劉周莉，趙明珠，秦嬌嬌, 2，何擎擎, 2，陳瑋*，何興元

1. 森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室//中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；2. 沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 沈陽 110016

三種木質(zhì)藤本植物光合特性比較研究

劉周莉1，趙明珠1，秦嬌嬌1, 2，何擎擎1, 2，陳瑋1*，何興元1

1. 森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室//中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110164；2. 沈陽師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 沈陽 110016

摘要：隨著城市化進程的加快，園林綠化面積愈來愈少，因此充分利用藤本植物進行垂直綠化，成為了拓展城市綠化空間、改善城市生態(tài)環(huán)境的重要途徑。光合作用是植物體內(nèi)最重要的代謝過程，不同植物的光合能力對其生長、產(chǎn)量及抗逆性都具有十分重要的影響，但目前對城市園林常用木質(zhì)藤本植物光合特性方面的研究甚少。本研究采用LI-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)，針對城市園林常用的3種木質(zhì)藤本植物——忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）和地錦（Parthenocissus tricuspidata），開展其光合特性的比較研究，探討這3種木質(zhì)藤本植物對環(huán)境的適應(yīng)性及其光合能力的差異，旨在為藤本植物在城市園林綠化中的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：3種木質(zhì)藤本植物在凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）和羧化效率（CE）之間有較為明顯的差異。在相同的自然條件下，忍冬的凈光合速率（Pn，平均值為13.55 μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，平均值為5.94×10-2μmol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，平均值為345.00 μmol·mol-1）、水分利用效率（WUE，其值為10.27 mmol·mol-1）和羧化效率（CE，其值為3.93×10-2mmol·mol-1）等光合參數(shù)均高于五葉地錦和地錦。五葉地錦的凈光合速率（Pn）、水分利用效率（WUE）和羧化效率（CE）均高于地錦。蒸騰速率（Tr）最大的為地錦，其平均值為1.68 mmol·m-2·s-1，而忍冬和五葉地錦的平均值分別為1.35和1.10 mmol·m-2·s-1。

關(guān)鍵詞：木質(zhì)藤本；光合作用；特征參數(shù)

引用格式：劉周莉，趙明珠，秦嬌嬌，何擎擎，陳瑋，何興元. 3種木質(zhì)藤本植物光合特性比較研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(6): 952-956.

LIU Zhouli, ZHAO Mingzhu, QIN Jiaojiao, HE Qingqing, CHEN Wei, HE Xingyuan. Photosynthetic Characteristics of Three Woody Vines [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 952-956.

近年來，隨著城區(qū)建設(shè)的發(fā)展和城市規(guī)模的日益擴大，城市人口不斷的增加，而城市園林綠化的用地面積愈來愈少，因此充分利用藤本植物進行垂直綠化，成為了拓展城市綠化空間、提高整體綠化水平和改善城市生態(tài)環(huán)境的重要途徑（武術(shù)杰等，2007）。藤本植物通過纏繞、卷攀、吸附和依附等生長方式向上生長，占地較少，可以在有限的空間內(nèi)創(chuàng)造良好的生態(tài)環(huán)境，具有凈化空氣、降溫增濕、反射光線、減少強光及紫外線的危害等生態(tài)功能（丁凌子等，2014）。在園林應(yīng)用中，藤本植物還可以有效增加綠量、美化居住環(huán)境和改善小環(huán)境氣候等作用（Liu等，2009；Liu等，2015）。

光是重要的生態(tài)因子，光合作用是植物生長和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，是植物體內(nèi)最重要的代謝過程，它的強弱對于植物生長、產(chǎn)量及其抗逆性都具有十分重要的影響（McDowell，2002；劉志發(fā)等，2009；梁開明等，2010；劉紅曉等，2013）。植物光合指標的測定與分析，可反映植物的生理特性（師生波等，2006；Mattia等，2014）。目前，我們對藤本植物的生物學(xué)特性認識還不足，尤其對園林常用木質(zhì)藤本植物光合特性方面的研究甚少，因此，本文針對園林常用3種木質(zhì)藤本植物：忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）和地錦（Parthenocissus tricuspidata）開展光合特性研究，探討這3種植物對環(huán)境的適應(yīng)性及其光合能力的差異，可為藤本植物在城市園林綠化中的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。

忍冬（Lonicera japonica Thunb.）又稱金銀花、金銀藤，是忍冬科忍冬屬半常綠木質(zhì)藤本（Larson等，2007；Liu等，2011）；五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）又稱美國地錦、美國爬山虎，是葡萄科地錦屬的攀援性木質(zhì)藤本；地錦（Parthenocissus tricuspidata）又稱爬墻虎、爬山虎是葡萄科地錦屬的落葉攀援木質(zhì)藤本。這3種植物的生物特性見表1。

1　材料與方法

實驗地概況：中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所樹木園位于沈陽市南運河的帶狀公園中段，地處41°46′N，123°26′E，海拔41.6 m，占地面積5 hm2。樹木園地勢平坦，土層深厚肥沃，具有地帶性棕壤草甸土特征，pH=7.0。屬暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，四季分明，雨熱同季。該區(qū)年平均氣溫7.4 ℃，極端最高氣溫38.3 ℃，極端最低氣溫零下30.5 ℃，年平均降水量755.4 mm（劉周莉等，2013）。

