潘偉榮，查星琴，成文敏，霍金龍，肖　晶，曾養(yǎng)志

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明　650201；2.云南省版納微型豬近交系重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

卵子運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制研究進(jìn)展

潘偉榮1，2，查星琴1，2，成文敏1，2，霍金龍1，2，肖晶2，曾養(yǎng)志2

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明650201；2.云南省版納微型豬近交系重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

發(fā)育成熟的卵子由卵泡破裂處移至輸卵管漏斗部，在輸卵管中的運(yùn)行是母畜生殖道固有的蠕動(dòng)加上中樞神經(jīng)系統(tǒng)的反射與激素活性的結(jié)果，是保證動(dòng)物精子和卵子在準(zhǔn)備受精過程中所必須經(jīng)歷的基本生理階段。就其動(dòng)物的繁殖而言，卵子運(yùn)轉(zhuǎn)是其受精過程中的一個(gè)重要組成部分。在哺乳動(dòng)物中，卵子的運(yùn)轉(zhuǎn)主要是通過輸卵管的收縮、纖毛的顫動(dòng)、輸卵管的分泌物及神經(jīng)-激素的協(xié)同作用來共同完成的。為此，對(duì)哺乳動(dòng)物成熟脫落的卵子在輸卵管中的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)理方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，同時(shí)探討卵子運(yùn)轉(zhuǎn)對(duì)受精作用及胚胎發(fā)育的生物學(xué)意義。

卵子；運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)理；哺乳動(dòng)物；母畜生殖道

哺乳動(dòng)物的輸卵管精心設(shè)計(jì)了一個(gè)獨(dú)特的液體環(huán)境，使得生殖細(xì)胞的運(yùn)輸及最終成熟、受精和早期胚胎發(fā)育能夠順利進(jìn)行［1］。卵子的運(yùn)轉(zhuǎn)是指卵子由排出的部位到達(dá)受精部位——輸卵管壺腹部的過程。除單細(xì)胞動(dòng)物以外，動(dòng)物個(gè)體是由不同類型的體細(xì)胞及生殖細(xì)胞兩部分組成，兩者都是從受精卵發(fā)育而成。受精是動(dòng)物個(gè)體發(fā)育的開始，單倍體的雌、雄生殖細(xì)胞結(jié)合，各自的單倍體基因組相融合形成兩倍體合子，從而完成受精過程。哺乳動(dòng)物的受精過程是一個(gè)十分復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程，精子和卵子在雌性生殖道中的膠膜發(fā)生接觸，誘發(fā)精子的頂體反應(yīng)，然后精子穿過卵黃膜，兩者的質(zhì)膜發(fā)生融合，同時(shí)卵子發(fā)生皮層反應(yīng)，最后雌雄原核融合，從而導(dǎo)致精卵融合，在完成精卵融合之前，精子和卵子都要經(jīng)歷一個(gè)進(jìn)一步生理成熟的階段，才能獲得受精能力，順利完成受精過程，并為受精卵的發(fā)育奠定基礎(chǔ)［2］。而這一系列復(fù)雜的生理成熟反應(yīng)是精子和卵子在雌性生殖道的運(yùn)轉(zhuǎn)過程中完成的。因此，研究并弄清楚卵子在輸卵管中的運(yùn)行機(jī)制，對(duì)于加強(qiáng)受精過程中的調(diào)控機(jī)理的認(rèn)識(shí)具有重要的理論意義，有助于生殖生物學(xué)的發(fā)展。

1　卵子的接納

母畜接近排卵時(shí)，輸卵管傘充分開放、充血，并靠輸卵管系膜肌肉的活動(dòng)使輸卵管傘緊貼于卵巢的表面，加之卵巢固有韌帶收縮而引起的圍繞自身縱軸的旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，使傘的表面更接近卵巢囊的開口部。從卵巢排出的卵子，常被黏稠的卵丘細(xì)胞和放射冠細(xì)胞包圍，附著于排卵點(diǎn)上，當(dāng)這些細(xì)胞退化后，卵子就裸露出來。牛和綿羊的卵丘細(xì)胞和放射冠細(xì)胞退化發(fā)生在排卵后幾個(gè)小時(shí)，而豬、馬和兔則時(shí)間較長(zhǎng)。

