王挺楊，官飛榮，周 明，孫 海，王 強，吳玉環(huán)，4

(1.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州310036 ;2.內(nèi)蒙古額爾古納國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 額爾古納022250;3.浙江自然博物館，浙江 杭州310036 ;4.中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽110016)

額爾古納國家級自然保護(hù)區(qū)于大興安嶺北部西麓，與俄羅斯隔額爾古納河相望，是一呈東北至西南向的狹長區(qū)域，平均長100 km 左右，平均寬12 km 左右，在東經(jīng)120°00′26″～120°58′02″和北緯51°29′25″～52°06′00″之間，地理位置十分重要.保護(hù)區(qū)北面與北部原始林區(qū)管護(hù)局相壤，東南面與莫爾道嘎林業(yè)局相連，南面與額爾古納市相接，總面積124527 hm2，其中核心區(qū)面積74183 hm2，緩沖區(qū)面積29774 hm2，實驗區(qū)面積20570 hm2，森林覆蓋率為93.2%，屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū).

1 研究方法

2012年8月及2013年7 -9月間對額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行苔蘚植物調(diào)查，采用線路調(diào)查法對不同生境、不同海拔高度的苔蘚植物進(jìn)行采集，同時對其編號，記錄其采集日期、采集地點、生境，共采集到標(biāo)本600 余號.2013年10月—2014年6月間，主要根據(jù)《內(nèi)蒙古苔蘚植物志》［1］、《東北蘚類植物志》［2］、《東北苔類植物志》［3］等在解剖鏡及顯微鏡下對標(biāo)本進(jìn)行鑒定分類.疑難種由專家?guī)椭b定.

2 結(jié)果與分析

2.1 額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚類植物多樣性

通過對額爾古納國家級自然保護(hù)的苔蘚標(biāo)本的鑒定，統(tǒng)計出該區(qū)域共有苔蘚植物42 科83 屬181 種(包括種以下單位，下同)，包括東北新紀(jì)錄種6 種. 這6 種東北新紀(jì)錄種分布為尖葉青蘚Brachythecium coreanum Card.、赤根青蘚Brachythecium erythrorrhizon B. S. G.、寬葉青蘚Brachythecium curtum (Lindb.)Limpr. 、毛尖金灰蘚Pylaisia steerei (Ando ＆ Higuchi)Ignatov、多毛灰蘚Hypnum recurvatum (Lindb. ＆Arn.)Kindb.、密枝灰蘚Hypnum densirameum Ando，集中在青蘚科和灰蘚科兩科.該區(qū)域的苔蘚植物約占全國苔蘚植物科的35.2%、屬的14.6%、種的5.9%［4-5］.其中苔綱植物17 科18 屬26 種，占該區(qū)域苔蘚植物科的40.5%、屬的21.7%、種的14.4%，蘚綱植物25 科65 屬155 種，占該區(qū)域苔蘚植物科的59.5%、屬的78.3%、種的85.6%.

對額爾古納國家級自然保護(hù)區(qū)的42 科苔蘚植物進(jìn)行統(tǒng)計分析，5 種以上計為優(yōu)勢科，如表1.則有泥炭蘚科Sphagaceae、曲尾蘚科Dicranaceae、真蘚科Bryaceae、提燈蘚科Mniaceae、羽蘚科Thuidiaceae、柳葉蘚科Amblystegiaceae、青蘚科Brachytheciaceae、灰蘚科Hypnaceae、叢蘚科Pottiaceae、紫萼蘚科Grimmiaceae、裂葉苔科Lophoziaceae 共11 科.柳葉蘚科是當(dāng)之無愧的優(yōu)勢科，共有12 屬32 種.這11 個優(yōu)勢科只占當(dāng)?shù)貐^(qū)域苔蘚植物總科數(shù)的26.2%，卻占了總種數(shù)的73.5%.其中呈單屬分布的有30 科，占總科數(shù)的71.4%;2 ～5 屬有8科，占19.0%;6 ～10 屬有3 科，占7.1%;10 屬以上就柳葉蘚1 科，占2.4%.從各科所含種數(shù)來看，含1 ～2 種的極小科和含3 ～5 種的小科共有34 科，占總科數(shù)的81.0%;而含6 ～9 種的中等科和含10 種以上的大科有8 科，占19.0%.在83 屬中，包含1 ～5 種的有76 屬，占總屬數(shù)的91.6%，包含6 ～9 種的有5 屬，占6.0%，含10 種及以上的有2 屬，占2.4%.這些都充分體現(xiàn)了該地區(qū)苔蘚植物的豐富性.

