胡藝春等

摘 要 近年來(lái)， 色葉植物因本身特有的亮麗的色彩而受到越來(lái)越多的關(guān)注，應(yīng)用于園林綠化也越來(lái)越廣泛。但目前，以改變?nèi)~片顏色、培育新的彩葉植物為目的的研究報(bào)道非常少，基于此，介紹了色葉植物葉色表現(xiàn)的呈色機(jī)理及影響因素，提出了色葉植物未來(lái)的研究重點(diǎn)及應(yīng)用方向。

關(guān)鍵詞 色葉植物；呈色機(jī)理；色素

中圖分類(lèi)號(hào)：S687 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B 文章編號(hào)：1673-890X（2014）12--2

色葉植物的葉片顏色是在外部環(huán)境因子和遺傳因子雙重作用下的結(jié)果，兩者通過(guò)改變植物葉片中不同色素的含量、種類(lèi)、分布位置，從而形成了各種顏色的葉片。根據(jù)目前的研究結(jié)果顯示，主要有三大類(lèi)色素存在于高等植物的葉片當(dāng)中：葉綠素類(lèi)，主要包括葉綠素a和葉綠素b兩大主要部分； 類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)，包括類(lèi)胡蘿卜素和葉黃素兩大主要部分；類(lèi)黃酮類(lèi)，又叫做花色素苷。各種不同的色素呈現(xiàn)出不同的顏色：葉綠素a呈現(xiàn)出藍(lán)綠色，而葉綠素b呈現(xiàn)出黃綠色，葉黃素呈現(xiàn)出黃色，類(lèi)胡蘿卜素則呈現(xiàn)出橙黃色。在不同的酸堿條件下花色素苷呈現(xiàn)出不同的顏色，在酸性條件下時(shí)呈紅色，ph<4的時(shí)候顏色穩(wěn)定，堿性條件下時(shí)呈藍(lán)色。色葉植物呈色的機(jī)理是非常復(fù)雜的，呈色的過(guò)程是葉片在外部和內(nèi)部的雙重作用下，引起葉片內(nèi)部色素的不同種類(lèi)、含量多少和在葉片中的分布位置的變化[1]。在正常情況下，由于植物葉片中類(lèi)黃酮類(lèi)和類(lèi)胡蘿卜素的含量比葉綠素類(lèi)少，所以常見(jiàn)的葉片為綠色。

1 色葉植物的定義和分類(lèi)

色葉植物是指在植株的全部生長(zhǎng)季節(jié)或者生長(zhǎng)季節(jié)中的某一階段中植株部分或全部的葉片非常穩(wěn)定地表現(xiàn)為彩色（非綠色）的植物[2]。根據(jù)植物葉片色彩出現(xiàn)的不同階段，色葉植物可以分為常色葉、春色葉和秋色葉植物三大種類(lèi)[3]。能夠長(zhǎng)期保持葉片為彩色的植物為常色葉植物，如紅楓、紅花檵木、紫葉李、金葉女貞就屬于此類(lèi)；在春季時(shí)，植物葉片表現(xiàn)為彩色，而在其他季節(jié)仍然表現(xiàn)為綠色的為春色葉植物，如紅葉石楠春季葉片為紅色，其他季節(jié)葉片仍是綠色，山麻桿春季葉片為先為紫紅色，后轉(zhuǎn)為紅褐色，其他季節(jié)葉片也是綠色。在秋季時(shí)，植物葉片表現(xiàn)為彩色，而在其他季節(jié)仍然表現(xiàn)為綠色的為秋色葉植物，如銀杏在秋季葉片由綠色變?yōu)榻瘘S色，三角楓在秋季葉片由綠色變?yōu)榘导t色或橙色。

2 淺談色葉植物呈色機(jī)理

色葉植物的葉片顏色是在外部環(huán)境因子和遺傳因子雙重作用下的結(jié)果，兩者通過(guò)改變植物葉片中不同色素的含量、種類(lèi)、分布位置，形成了各種顏色的葉片。

2.1 春、秋色葉植物的呈色機(jī)理

2.1.1 春色葉植物

在春季，導(dǎo)致色葉植物葉片變色的主要因素是外界氣候因素的不斷變化。春季植物葉片剛開(kāi)始萌發(fā)，葉綠素與類(lèi)胡蘿卜素等光合色素合成還較少，花色素苷在各種色素中占主導(dǎo)作用，花青素是一種不穩(wěn)定的次生代謝產(chǎn)物，其本身沒(méi)有顏色，但當(dāng)它遇到酸性物質(zhì)的時(shí)候就會(huì)變成紅色，遇到堿性物質(zhì)時(shí)就會(huì)變成藍(lán)色。因?yàn)橹参锶~片通常呈酸性，所以春季剛萌發(fā)的葉片也通常呈現(xiàn)紅色。

2.2.2 秋色葉植物

到了深秋季節(jié)，天氣逐漸變冷，植物生命活動(dòng)隨著溫度變低而減弱，葉片在白天利用光合作用制造的淀粉由于輸送作用的減弱，即使到了晚上也不能完全變成葡萄糖輸出葉片，隨著葡萄糖含量的不斷增加和外界低溫的條件，導(dǎo)致葉片內(nèi)的花青素不斷合成。隨著花青素含量在葉片內(nèi)不斷上升，而葉綠素含量缺不斷下降，這樣花青素在酸性的葉肉細(xì)胞中就變成了紅色，例如三角楓、雞爪槭和黃櫨就屬于此類(lèi)。此外還有一些植物，雖然葉綠素類(lèi)與類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)等光合色素的凈含量都呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，但由于類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)比葉綠素類(lèi)的穩(wěn)定性好，所以類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)在葉片內(nèi)含量較高，而導(dǎo)致植物葉片呈現(xiàn)出黃色，例如銀杏、金錢(qián)松、長(zhǎng)尾槭就屬于此類(lèi)。

