陳麗媛， 孫翠煥

(遼寧省微生物科學(xué)研究院，遼寧 朝陽(yáng) 122000)

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藥用植物內(nèi)生真菌研究進(jìn)展

陳麗媛， 孫翠煥

(遼寧省微生物科學(xué)研究院，遼寧 朝陽(yáng) 122000)

藥用植物內(nèi)生真菌具有抗腫瘤、抗菌、抗病毒、抗氧化等活性,能夠產(chǎn)生植物生長(zhǎng)素、細(xì)胞激動(dòng)素、赤霉素等促植物生長(zhǎng)物質(zhì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，從而使研究藥用植物內(nèi)生真菌成為尋找新型拮抗菌、抗腫瘤、抗氧化活性藥物的重要資源。本文對(duì)藥用植物內(nèi)生真菌的多樣性、分離鑒定、產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物及其功能等做一綜述。

藥用植物；內(nèi)生真菌；多樣性；刺激代謝產(chǎn)物

隨著現(xiàn)代化進(jìn)程的加快，全球性的環(huán)境污染也隨之加劇，由致病細(xì)菌、真菌引起的各種疾病及大地威脅著人類的健康。為了降低化學(xué)合成藥物帶來(lái)的毒副作用，人們一直熱衷于從藥用植物中研制天然藥物。藥用植物是地球生物多樣性中重要的組成部分，是人類在長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐中認(rèn)識(shí)和利用的、具有特殊化學(xué)成分和藥理功效的植物資源的總稱[1]。我國(guó)地域遼闊，氣候復(fù)雜多樣，具有豐富的藥用植物資源，約有藥用植物11 146種。藥用植物生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，藥物提取量低，加之過(guò)度開(kāi)采挖掘，有些藥用植物資源已面臨枯竭，給天然藥物的規(guī)模生產(chǎn)帶來(lái)困難，所以尋找更為高效的生物活性代謝物和更廣闊的來(lái)源迫在眉睫[2]。植物內(nèi)生真菌是指生活史的某一階段生活在健康植物組織內(nèi)部，并不引起宿主植物出現(xiàn)明顯病癥的一類真菌，包括那些在其生活史的某一階段營(yíng)表生的腐生菌，以及對(duì)宿主植物暫時(shí)沒(méi)有傷害的潛伏性病原菌和菌根真菌[3]。現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的內(nèi)生真菌主要屬于子囊菌(Ascomycetes)和半知菌(Deuteromycetes), 少數(shù)為擔(dān)子菌(Basidiomycetes)。內(nèi)生真菌具有抗腫瘤、抗菌、抗氧化等多種生物活性。本文就近年來(lái)藥用植物內(nèi)生真菌的多樣性、分離鑒定、產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物及其功能等做一綜述。