表1 額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢科統(tǒng)計表Tab. 1 Statistical table of bryophytes in the advantage of Eerguna National Nature Reserve

2.2 苔蘚植物區(qū)系成分分析

根據(jù)植物種或其他分類單位的現(xiàn)代地理分布資料可以將其分為若干分布型，在此基礎(chǔ)上可以了解某地區(qū)植物區(qū)系的分布型結(jié)構(gòu)及與其他地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系.而且，研究表明［6-10］，苔蘚植物與該地區(qū)的植被及被子植物的分布密切相關(guān)，而且其洲際間斷分布的情況，甚至比被子植物更為典型［11］.按照植物區(qū)系的一般概念，參考吳征鎰關(guān)于種子植物屬分布類型的劃分觀點［12］，結(jié)合額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分自身特點，將該地區(qū)苔蘚植物地理成分劃分為十大類，見表2.

表2 額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分Tab. 2 Floristic elements of the bryophytes in Eerguna National Nature Reserve

2.2.1 世界廣布成分

世界分布區(qū)類型包括幾乎遍布世界各大洲而沒有特殊分布中心的種，或雖有一個或數(shù)個分布中心而包含世界分布種的屬.額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)屬于該成分的有12 科17 屬24 種，其中苔類1 科1 屬1種，蘚類11 科16 屬23 種，占總種數(shù)的13.3%.如地錢Marchantia polymorpha、葫蘆蘚Funaria hygrometrica、黃絲瓜蘚Pohlia nutans、泛生絲瓜蘚P. cruda、絲瓜蘚P. cruda、真蘚Bryum argenteum、叢生真蘚B. caespiticium、澤蘚Philonotis fontana、條紋木靈蘚Orthotrichum striatum、虎尾蘚Hedwigia ciliata、大羽蘚Thuidium cymbifolium、牛角蘚Cratoneuron filicinum、細(xì)濕蘚Campylium hispidulum、柳葉蘚Amblystegium serpens、三洋蘚Sanionia uncinata、大濕原蘚Calliergonella cuspidata、青蘚Brachythecium albicans、羽枝青蘚B. plumosum 等.這類成分由于它的廣布性并不能反映該地區(qū)與其他地區(qū)區(qū)系成分的關(guān)系［13］，在研究一個地區(qū)的區(qū)系時意義不大，進(jìn)行區(qū)系比較統(tǒng)計時排除在外.

2.2.2 泛熱帶成分

泛熱帶分布區(qū)類型包括普遍分布于東、西兩半球熱帶，和在全世界熱帶范圍內(nèi)有一個或數(shù)個分布中心，但也有分布于其他地區(qū)的一些種類的熱帶屬.有不少屬廣布于熱帶、亞熱帶，甚至到達(dá)溫帶.額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)屬于該成分的有4 科4 屬5 種，占總種數(shù)的2.8%.包括了長葉泥炭蘚Sphagnum falcatulum、擬三列葉真蘚Bryum pseudotriquetrum、薄網(wǎng)蘚Leptodictyum riparium 等.該區(qū)系成分占總區(qū)系的3.2%.

2.2.3 熱帶亞洲至大洋洲成分

熱帶亞洲到大洋洲分布區(qū)是舊世界熱帶分布區(qū)的東翼，其西端有時可達(dá)馬達(dá)加斯加，但一般不到非洲大陸.該區(qū)系的成分只有1 科1 屬2 種，占總種數(shù)的1.1%.代表種是皺蒴蘚Aulacomnium palustre、沼澤皺蒴蘚A. androgynum.該區(qū)系成分只占總區(qū)系的1.3%.

2.2.4 熱帶亞洲成分

熱帶亞洲是舊世界熱帶的中心部分，也叫印度-馬來西亞成分.這一類型分布區(qū)的范圍包括印度、斯里蘭卡、緬甸、泰國、中南半島、印度尼西亞、加里曼丹、菲律賓及新幾內(nèi)亞等.東面可達(dá)斐濟等南太平洋島嶼，但不到澳大利亞大陸.其北部邊緣，往往到達(dá)我國西南、華南及臺灣，甚至更北地區(qū).該地該區(qū)系只有2 種，隸屬2 科2 屬，占總數(shù)的1.1%.其主要種類是微齒粗石蘚Rhabdoweisia crispata 和全緣匐燈蘚Plagiomnium integrum.該區(qū)系成分也只占1.3%.