由于排卵時(shí)機(jī)體雌激素和孕酮含量的比值發(fā)生變化，使輸卵管傘部因血流量的增多而張開，傘的邊緣腫脹透明，依靠傘系膜肌肉的活動(dòng)緊貼于卵巢表面。卵巢借助于固有韌帶的收縮而圍繞自身長(zhǎng)軸轉(zhuǎn)動(dòng)，并從卵巢囊內(nèi)移至囊的開口部，接近傘的表面。

輸卵管傘黏膜上擺動(dòng)的纖毛將排出的卵子接納入輸卵管傘的喇叭口。豬、馬和狗等家畜的卵丘細(xì)胞和放射冠細(xì)胞退化傘部發(fā)達(dá)，排出的卵子易被接受，但牛、羊因傘部不能完全包圍卵巢，有時(shí)造成排出的卵子落入腹腔，再憑借纖毛擺動(dòng)形成的液流將卵子吸入到輸卵管。

2　卵子向壺腹部的運(yùn)行

卵子被輸卵管傘接納并進(jìn)入輸卵管后，靠幾種因素的共同調(diào)節(jié)而移行至子宮，一是受內(nèi)分泌、神經(jīng)對(duì)輸卵管肌肉和韌帶的收縮頻率、力量、程序的影響；二是受纖毛顫動(dòng)速率對(duì)管腔內(nèi)體液流動(dòng)方向和速度的影響；三是受雌激素和孕酮含量的比值對(duì)輸卵管上皮分泌細(xì)胞分泌活動(dòng)的影響；四是受管腔液的流體力學(xué)和流變學(xué)特性的影響等等。

卵子從卵巢表面進(jìn)入輸卵管傘內(nèi)只需要幾分鐘的時(shí)間，被輸卵管傘接納的卵子，借助輸卵管壁纖毛擺動(dòng)和肌肉活動(dòng)，以及該部管腔較寬大的特點(diǎn)，在數(shù)小時(shí)內(nèi)到達(dá)輸卵管壺腹部，并在這里和已運(yùn)行到此處的精子相遇完成受精過程，一般停滯36～72 h。

受精卵在壺腹——峽連接部停留時(shí)間較長(zhǎng)，如豬在發(fā)情開始后60～70 h，卵子才進(jìn)入峽部，通過峽部到子宮內(nèi)的時(shí)間比較長(zhǎng)，發(fā)情后66～90 h可進(jìn)入子宮。壺腹部的神經(jīng)纖維分布較少，峽部較多，壺腹——峽連接部最多。多種動(dòng)物的輸卵管上有α和β兩種受體，可分別引起環(huán)肌的收縮和松弛。雌激素能夠提高α受體的活性，促進(jìn)神經(jīng)末梢釋放去甲腎上腺素，使壺腹——峽連接部因環(huán)肌的強(qiáng)烈收縮而發(fā)生閉鎖，孕酮?jiǎng)t是通過提高β受體的活性和抑制去甲腎上腺素的釋放，使壺腹——峽連接部的環(huán)肌舒張，而有利于卵子通過并進(jìn)入子宮的。

3　卵子的滯留

卵子的滯留主要指受精卵的滯留。多數(shù)家畜的受精卵在壺腹——峽連接部停留的時(shí)間較長(zhǎng)，可達(dá)2 d左右。這可能是由于該部的括約肌收縮、局部水腫使管腔閉合、輸卵管的逆蠕動(dòng)等綜合影響控制了卵子的下行，以防止受精卵過早進(jìn)入子宮的一種生理保護(hù)作用。

隨著輸卵管逆蠕動(dòng)的減弱和正向蠕動(dòng)的加強(qiáng)，以及肌肉的放松，受精卵運(yùn)行至宮管連接部并在此短暫滯留，當(dāng)該部的括約肌放松時(shí)，受精卵和輸精管分泌液迅速流入子宮。