選取長勢健康、受光均勻的忍冬（Lonicera japonica Thunb.）、五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia Planch.）和地錦（Parthenocissus tricuspidata）為實驗對象。實驗期間保證水分充足，無水、肥和病蟲害等非實驗因素影響。采用美國LI-COR公司（LI-COR Co. Ltd., Lincoln, Nebraska, USA）生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用分析系統(tǒng)，于2013年8月16─18日，天氣狀況晴好的上午9：00─11:00，選擇位于植株冠層的成熟葉（每種植物3株，每株3片），在PAR=1000 μmol·m-2·s-1下測定葉片光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等光合指標，用3 d測定的平均值來分析相關(guān)的參數(shù)。

數(shù)據(jù)處理和分析采用Microsoft Excel和SPSS12.0相結(jié)合的方法，并采用最小顯著差異法（LSD）進行植物樣品差異顯著性檢驗。

2　結(jié)果與分析

2.13種木質(zhì)藤本植物光合特征參數(shù)比較

2.1.1凈光合速率（Pn）

如圖1所示，在自然生長條件下，3種木質(zhì)藤本植物中凈光合速率（Pn）最大的為忍冬，其凈光合速率的平均值為13.55 μmol·m-2·s-1，其次是五葉地錦，而地錦的凈光合速率最小，其凈光合速率的平均值為7.58 μmol·m-2·s-1，是忍冬凈光合速率的55.9%。由此可見，這3種木質(zhì)藤本植物凈光合速率的比較結(jié)果由大到小依次為忍冬>五葉地錦>地錦。

圖1　不同植物凈光合速率的比較（n=9）Fig. 1 Net photosynthetic rate of different plants (n=9)

圖2　不同植物氣孔導(dǎo)度的比較（n=9）Fig. 2 Stomatal conductance of different plants (n=9)

表1　忍冬、五葉地錦和地錦的生物特性Table 1 The biological properties of Lonicera japonica Thunb., Parthenocissus quinquefolia Planch. and Parthenocissus tricuspidata

2.1.2氣孔導(dǎo)度（Gs）

氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，影響光合作用、呼吸作用及蒸騰作用（Noormets等，2001；Ainsworth和Rogers，2007；Niu等，2014）。植物氣孔導(dǎo)度的改變可調(diào)控與外界CO2和水汽的交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件（Fischer等，1978）。如圖2所示，忍冬的氣孔導(dǎo)度最大，平均值為5.94×10-2μmol·m-2·s-1；其次是地錦，平均值為3.13×10-2μmol·m-2·s-1，氣孔導(dǎo)度最小的是五葉地錦，其氣孔導(dǎo)度平均值為2.42×10-2μmol·m-2·s-1，而這3種木質(zhì)藤本植物的氣孔導(dǎo)度差異顯著（P<0.05）。

2.1.3胞間CO2濃度（Ci）

胞間CO2濃度是反映大氣輸入和細胞光合利用、光呼吸的CO2動態(tài)平衡瞬間濃度（李國泰，2002）。如圖3所示，胞間CO2濃度最大的為忍冬，其胞間CO2濃度的平均值為345.00 μmol·mol-1；其次是地錦，其胞間CO2濃度平均值為342.50 μmol·mol-1；五葉地錦的胞間CO2濃度平均值最小，其胞間CO2濃度平均值為331.50 μmol·mol-1，而這3種木質(zhì)藤本植物的胞間CO2濃度差異并不顯著。

圖3　不同植物胞間CO2濃度的比較（n=9）Fig. 3 Intercellular CO2concentration of different plants (n=9)

2.1.4蒸騰速率（Tr）

蒸騰作用的強弱可以反映出植物體內(nèi)水分代謝的狀況或植物對水分利用的效率（王少先等，2005）。蒸騰速率（Tr）是蒸騰作用的常用指標，指植物在單位時間內(nèi)、單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量。如圖4所示，3種木質(zhì)藤本植物中蒸騰速率最大的為地錦，其蒸騰速率的平均值為1.68 mmol·m-2·s-1；其次是忍冬和五葉地錦分別為1.35 和1.10 mmol·m-2·s-1。地錦的蒸騰速率大于忍冬和五葉地錦，說明在園林應(yīng)用方面，地錦對環(huán)境的增濕效應(yīng)好于忍冬和五葉地錦。

圖4　不同植物蒸騰速率的比較（n=9）Fig. 4 Transpiration rate of different plants (n=9)