2.2.5 北溫帶成分

北溫帶分布區(qū)類型一般是指那些廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區(qū)的屬.由于地理和歷史的原因，有些屬沿山脈向南伸延到熱帶山區(qū)，甚至遠(yuǎn)達(dá)南半球溫帶，但其原始類型或分布中心仍在北溫帶.額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)屬于該區(qū)系的有35 科64 屬115 種，其中苔類12 科13 屬20 種，蘚類23 科51 屬95種，占到總種數(shù)63.5%.包含有:毛葉苔Ptilidium ciliare、深裂毛葉苔P. pulcherrimum、指葉苔Lepidozia reptans、闊葉裂葉苔Lophozia excisa、囊苞裂葉苔L. ventricosa、腐木合葉苔Scapania massalongii、綠片苔Aneura pinguis、平叉苔Metzgeria conjugata、蛇苔Conocephalum conicum、壺苞苔Blasia pusilla、粗葉泥炭蘚Sphagnum squarrosum、舌葉泥炭蘚S. botusum、銹色泥炭蘚S. fuscum、黃牛毛蘚Ditrichum pallidum、曲背蘚Oncophorus wahlenbergii、波葉曲尾蘚Dicranum polysetum、北方極地蘚Arctoa hyperborea、歐洲鳳尾蘚Fissidens osmundoides、毛尖紫萼蘚Grimmia pilifera、狹葉葫蘆蘚Funaria attenuata、極地真蘚Bryum arcticum、尖葉匐燈蘚Plagiomnium cuspidatum、具緣提燈蘚Mnium marginatum、大皺蒴蘚Aulacomnium turgidum、鈍葉木靈蘚Orthotrichum obtusifolium、水蘚Fontinalis antipyretica、毛尖羽蘚Thuidium philibertii、山羽蘚Abietinella abietina、細(xì)濕蘚稀齒變種Campylium hispidulum var. sommerfeltii、扭葉鐮刀蘚Drepanocladus revolvens、鼠尾蘚Myuroclada maximowiczii、卷葉灰蘚Hypnum revolutum、垂枝蘚Rhytidium rugosum、赤莖蘚Pleurozium schreberi 等.該區(qū)系成分占全部區(qū)系成分的73.2%，占有絕對優(yōu)勢，是額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)的主要區(qū)系.

2.2.6 東亞-北美洲成分

指間斷分布于東亞和北美洲溫帶及亞熱帶地區(qū)的種類.該區(qū)系有隸屬7 科8 屬8 種，其中苔類2 科2屬2 種，蘚類5 科6 屬6 種，占到總種數(shù)的4.4%.如瘤冠苔Mannia fragrans、毛地錢Dumortiera hirsuta、闊邊匐燈蘚Plagiomnium ellipticum、小牛舌蘚Anomodon minor、細(xì)濕蘚Campylium hispidulum、扭葉水灰蘚Hygrohypnum eugyrium 等.該區(qū)系占總區(qū)系的5.1%.

2.2.7 舊世界溫帶成分

這一分布區(qū)類型一般是指廣泛分布于歐洲、亞洲中-高緯度的溫帶和寒溫帶、或最多有個別種延伸到亞洲-非洲熱帶山地或甚至澳大利亞的屬.該區(qū)系有苔蘚4 科4 屬4 種，全部為蘚類，占到總種數(shù)的2.2%.主要種類有截葉泥炭蘚Sphagnum aongstroemii、鞭枝直毛蘚Orthodicranum flagellare、細(xì)肋鐮刀蘚Drepanocladus tenuinervis 等.該區(qū)系成分占總區(qū)系的2.5%.