4　卵子在輸卵管中的運(yùn)行

卵子（或受精卵）在輸卵管的運(yùn)行是在管壁平滑肌和纖毛的協(xié)同作用下實(shí)現(xiàn)的。輸卵管壁的平滑肌受交感神經(jīng)的腎上腺素能神經(jīng)支配。壺腹部的神經(jīng)纖維分布較少，峽部較多。在卵子運(yùn)行中，若雌激素的分泌量增多或經(jīng)外源雌激素的處理，都可能延長(zhǎng)卵子在壺峽連接部的時(shí)間；而孕激素的作用則相反。

輸卵管纖毛的運(yùn)動(dòng)和管腔液體的流動(dòng)對(duì)卵子的運(yùn)行也起著重要的作用。在發(fā)情期當(dāng)壺峽連接部封閉時(shí)，由于輸卵管的逆蠕動(dòng)纖毛擺動(dòng)，使卵子難于下行；而在發(fā)情后期，纖毛顫動(dòng)的方向和液體流動(dòng)的方向相反，在這兩種力的作用下，使卵子滾動(dòng)下行。

卵子在輸卵管中的運(yùn)行時(shí)間因動(dòng)物種類而異。牛、綿羊和豬的移行時(shí)間為72～90 h。而未受精卵可在母馬輸卵管中存留數(shù)月之久。關(guān)鍵的是受精卵在妊娠早期到達(dá)子宮。卵子的移行速度從漏斗至壺腹——峽部連接處比通過峽部要快些。卵子進(jìn)入子宮的時(shí)間比通過壺腹——峽部連接處進(jìn)入峽部的時(shí)間較為精確。

卵子的移行通過輸卵管要受四種原始動(dòng)力的調(diào)節(jié)：受內(nèi)分泌、藥理和神經(jīng)機(jī)制影響的輸卵管肌與有關(guān)韌帶收縮的頻率、力量以及程序；管腔的液體流和逆流的方向與速度受黏膜皺襞的纖毛顫動(dòng)速率和方向的影響；輸卵管上皮無纖毛細(xì)胞的分泌活動(dòng)受雌激素-孕酮比值的影響；卵子在運(yùn)送時(shí)管腔液的流體力學(xué)與流變學(xué)特性，諸如肌肉和纖毛的推動(dòng)力對(duì)卵子的運(yùn)送一般可能是適當(dāng)?shù)模鼮榫_的運(yùn)送是取決于峽部管腔的大小。

卵子運(yùn)行到受精部位并與精子完成受精形成受精卵后，繼而運(yùn)行到子宮以待發(fā)育，是受纖毛作用和卵巢激素——雌激素和孕酮影響下協(xié)調(diào)的肌肉收縮來調(diào)節(jié)的。輸卵管能將不活動(dòng)的卵子導(dǎo)向一個(gè)方向，同時(shí)又能將活動(dòng)的精子導(dǎo)向相反的方向，這一事實(shí)引起對(duì)配子運(yùn)行機(jī)制的極大興趣。這種運(yùn)行對(duì)繁殖力的重要性之所以受到重視，是因?yàn)榕咛ト绻谝欢ǖ臅r(shí)間限度內(nèi)不到達(dá)子宮，則不能正常發(fā)育。

5　實(shí)現(xiàn)卵子運(yùn)行的因素

5.1輸卵管的收縮

輸卵管幾乎能同時(shí)使卵子和精子向相反的方向運(yùn)行，卵子本身沒有運(yùn)動(dòng)能力，主要靠輸卵管肌層的收縮和上皮纖毛的運(yùn)動(dòng)幫助其通過黏膜皺運(yùn)行到壺腹部，在此處受精，并經(jīng)歷早期卵裂階段。輸卵管上皮的纖毛運(yùn)動(dòng)朝向子宮角，與管內(nèi)分泌物的流動(dòng)方向相同，當(dāng)子宮——輸卵管連接部開放時(shí)，一部分纖毛附近的體液隨纖毛運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)向，能夠使卵子通過峽部向子宮運(yùn)行。由于管內(nèi)流體的流速取決于管的口徑，所以峽部的流速比在膨大部?jī)?nèi)快。峽部?jī)?nèi)纖毛又少，它的運(yùn)動(dòng)就不能促使卵子快速移動(dòng)，而常常使其在管內(nèi)轉(zhuǎn)動(dòng)。