1 藥用植物內(nèi)生真菌的多樣性

研究表明，幾乎所有被研究的植物體內(nèi)均含有內(nèi)生真菌[4]，根據(jù)內(nèi)生真菌與宿主間的專一性分析，目前自然界至少有100多萬(wàn)種內(nèi)生真菌[3]。譚小明等[1]基于近10年來(lái)已報(bào)道的可培養(yǎng)內(nèi)生真菌，總結(jié)了國(guó)內(nèi)外已報(bào)道的藥用植物內(nèi)生真菌的種類，研究人員從83科212種的藥用植物組織(根、莖、葉、花、果實(shí)、葉柄、根莖等)中分離得到376屬以上的內(nèi)生真菌，涉及子囊菌、擔(dān)子菌和無(wú)孢類群等，具有豐富的物種多樣性。內(nèi)生真菌的種類與數(shù)量在不同種的宿主內(nèi)是不同的，而同一宿主在不同地區(qū)、不同季節(jié)及不同器官中等又各不相同。吳曉民等[5]從高山紅景天根及根莖中分離獲得內(nèi)生真菌20株，初步鑒定為3目、5科、9屬。其中鐮孢霉屬(Fusarium)、青霉屬(Penicillium)和曲霉屬(Aspergillus)為優(yōu)勢(shì)種群。經(jīng)TLC和HPLC法篩選得到1株可代謝產(chǎn)生活性物質(zhì)紅景天苷的內(nèi)生真菌G5。李慧玲等[6]采用真菌形態(tài)鑒定并結(jié)合真菌ITS序列方法從廣東湛江不同地區(qū)金銀花植株內(nèi)分離獲得內(nèi)生真菌17株，分別屬于9個(gè)屬17個(gè)種。結(jié)果表明不同組織部位的湛江金銀花內(nèi)生真菌在數(shù)量和種群組成中存在差異，表現(xiàn)出較豐富的多樣性。侯曉強(qiáng)等[7]分別從河北安國(guó)及山東煙臺(tái)兩地的北沙參植株中分離到內(nèi)生真菌137株，經(jīng)ITS-rDNA序列分子鑒定分布在6綱8目11科21屬。李強(qiáng)等[8]以西藏、吉林的新鮮野生翹鱗肉齒菌子實(shí)體為材料,分離培養(yǎng)出內(nèi)生真菌26株，共分為14個(gè)屬，從菌柄及菌蓋中分離的真菌種類及數(shù)量均有差異，均具有潛在利用價(jià)值。張麗平等[9]以冬凌草不同器官(葉片、莖)為實(shí)驗(yàn)材料, 共分離出內(nèi)生真菌256株，其中莖中113株,葉片中143株,PDA培養(yǎng)基共分離出內(nèi)生真菌86株。曾茜等[10]從13株貴州黃花蒿植株內(nèi)共分離出內(nèi)生真菌122株，鑒定得到子囊菌門真菌共10目8科12屬,擔(dān)子菌門2目2科2屬,接合菌門1目1科1屬。

2 藥用植物內(nèi)生真菌的分離鑒定