2.2.8 溫帶亞洲成分

這一分布區(qū)類型是指主要局限于亞洲溫帶地區(qū)的屬.它們分布區(qū)的范圍一般包括從蘇聯(lián)中亞(或南俄羅斯)至東西伯利亞和亞洲東北部，南部界限至喜馬拉雅山區(qū)，我國西南，華北至東北，朝鮮和日本北部.也有一些屬種分布到亞熱帶，個別屬種到埠亞洲熱帶，甚至到新幾內(nèi)亞.該區(qū)系有苔蘚2 科2 屬2 種，苔類和蘚類分別1 科1 屬1 種，占到總種數(shù)的1.1%，代表種是盔瓣耳葉苔Frullania muscicola 和圓葉匐燈蘚Plagiomnium vesicatum.該區(qū)系成分占總區(qū)系的1.3%.

2.2.9 東亞成分

這里指的是從東喜馬拉雅一直分布到日本的一些屬.其分布區(qū)向東北一般不超過蘇聯(lián)境內(nèi)的阿穆爾州，并從日本北部至薩哈林，向西南不超過越南北部和喜馬拉雅東部，向南最遠(yuǎn)達(dá)菲律賓、蘇門答臘和爪哇，向西北一般以我國各類森林邊界為界.它們和溫帶亞洲的一些屬有時難以區(qū)分，但本類型一般分布區(qū)較小，幾乎都是森林區(qū)系成分，并且分布中心不超過喜馬拉雅至日本的范圍.該區(qū)系有苔蘚8 科13 屬14種，其中苔類2 科2 屬2 種，蘚類6 科11 屬12 種，占到總種數(shù)的7.7%.主要苔蘚種類有:圓葉裂萼苔Chiloscyphus horikawana、紫背苔Plagiochasma cordatum、東亞砂蘚Racomitrium japonicum、東亞硬羽蘚Rauiella fujisana、東亞金灰蘚Pylaisiella brotheri、東亞小錦蘚Broeherella fauriei、長葉鱗葉蘚Taxiphyllum taxirameum等.該區(qū)系成分占總區(qū)系的8.9%，是額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)的第二大區(qū)系成分.

2.2.10 中國特有種

以云南或西南諸省為中心，向東北、向東或向西北方向輻射并逐漸減少，而主要分布于秦嶺—山東以南的亞熱帶和熱帶地區(qū)，個別可以突破國界到鄰近各國如緬甸、中南半島、朝鮮、蘇聯(lián)遠(yuǎn)東、蒙古等等，極個別還可以間斷分布到菲律賓或甚至斐濟，總之以中國整體的自然植物區(qū)(Floristic Region)為中心而分布界限不越出國境很遠(yuǎn).該區(qū)系有苔蘚植物3 科4 屬5 種，都為蘚類，占到總種數(shù)的2.8%.主要為長枝水灰蘚Hygrohypnum fontinalioides、小 青 蘚Brachythecium perminusculum、斜枝青蘚B. campylothallum、羽枝美喙蘚Eurhynchium longirameum、鱗葉蘚Taxiphyllum giraldii 等.該區(qū)系成分占總區(qū)系的3.2%.

3 額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物與其他地區(qū)苔蘚植物的比較

為了進(jìn)一步了解額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的地理分布特點，現(xiàn)選取了3 個經(jīng)緯度比較接近的保護(hù)區(qū)賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)［14］、烏蘭壩-石棚溝國家級自然保護(hù)區(qū)［15］、醫(yī)巫閭山國家級自然保護(hù)區(qū)［16］進(jìn)行比較(見表3 和表4)，從中可以比較地理上接近的保護(hù)區(qū)苔蘚地理分布的異同點.這4 個鄰近的國家自然保護(hù)區(qū)在比較中，可以看到北溫帶成分都占了優(yōu)勢，其次是世界廣布種(在本文表2 中，未計算百分比)，然后是東亞成分和東亞-北美成分(除醫(yī)巫閭山國家自然保護(hù)區(qū)中中國特有成分略高于東亞成分)，其他成分所占比重都很小.額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)的苔蘚地理成分分布情況和其他鄰近3 個國家自然保護(hù)區(qū)的苔蘚地理成分情況一致.