輸卵管的收縮很復(fù)雜，有局部蠕動(dòng)收縮、短距離收縮，節(jié)段性收縮以及輸卵管的系膜牽動(dòng)而引起的收縮等。輸卵管肌肉系統(tǒng)及其系膜、子宮肌及其支持韌帶的活動(dòng)都能引起輸卵管的收縮活動(dòng)。雌激素和孕激素因調(diào)節(jié)輸卵管肌肉的活動(dòng)而影響卵的運(yùn)輸。前列腺素對(duì)輸卵管和子宮平滑肌也有明顯的作用。

輸卵管和子宮上皮除了有纖毛細(xì)胞以外，還有一種很重要的分泌細(xì)胞，分泌細(xì)胞所分泌的物質(zhì)在輸卵管腔中參與形成管腔液，是運(yùn)送卵子的載體，也是精卵生存、精子獲能、受精、卵裂和胚胎發(fā)育的良好場(chǎng)所。

輸卵管是一個(gè)高度特化的器官，由兩個(gè)大致明顯的部分組成，即壺腹和峽部。對(duì)這兩個(gè)部分的組織學(xué)觀察，說明了卵子從輸卵管漏斗部運(yùn)行至子宮的機(jī)制。這一運(yùn)行似乎主要依賴于纖毛的正常功能、平滑肌的活動(dòng)和壺腹-峽部連接部及子宮-輸卵管連接部的功能。排卵后，這些生理活動(dòng)之間的關(guān)系受卵巢激素的平衡控制。卵巢切除或用類固醇激素處理，均能使這種關(guān)系顯著改變。

輸卵管的各種形式的收縮在一定程度上控制著運(yùn)送卵子的速度。但少數(shù)事實(shí)證明，卵子是通過肌肉收縮運(yùn)行的。卵巢系膜、輸卵管系膜、傘系膜以及子宮輸卵管韌帶也都經(jīng)過強(qiáng)烈的收縮活動(dòng)。這些收縮繼續(xù)改變卵巢與傘部以及輸卵管各段之間的相互位置。

輸卵管壺腹是由薄層環(huán)行肌形成的薄壁和在寬大的腔道中形成高度分支皺襞的薄黏膜構(gòu)成。在這些皺襞壁上，有許多毛細(xì)血管和肌纖維相交錯(cuò)（脖起組織）。環(huán)行肌纖維形成不同形狀和大小的螺旋，能依次分節(jié)收縮。當(dāng)分節(jié)收縮停止時(shí)，繼而有一段時(shí)間發(fā)生強(qiáng)烈充血，結(jié)果使松弛的分節(jié)可達(dá)到正常粗細(xì)的一倍。卵子通過壺腹部的運(yùn)行，主要依賴于這種源自漏斗部而逐漸傳至峽部的分節(jié)環(huán)肌收縮的速度和幅度。母豬的這種肌纖維長(zhǎng)度有周期性的變化，在發(fā)情期最長(zhǎng)，而在胚胎附著期間最短。這些變化與輸卵管收縮強(qiáng)度的周期性變化相關(guān)，在收縮快的時(shí)期纖維大，收縮慢的時(shí)期纖維小。在峽部還可能存在一種主動(dòng)閉和機(jī)制，這一點(diǎn)可由離體的家兔輸卵管在試驗(yàn)條件下顯示不同的內(nèi)腔壓力來說明［3］。

輸卵管的收縮主要是受雌激素和孕酮所控制。雌激素與孕酮的比例對(duì)卵子的正常運(yùn)行很重要，但因動(dòng)物種類而定。新腎上腺素和乙酰膽堿也可能與這種收縮有關(guān)。輸卵管和子宮角對(duì)這兩種物質(zhì)具有抗敏性；壺腹對(duì)乙酰膽堿比子宮角敏感，而對(duì)新腎上腺素則較差。

卵子通過子宮-輸卵管連接部的運(yùn)行決定于肌收縮、分泌液的量和輸卵管纖毛的活力等，但每項(xiàng)的重要程度則因動(dòng)物種類而異?？刂茐馗?峽部連接部和子宮-輸卵管連接部功能的生理和激素機(jī)制尚未清楚。

5.2纖毛顫動(dòng)