目前多采用組織塊分離法分離藥用植物內(nèi)生真菌。用次氯酸鈉和酒精滅菌液對(duì)植物組織塊表面進(jìn)行消毒，再用真菌培養(yǎng)基培養(yǎng)，以達(dá)到分離和純化目的。常規(guī)采用PDA培養(yǎng)基、WBA 培養(yǎng)基、Martin 瓊脂培養(yǎng)基和燕麥粉瓊脂培養(yǎng)基進(jìn)行分離培養(yǎng)等，其中以PDA培養(yǎng)基效果最好。內(nèi)生真菌的分離培養(yǎng)，關(guān)鍵是培養(yǎng)基的選擇和植物組織塊的嚴(yán)格消毒，以免混入雜菌。內(nèi)生真菌的鑒定主要基于真菌形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行歸類和鑒定，同時(shí)輔以生理生化、分子和生態(tài)學(xué)等特征，形態(tài)學(xué)鑒定主要根據(jù)孢子形態(tài)特征。謝鳳穎[11]以白屈菜、土三七、毛茛等7種藥用植物為分離材料，采用組織塊表面消毒法，從中分離出27株可在體外培養(yǎng)的內(nèi)生真菌。張偉等[12]采用不同消毒時(shí)間對(duì)沙冬青、老瓜頭、甘草3種沙生藥用植物內(nèi)生真菌進(jìn)行分離，結(jié)果表明：消毒3 min來(lái)消除非內(nèi)生菌的影響，效果較好；同一植株分離出內(nèi)生真菌的數(shù)量，以根部最多，其次是莖部，葉部最少。張影珍等[13]采用組織分離法分離新鮮防風(fēng)根、莖、葉中的內(nèi)生真菌,用形態(tài)學(xué)方法對(duì)其進(jìn)行初步鑒定并使用濾紙片法來(lái)測(cè)定其次生代謝產(chǎn)物的抑菌活性。共分離得到32株內(nèi)生真菌,分屬于7目9科14屬,并且具有不同程度的抑菌活性,其中菌株DR12、DL02、DS07和DS09具有較強(qiáng)的抑菌活性。防風(fēng)內(nèi)生真菌種類繁多,其次生代謝產(chǎn)物具有廣泛的抑菌活性,從防風(fēng)植物中分離內(nèi)生真菌尚屬首次報(bào)道。趙赟鑫等[14]自陜西省留壩縣野生紅豆杉分離1株高產(chǎn)紫杉醇的內(nèi)生真菌MetarhiziumanisopliaeLB-10，以紅豆杉內(nèi)生真菌發(fā)酵的紫杉醇產(chǎn)量為指標(biāo)，利用HPLC 法進(jìn)行檢測(cè)，篩選確定了發(fā)酵產(chǎn)紫杉醇的最佳碳源是葡萄糖，最佳氮源是硝酸銨。曾憲軍等[15]從藥用植物麻花秦艽的根、莖和葉中分離出10株內(nèi)生真菌，其中菌株GJ-01可產(chǎn)龍膽苦苷，可作為一種新的產(chǎn)龍膽苦苷的微生物資源。陳艷梅等[16]以蛇足石杉(Huperziaserrata)為材料,從其莖部分離純化得到1株內(nèi)生真菌,通過(guò)分子生物學(xué)技術(shù)將此內(nèi)生菌鑒定為葡萄座腔菌屬(Neofusicoccumsp.)，為進(jìn)一步從植物內(nèi)生真菌中挖掘有價(jià)值的天然活性產(chǎn)物提供參考。嚴(yán)亮等[17]采用微生物培養(yǎng)和分子生物學(xué)鑒定方法,從云南鐵皮石斛(Dendrobiumofficinale)根、莖和葉中分離得到41株內(nèi)生菌, 根、莖和葉中的微生物種類和數(shù)量各不相同,只有Bacillusoceanisediminis、Bacillusberingensis和Bacilluslicheniformis三種菌株同時(shí)存在于根部和葉部。