表3 4 個國家自然保護(hù)區(qū)的地理位置和植被Tab.3 Geographical positions and vegetations of four national nature reserve

表4 4 個國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物地理成分統(tǒng)計Tab. 4 Bryophyte floristic compenents in national nature reserve

4 結(jié) 論

額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)共有苔蘚植物42 科83 屬181 種，包括苔類植物17 科18 屬26 種，蘚類植物25 科65 屬155 種，其中東北新紀(jì)錄種6 種.以科內(nèi)所含種數(shù)為5 種及以上定為優(yōu)勢科，額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)共有苔蘚優(yōu)勢科11 科(其中苔類1 科)，共49 屬133 種，占到總種數(shù)的73.5%，這些構(gòu)成額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物主體的優(yōu)勢科中，以溫帶成分為主的有青蘚科、提燈蘚科，以寒溫帶成分為主的有柳葉蘚科、世界廣布的真蘚科，代表潮濕和沼澤生境的泥炭蘚科、曲尾蘚科.由此可見額爾古納自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系的主體類群及其在植被中所處的地位.

額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物隸屬于泛北極區(qū)系成分. 在各類地理成分中，北溫帶成分占總數(shù)(不包括世界廣布種)的73.2%，占有絕對優(yōu)勢，其次為東亞成分(8.9%)和東亞-北美洲成分(5.1%)，這與3 個鄰近的國家自然保護(hù)區(qū)的主要苔蘚區(qū)系成分一致.在地理上，額爾古納國家自然保護(hù)區(qū)位置接近中國東北端，較為接近北美洲和日本，實際苔蘚植物區(qū)系分布情況與地理位置相符合.

苔蘚是生態(tài)系統(tǒng)的主要成員之一，在自然界中有特殊的作用［17］.由于人為干擾和全球變化，不少苔蘚瀕臨滅絕.建立苔蘚植物自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)苔蘚植物生存環(huán)境，開發(fā)生態(tài)旅游，是進(jìn)行苔蘚植物多樣性保護(hù)及保證苔蘚植物資源可持續(xù)利用的有效途徑［18］.

致謝 感謝華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院王幼芳教授幫助鑒定部分疑難標(biāo)本.

［1］白學(xué)良.內(nèi)蒙古苔蘚植物志［M］.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)出版社，1997.

［2］遼寧省林業(yè)土壤研究所.東北蘚類植物志［M］.北京:科學(xué)出版社，1977.

［3］高謙，張光初.東北苔類植物志［M］.北京:科學(xué)出版社，1981.

［4］Piippo S. Annotated catalogue of Chinese Hepaticae and Anthocerotae［J］. J Hattori Bot Lab，1990，68:1-192.

［5］Redfearn Jr P L，Tan B C，He S. A newly updated and annotated checklist of Chinese mosses［J］. J Hattori Bot Lab，1994，79:163-357.

［6］崔明昆，王躍華.云南雞足山苔蘚植物區(qū)系的研究［J］.云南大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，1998，20(生物學(xué)專輯):535-539.

［7］李粉霞.佛坪國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的物種及生態(tài)系統(tǒng)多樣性［D］.上海:華東師范大學(xué)，2006.

［8］Iwatsuki Z，Sharp A J. The bryogeographical relationships between Eastern Asia and North America:Ⅱ［J］. J Hattori Bot Lab，1968，30:55-581.

［9］吳魯夫，E B.歷史植物地理學(xué)引論［M］.仲崇信，譯.北京:科學(xué)出版社，1960:208.

［10］趙遵田，張恩然，任強.山東苔蘚植物區(qū)系［J］.山東科學(xué)，2004，17(1):17-20.

［11］王 玲，鄭榮周，何飛，等.四川西部地區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究［J］.四川林業(yè)科技，2009，30(1):18-23.

［12］吳征鎰.中國種子植物屬的分布區(qū)類型［J］.云南植物研究，1991，增刊:1-139.

［13］白秀文，徐杰.內(nèi)蒙古大青山東段黃花溝苔蘚植物區(qū)系生態(tài)研究［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，16(3):131-151.

［14］趙燕.賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)苔鮮植物區(qū)系研究［D］.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)，2009.

［15］畢庚辰.烏蘭壩-石棚溝自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究［D］.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)，2013.

［16］于晶，曹同，郭水良，等.醫(yī)巫閭山自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分與地理分布特征研究［J］.植物研究，2001，21(1):38-41.

［17］薩如拉，白學(xué)良，畢庚辰.大興安嶺南部山地苔蘚植物區(qū)系多樣性研究［J］.西北植物學(xué)報，2013，33(6):1224-1233.

［18］何強，杜桂森.苔蘚植物多樣性保護(hù)現(xiàn)狀［J］.首都師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版，2004，25(3):52-55.