纖毛朝向子宮方向的顫動(dòng)，有利于卵子的運(yùn)行。有關(guān)專家發(fā)現(xiàn)發(fā)情時(shí)家兔輸卵管內(nèi)纖毛顫動(dòng)的速度為每分鐘1 500次。交配后2～3 d和卵子附著時(shí)速度加快，其后在妊娠期間速度下降。動(dòng)態(tài)纖毛的顫動(dòng)，加上輸卵管的分節(jié)收縮使卵子不斷地移動(dòng)。這種連續(xù)性的移動(dòng)，具有兩方面的重要性：第一保證卵子和精子結(jié)合受精；第二防止輸卵管內(nèi)妊娠。

5.3輸卵管的分泌物

輸卵管所產(chǎn)生的分泌物，是否有利于卵子的運(yùn)行，尚未清楚。在發(fā)情周期中的某一個(gè)時(shí)期，這種分泌物由漏斗部流向子宮；而在另一個(gè)時(shí)期則向相反方向流動(dòng)。于交配后1 d（家兔）在散部附近結(jié)扎輸卵管液存積在壺腹部。如果于交配后3 d進(jìn)行同樣結(jié)扎，則不會(huì)有管液存積。輸卵管液的流動(dòng)，對(duì)小的精子和大的卵子的運(yùn)行可能有不同的效應(yīng)。

5.4卵子運(yùn)行的速度

胚胎于2～3.5 d內(nèi)到達(dá)子宮。未受精的卵子也與受精的卵子在相同的時(shí)間內(nèi)到達(dá)子宮。卵子到達(dá)的時(shí)間，與黃體活性增強(qiáng)所需要的時(shí)間是相一致的。因此胚胎在最適于存活的時(shí)間到達(dá)子宮。應(yīng)該強(qiáng)調(diào)指出，胚胎到達(dá)子宮時(shí)所處的卵裂階段因動(dòng)物種類不同，不一定都處在某一相同的階段。

發(fā)情家兔卵子運(yùn)行的平均速度為每分鐘1.5 cm。在輸卵管不同部位卵子的運(yùn)行速度是不一致的。在壺腹部運(yùn)行很快，而在輸卵管的中段（可能是在壺腹——峽部連接部）則有一個(gè)相對(duì)的靜止期。在壺腹部迅速運(yùn)動(dòng)可能是由于大數(shù)量的纖毛和黏膜皺襞，以及在管腔最寬處肌層不發(fā)達(dá)所致。

有關(guān)專家用甲苯胺藍(lán)使新排出的兔卵著色，然后把它們移到其他家兔的壺腹部。發(fā)現(xiàn)卵子通過壺腹部的速度，因母體所處的階段不同而異。處于發(fā)情期者需要8 min；剛排過卵者也需要8 min；處于假排卵妊娠7 d者則需要16 min。

排卵后50～60 h，綿羊的輸卵管峽部發(fā)生強(qiáng)烈的逆蠕動(dòng)收縮，結(jié)果使卵子保持在壺腹-峽部連接部。在以后的各階段，蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)影響全部或部分峽部，而將卵子帶到子宮內(nèi)。豬卵子通過輸卵管的運(yùn)行速度比綿羊和?？煨?，它們很快地通過輸卵管的前半段，并停留在第三個(gè)四分之一段（壺腹-峽部連接部）直到發(fā)情開始后60～70 h。然后在排卵后66～90 h通過四分之一段而進(jìn)入子宮。

卵子在輸卵管中正常運(yùn)行時(shí)間，顯著地受卵巢激素平衡的影響。用雌激素處理正常的母體，可因劑量不同而產(chǎn)生不同的結(jié)果。有些作者聲稱，卵子“陷”于輸卵管中，而其他作者則報(bào)道，卵子較迅速地進(jìn)入子宮，然后又排入陰道。一般說來，雌激素可增進(jìn)輸卵管的活動(dòng)，并在峽部造成部分閉和。后一作用造成在壺腹-峽部連接部處的“輸卵管暫時(shí)阻塞”。另一方面，孕激素對(duì)壺腹部肌的活力有抑制作用，結(jié)果使某些動(dòng)物卵子的運(yùn)行速度變慢。