3 藥用植物內(nèi)生真菌的次生代謝產(chǎn)物及功能

藥用植物內(nèi)生真菌的多樣性使其次生代謝產(chǎn)物也具有多樣性，從土壤微生物中得到的次生代謝產(chǎn)物為38%，而從內(nèi)生真菌中得到的卻多達(dá)51%[18]。內(nèi)生真菌產(chǎn)生的具有抗腫瘤活性的化合物主要有生物堿、苯丙素、萜類、醌類化合物等。內(nèi)生真菌還可以產(chǎn)生具有抗微生物活性的化合物，對(duì)人類及植物病原菌均具有較好的拮抗作用。朱妍妍等[2]對(duì)近年來(lái)從65 種植物中分離獲得的74 株內(nèi)生真菌產(chǎn)生的404 個(gè)次生代謝產(chǎn)物研究進(jìn)行了分析歸納整理，并對(duì)其中194 個(gè)具有生物學(xué)活性的化合物結(jié)構(gòu)和活性進(jìn)行了綜述。羅由萍等[19]從分離自海南東寨港紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)的尖瓣海蓮葉內(nèi)獲得1株菌株，經(jīng)形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)鑒定為青霉屬真菌，從該菌發(fā)酵液的乙酸乙酯萃取相中首次分離獲得5個(gè)單體化合物，并首次獲得了sclerotinin B 單晶結(jié)構(gòu)。藥用植物內(nèi)生真菌還可以產(chǎn)生具有抗氧化活性的化合物。吳玉玲[20]采用組織分離法，利用傳統(tǒng)PDA培養(yǎng)基和耐鹽PDA培養(yǎng)基，對(duì)甘草耐鹽內(nèi)生真菌進(jìn)行分離和純化，共獲得內(nèi)生真菌108株，考察植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑茉莉酸甲酯對(duì)活性菌株10-2-G-4發(fā)酵物中甘草查爾酮A的誘導(dǎo)調(diào)控作用，為尋找甘草可替代資源提供參考。王麗薇[21]從6種藥用植物中獲得112株內(nèi)生真菌菌株，其中22株具有抗菌活性，并對(duì)其中6株抗菌活性較強(qiáng)、抗菌譜較廣的內(nèi)生真菌菌株的次生代謝產(chǎn)物進(jìn)行活性跟蹤分離,獲得18個(gè)化合物。楊秀芳等[22]采用96孔板倍半稀釋法對(duì)黑果枸杞內(nèi)生真菌RER4次生代謝產(chǎn)物中分離純化得到的11個(gè)化合物的抑菌活性進(jìn)行研究。測(cè)定獲得了化合物對(duì)大腸埃希菌、綠膿桿菌、金黃色葡萄球菌、枯草芽胞桿菌、尖孢鐮孢菌、小麥赤霉病菌、蘋果樹(shù)腐爛病菌、番茄灰霉病菌的最小抑菌濃度(MIC)，結(jié)果表明黑果枸杞內(nèi)生真菌RER4次生代謝產(chǎn)物中有9個(gè)化合物對(duì)細(xì)菌和真菌有不同程度的抑制作用。李曉君等[23]以分離自山西太原健康紫蘇莖稈的內(nèi)生真菌為研究對(duì)象,采用硅膠柱層析和Sephadex LH-20凝膠柱層析等分離手段和現(xiàn)代光譜學(xué)技術(shù),對(duì)其液體發(fā)酵產(chǎn)物的乙酸乙酯提取物進(jìn)行了分離和結(jié)構(gòu)鑒定;采用菌絲速率法,測(cè)試了分離化合物對(duì)番茄灰霉病菌、西瓜枯萎病菌和小麥赤霉病菌等植物病原菌的抗菌活性。從紫蘇莖稈內(nèi)生真菌Penicilliumsp.12Y25發(fā)酵產(chǎn)物的乙酸乙酯提取物中分離鑒定了10個(gè)化合物,結(jié)果表明紫蘇內(nèi)生真菌Penicilliumsp.12Y25化學(xué)成分多樣,部分化合物具有植物病原菌抗菌活性。陽(yáng)輝蓉等[24]利用活菌菌餅法和濾紙片法研究篩選64株海南粗榧內(nèi)生真菌對(duì)羅非魚源無(wú)乳鏈球菌的抑菌活性,并對(duì)活性菌株的代謝產(chǎn)物化學(xué)成分進(jìn)行初步測(cè)試，推測(cè)出對(duì)無(wú)乳鏈球菌有顯著抑制作用的菌株可能含有甾體及三萜類物質(zhì)，為深入研究?jī)?nèi)生真菌對(duì)羅非魚無(wú)乳鏈球菌的抑制及生物防治羅非魚病害提供有益借鑒。曾苯等[10]從13植株貴州黃花蒿植株分離的122株內(nèi)生真菌中，共有18株(14.8%)對(duì)病原菌具有較強(qiáng)的拮抗作用,其中以青霉屬GZUCCZY0012菌株的抗病活性最為廣譜,對(duì)6種病原真菌菌絲生長(zhǎng)均具有較強(qiáng)的抑制作用,抑制效果為72.60%～94.86%。

4 問(wèn)題與展望

植物內(nèi)生真菌的分離與培養(yǎng)多采用組織塊表面分離法，培養(yǎng)基不同所分離菌種的數(shù)量和多樣性會(huì)存在一定的差異，分離藥用植物內(nèi)生真菌常用的培養(yǎng)基是PDA培養(yǎng)基。藥用植物內(nèi)生真菌的優(yōu)勢(shì)菌群會(huì)隨季節(jié)變化而產(chǎn)生差異；非優(yōu)勢(shì)菌群或生長(zhǎng)緩慢的內(nèi)生真菌有時(shí)會(huì)因其生長(zhǎng)空間受到限制，而無(wú)法分離獲得。有相當(dāng)一部分內(nèi)生真菌無(wú)法在人工合成培養(yǎng)基上純培養(yǎng)，材料表面消毒時(shí)間的長(zhǎng)短也是至關(guān)重要的，過(guò)輕或過(guò)重都會(huì)影響對(duì)植物內(nèi)生真菌的分離與培養(yǎng)，從而影響對(duì)其調(diào)查的準(zhǔn)確性。時(shí)間過(guò)短，不能完全消除植物表面的微生物；時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，化學(xué)藥劑將滲入植物體內(nèi)，會(huì)殺死大量?jī)?nèi)生真菌。