2.2 常色葉植物

因受到外界環(huán)境或內(nèi)在因素的影響，使得常色葉植物葉片生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞在基因表達(dá)上發(fā)生差異或者形成遺傳嵌合體致使植物葉片形成豐富多彩的顏色。

2.2.1 常色單色葉植物

在植物葉片的細(xì)胞內(nèi)，主要含有葉綠素類(lèi)、類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)和類(lèi)黃酮類(lèi)，三類(lèi)色素在葉片細(xì)胞內(nèi)的含量和分布位置決定著葉片的顏色。類(lèi)黃酮類(lèi)在葉片中所占比例較大時(shí)，葉片表現(xiàn)為紅色；葉綠素占比例較大時(shí)，葉片呈現(xiàn)出綠色；類(lèi)胡蘿卜素占比例大時(shí)，葉片則呈現(xiàn)出橙色或黃色。例如，正常情況下，小葉女貞葉片為綠色，其葉片內(nèi)的葉綠素與胡蘿卜素的質(zhì)量比為5.17∶1，而金葉女貞卻為1.90∶1，金葉女貞葉片內(nèi)類(lèi)胡蘿卜素類(lèi)所占比例大大高于小葉女貞，因此金葉女貞的葉片表現(xiàn)為黃色。昆亭尼亞紅色葉片含兩種花色素苷，綠色葉片缺少花色素苷素。紫葉桃等四種紅葉樹(shù)種的花色素苷含量顯著高于綠葉樹(shù)玉皇李和油蟠桃，紅葉樹(shù)花色素苷含量是綠葉樹(shù)的5倍以上。

2.2.2 常色雙色葉植物

有些植物葉色呈現(xiàn)穩(wěn)定的雙色即葉片的上下表面顏色不同，如廣玉蘭、胡頹子等這是由于其葉片正反面的結(jié)構(gòu)不同，廣玉蘭葉子的正面有層較致密的角質(zhì)層，這層主要進(jìn)行光合作用，顏色鮮綠。而背面是有好多共葉子呼吸的呼吸孔，這上面有寫(xiě)絨毛狀的東西，顏色發(fā)白顏色不鮮艷。這應(yīng)該是長(zhǎng)期的自然選擇的結(jié)果，以此提高光合作用的效率。

2.2.3 常色彩色葉植物

目前，花葉類(lèi)、彩脈類(lèi)和鑲邊類(lèi)色葉植物的葉色呈色機(jī)理多數(shù)是由于葉片內(nèi)形成嵌合體的緣故。植物嵌合體是指由2種或2種以上遺傳型細(xì)胞組成的植物結(jié)構(gòu)，它在園藝植物產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。如斑葉天竺葵葉片白斑部分表皮細(xì)胞不含葉綠素。冬青衛(wèi)矛的斑葉是由區(qū)別顯著界的白色葉片和綠色葉片組成，白色葉片內(nèi)幾乎沒(méi)有葉綠素。通過(guò)透射電鏡進(jìn)行金邊吊蘭葉片細(xì)胞觀察試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，葉片邊緣黃色部分的細(xì)胞內(nèi)部存在正常的葉綠體，只有退化解體或停止發(fā)育的質(zhì)體與體積較大嗜鋨顆粒，葉片中間綠色部分卻一切正常。

3 展望

了解色葉植物的呈色機(jī)理對(duì)科學(xué)進(jìn)行苗木的栽培、管理、培育、工程應(yīng)用以及選育新品種方面均有著積極的促進(jìn)作用。周肖紅等通過(guò)1998、1999和2001年對(duì)葉色改善試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對(duì)“香山紅葉”黃櫨噴施的不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其中以500 mg/L乙烯利效果最佳，黃櫨的花青素相對(duì)含量達(dá)到最高，且葉綠素含量緩慢下降。葉綠素的下降，花青素的積累，使黃櫨葉片由綠色轉(zhuǎn)為紅或黃色。而在Messenger 等對(duì)五年生的紅花槭木進(jìn)行試驗(yàn)后表明，秋天葉片的顏色與夏末時(shí)植物葉片內(nèi)磷元素的含量息息相關(guān)，通過(guò)減少土壤中磷的含量可以促進(jìn)類(lèi)黃酮類(lèi)色素的表達(dá)，使秋色葉表現(xiàn)出鮮艷的色彩。由此可見(jiàn)，除了轉(zhuǎn)基因之外，在了解植物葉片呈色機(jī)理的基礎(chǔ)上，通過(guò)一些較為簡(jiǎn)而易行的園藝手段和方法也可以改變一些植物葉片的呈色時(shí)間與期限，這為當(dāng)前的彩化城市的建設(shè)提供了一個(gè)可選擇的發(fā)展之路。

參考文獻(xiàn)

[1]何亦昆，代慶陽(yáng)，蘇學(xué)輝.雁來(lái)紅葉色轉(zhuǎn)變與超微結(jié)構(gòu)及色素含量的關(guān)系[J].四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1995，16（3）：195-197.

[2]張一明，王曉華.燦爛一族—金葉喬灌木新品集錦[J].中國(guó)花卉盆景，2002（5）：4-5.

[3]梁蘊(yùn)，劉燕.森林公園中的植物景觀設(shè)計(jì)探討[J].亞熱帶植物科學(xué)，2004，33（2）：47-49.

（責(zé)任編輯：劉昀）endprint