6　卵子在受精前的準(zhǔn)備

家畜乃至大多數(shù)哺乳動(dòng)物的卵子都在輸卵管壺腹部受精。卵子排出后2～3 h才被精子穿入，已在小鼠、大鼠和倉(cāng)鼠等動(dòng)物的研究中得到證實(shí)。雖然這段時(shí)間內(nèi)所進(jìn)行的確切生理變化研究還有待進(jìn)一步深入，但是，一些證據(jù)表明卵子在受精前也有類似精子的成熟過程。對(duì)于家畜來說，豬和羊排出的卵子為剛剛完成第一次成熟分裂的次級(jí)卵母細(xì)胞；馬和狗排出的卵子僅為初級(jí)卵母細(xì)胞。尚未完成第一次成熟分裂。他們都需要在輸卵管內(nèi)進(jìn)一步成熟，達(dá)到第二次成熟分裂的中期，才具備被精子穿透的能力。小鼠的卵子也有類似的情況。此外，已發(fā)現(xiàn)大鼠、小鼠和兔的卵子排出后其皮質(zhì)顆粒不斷增加，并向卵的周圍移動(dòng)。當(dāng)皮質(zhì)顆粒數(shù)達(dá)到最多時(shí)，卵子的受精能力也越強(qiáng)。卵子在輸精管期間，透明帶和卵黃膜表面也可能發(fā)生某些變化。如透明帶精子受體的出現(xiàn)；卵黃膜亞顯微結(jié)構(gòu)的變化等。

總之，卵子的最后成熟和第二次減數(shù)分裂直到合子形成才完成。

7　輸卵管的功能

7.1承受并運(yùn)送卵子

從卵巢排出的卵子先到輸卵管傘，借纖毛的活動(dòng)將其運(yùn)輸?shù)铰┒泛蛪馗?。通過輸卵管的分節(jié)蠕動(dòng)和逆蠕動(dòng)、黏膜的收縮，以及纖毛活動(dòng)引起的液流活動(dòng)，卵子通過壺腹的黏膜裂被運(yùn)送到壺峽連接部。

7.2分泌機(jī)能

輸卵管上皮的分泌細(xì)胞在卵巢激素的影響下，在不同的生理階段，分泌的量有很大的變化。發(fā)情時(shí)，分泌量增多，pH值為7～8，分泌物主要為各種氨基酸、葡萄糖、乳酸、黏蛋白及黏多糖，它是精子、卵子及早期胚胎的培養(yǎng)液。輸卵管及其分泌物的生理生活狀況使精子及卵子正常運(yùn)行、合子正常發(fā)育及運(yùn)行的必要條件。

8　結(jié)語

綜上所述，在哺乳動(dòng)物中，卵子運(yùn)轉(zhuǎn)是生理生殖過程中的一個(gè)重要組成部分，是保證動(dòng)物精子和卵子在準(zhǔn)備受精過程中所必須經(jīng)歷的基本生理階段。卵子的運(yùn)轉(zhuǎn)主要是通過輸卵管的收縮、纖毛的顫動(dòng)、輸卵管的分泌物及神經(jīng)-激素的協(xié)同作用來共同完成的。對(duì)哺乳動(dòng)物成熟脫落的卵子在輸卵管中的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)理方面的研究，雖然已取得了許多實(shí)質(zhì)性的進(jìn)展，但有關(guān)這方面的研究幾乎還停留在20世紀(jì)90年代的水平上，還有許多未能得到徹底解決的課題有待科技工作人員的繼續(xù)探索。相信隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，通過對(duì)決定卵子運(yùn)行的輸卵管的結(jié)構(gòu)、激素的作用等相關(guān)課題的進(jìn)一步研究，卵子運(yùn)行的機(jī)理將會(huì)得到充分而徹底的解釋。

［1］徐慶勇，陳清軒.輸卵管素的研究進(jìn)展［J］.生物工程進(jìn)展，2001，21（5）：45-47.

［2］范必勤.哺乳動(dòng)物卵子發(fā)生、激活與發(fā)育［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2001，9（1）：7-11.

［3］E.S.E.哈弗士.農(nóng)畜繁殖學(xué)［M］.重慶：科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，1982.11.

S81

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1004-5090（2015）03-0014-03

2014-11-22）