內(nèi)生真菌的形態(tài)學(xué)鑒定主要根據(jù)孢子形態(tài)特征，但是，常規(guī)人工培養(yǎng)條件下真菌只形成營(yíng)養(yǎng)菌絲而不產(chǎn)生孢子或其他有性結(jié)構(gòu)，而無(wú)法進(jìn)行分類鑒定，必須誘導(dǎo)內(nèi)生真菌產(chǎn)生孢子，人為設(shè)置各種惡劣環(huán)境如低溫培養(yǎng)、掃刮菌絲、培養(yǎng)基更換、紫外誘導(dǎo)等，刺激目標(biāo)菌株產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)而產(chǎn)生孢子。盡管采用多種誘導(dǎo)方法，但仍然有大多數(shù)內(nèi)生真菌無(wú)法誘導(dǎo)產(chǎn)生孢子，無(wú)法進(jìn)行分類鑒定，只能根據(jù)培養(yǎng)特征進(jìn)行形態(tài)型的劃分，這種劃分在分類學(xué)上并無(wú)多大意義。植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物含量很低，增大了分離和檢測(cè)的難度，而內(nèi)生真菌產(chǎn)生的與宿主植物相同或相似的活性成分的機(jī)制還不完全清楚[25]。

隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)各種技術(shù)手段的逐漸應(yīng)用，不產(chǎn)孢內(nèi)生真菌的分類鑒定難題在一定程度上得到有效解決。通過(guò)利用真菌通用引物(如ITS1/ITS4) 或針對(duì)特定真菌類型如菌根真菌的特殊引物(ITS1-OF/ITS4-OF)，研究人員直接從藥用植物根、莖、葉內(nèi)擴(kuò)增真菌核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄區(qū)序列，鑒定了大部分形態(tài)學(xué)鑒定困難的內(nèi)生真菌類群，同時(shí)也使得全面研究?jī)?nèi)生真菌多樣性成為可能。隨著高通量測(cè)序新技術(shù)在藥用植物內(nèi)生真菌多樣性研究中的積極應(yīng)用，人們發(fā)現(xiàn)了一部分未培養(yǎng)的內(nèi)生真菌類群，更能全面地反映出內(nèi)生真菌的多樣性。

藥用植物內(nèi)生真菌的研究仍處于起步階段，但其重要性已受到了極大關(guān)注。由于藥用植物內(nèi)生真菌及其次生代謝產(chǎn)物的多樣性，使其成為新藥物研發(fā)的寶庫(kù)，將在很大程度上解決自然資源不足，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。對(duì)藥用植物內(nèi)生真菌研發(fā)的意義遠(yuǎn)大，前景十分廣闊。

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Advances in Endophytic Fungi from Officinals

CHEN Li-yuan, SUN Cui-huan

(LiaoningAcad.ofMicrobiology,Chaoyang122000)

Endophytic fungi from officinals possess anti-tumor, anti-virus, anti-oxidation, and other activities, they could inspire plant auxin, cytokinin, gibberellin, and other plant growth promoting substances to enhance the plant growth and the studies on endophytic fungi have accordingly become important resources to search new type of active medicines for antagonistic, anti-tumor, anti-oxidation. In this article the diversities of endophytic fungi from officinals, isolation and identification, secondary metabolites they produced and their functions, and other aspects of were summarized.

officinals；endophytic fungi；diversities；stimulant metabolites

農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目(國(guó)科辦2013523)

陳麗媛 女，副研究員。主要從事應(yīng)用微生物學(xué)研究。Tel：0421-2914613，E-mail:cly6585@163.com

2015-08-16；

2015-08-30

Q949.32

A

1005-7021(2015)05-098-04

10.3969/j.issn.1005-7021.2015.05.018