普遍，這很有可能是崖柏瀕危的重要原因之一.

[1] Yang Y. Li N. Christian T. Luscombe D， Thuja sutchuenensis. The IUCN red list of threatened species[DB/OL]. http://www.iucnredlist.org/details/32378/0， 2013．

[2] Franchet A-R. Plantarum sinensium ecloge tertia[J]. Journal of Botany (Morot)， 1899， 13: 253-266．

[3] Oldfield S， Lusty C， Mackinven A. The world of threatened trees[M]. Cambridge， United Kingdom: World Conservation Union Publications， 1998．

[4] 王文采， 鄭萬均， 傅立國，等. 中國植物志: 第七卷[M]. 北京: 科學(xué)出版社， 1978: 318．

[5] Fu L G， Yu Y F， Farjon A. Flora of China[M]. Beijing: Science Press， 1999: 63-64．

[6] Xiang Q P， Fajon A， Li Z Y， et al. Thuja sutchuenensis: a rediscovered species of the Cupressaceae[J]. Botanical Journal of the Linnean Society， 2002，139(3): 305-310．

[7] 朱 莉， 郭泉水， 朱妮妮， 等. 世界級(jí)極危物種——崖柏的球果和種子性狀研究[J]. 種子， 2014， 33(7): 56-63．

[8] 王祥福， 郭泉水， 郝建璽， 等. 世界級(jí)極危物種——崖柏球果特征與出種量的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2007， 20(5): 673-677．

Morphological observation on strobilus and seed cones of an endangered plant，ThujasutchuenensisFranch.

LIU Xueli1， GUO Xuan1， ZHANG Zhongxin1，2， ZHANG Shiqiang3， WANG Dong1

(1.School of Life Sciences， Central China Normal University， Wuhan 430079;2.School of Life Sciences， Anqing Normal University， Anqing， Anhui 246000;3.Administration of Chongqing Dabashan National Nature Reserve， Chongqing 405900)

Thujasutchuenensis， an endangered species which is endemic to China， was once thought to be extinct in the wild. In the present study， we suplemented the morphological description of pollen cones， female cones， seed cones and seeds ofT.sutchuenensisby observing population variation in field and examining specimens of the species. Additionally， the morphological variation of pollen cones at different developmental stages and abortive seeds were described．

Thujasutchuenensis; endemic species; endangered species; morphological characters; China

2015-04-07.

國家標(biāo)本平臺(tái)教學(xué)標(biāo)本子平臺(tái)(http://mnh.scu.edu.cn)項(xiàng)目.

1000-1190(2015)03-0424-04

Q944

A

*通訊聯(lián)系人. E-mail: dongwang_cn@163.com.