2.1.5水分利用效率（WUE）

植物水分利用效率（WUE）指單位水量通過葉片蒸騰散失時光合作用所同化的CO2的量，為凈光合速率與蒸騰速率的比值（Pn/Tr），它能較為準確反映出樹木葉片的瞬間或短期的反應(yīng)行為，是評價水分虧缺條件下樹木生長適宜程度的一個綜合生理生態(tài)指標，在一定程度上反映了樹木的耗水性和抗旱性（劉昌明等，1999）。如圖5所示，3種木質(zhì)藤本植物的水分利用率呈現(xiàn)一定的差異，忍冬的水分利用率最高為10.27 mmol·mol-1，而地錦的水分利用率明顯低于忍冬和五葉地錦，僅為4.55 mmol·mol-1，是忍冬水分利用率的44.27%。分析3種植物水分利用效率的結(jié)果表明，地錦的水分利用效率最低，說明在相同條件下，要產(chǎn)生等量的干物質(zhì)，地錦需要消耗更多的水分，其抗旱能力要弱于忍冬和五葉地錦。

圖5　不同植物水分利用效率的比較（n=9）Fig. 5 Water use efficiency of different plants (n=9)

2.1.6羧化效率（CE）

羧化效率（CE）是通過光合速率與胞間CO2濃度的比值（Pn/Ci）來衡量的，其大小反映葉肉細胞的光合機構(gòu)活性特征（鄒琦，1994），而光合速率與葉片水分利用效率又有著較為密切的關(guān)系，所以通過羧化效率的研究，可有助于對樹種之間光合生理和水分生理的比較分析，從另一個側(cè)面對樹種之間節(jié)水及抗旱性進行對比研究。如圖6所示，3種植物羧化效率最高的為忍冬，其羧化效率值為3.93×10-2mmol·mol-1；其次為五葉地錦，而地錦的羧化效率值最低為2.21×10-2mmol·mol-1，說明地錦的節(jié)水及抗旱性能弱于忍冬和五葉地錦，這與水分利用效率比較的結(jié)果相同。

2.23種木質(zhì)藤本植物光合特征參數(shù)的相關(guān)分析

如表2所示，這3種木質(zhì)藤本植物的凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）和羧化效率（CE）呈極顯著正相關(guān)。氣孔導(dǎo)度與凈光合速率和羧化效率呈極顯著正相關(guān)。胞間CO2濃度（Ci）與蒸騰速率（Tr）呈極顯著正相關(guān)。蒸騰速率（Tr）與水分利用率（WUE）呈極顯著負相關(guān)。水分利用率（WUE）與凈光合速率（Pn）、羧化效率（CE）呈極顯著正相關(guān)，與蒸騰速率（WUE）呈極顯著負相關(guān)。

圖6　不同植物羧化效率的比較（n=9）Fig. 6 Carboxylation efficiency of different plants (n=9)

表2　不同植物光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of the photosynthetic parameters of different plants

3　討論

光合作用是植物體內(nèi)最重要的代謝過程，它的強弱對于植物生長、產(chǎn)量及其抗逆性都具有十分重要的影響（Reddy和Zhao，2005；Geissler等，2009；Kumari和Agrawal，2014）。因而植物的光合特性，可以作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標（鄒琦，1994）。綜合這3種木質(zhì)藤本植物光合特性的比較分析，結(jié)果表明，3種植物在凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率和羧化效率之間有較為明顯的差異。在相同自然條件下，忍冬的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用率和羧化效率等5個光合指標均高于五葉地錦和地錦。凈光合速率高的植物具有較強的氣孔控制能力，其氣孔導(dǎo)度高有助于葉片CO2的固定，提高其光合利用率和光合產(chǎn)物的積累（許大全，2002）。忍冬具有較高的羧化效率和水分利用效率，說明其光合作用對CO2利用較為充分，節(jié)水與抗旱能力強。由此可以看出，忍冬的光合組織結(jié)構(gòu)和功能狀況較好，其光合能力和對環(huán)境適應(yīng)能力相對較強。五葉地錦的凈光合速率、水分利用率和羧化效率均高于地錦，說明在相同環(huán)境條件下，五葉地錦的光合能力、CO2固定能力及節(jié)水、抗旱性都強于地錦。在這3種木質(zhì)藤本植物中，地錦的蒸騰速率最大，表明地錦對環(huán)境有較強的增濕效應(yīng)，但是相對忍冬和五葉地錦，地錦的凈光合速率和水分利用率較低，光合能力較弱，而且其蒸騰速率高和水分利用效率低，表明地錦較為耗水，抗逆性差。

通過對忍冬、五葉地錦和地錦的6個光合特征參數(shù)進行相關(guān)分析，結(jié)果表明，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、水分利用率、羧化效率呈極顯著正相關(guān)。氣孔導(dǎo)度與凈光合速率、胞間CO2濃度、羧化效率呈極顯著正相關(guān)。胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)。蒸騰速率與胞間CO2濃度、水分利用率呈極顯著負相關(guān)。水分利用率與凈光合速率、羧化效率呈極顯著正相關(guān)，與蒸騰速率呈極顯著負相關(guān)。由此可見，一般情況下，凈光合速率越高，水分利用率和羧化效率越高。氣孔是葉片的主要器官，同時對光合和蒸騰進行優(yōu)化調(diào)控，氣孔導(dǎo)度的大小可以影響到葉片的光合強度（王力剛等，2010；諶曉芳，2008）。氣孔導(dǎo)度越大，凈光合速率越大，光合能力越強。蒸騰速率越大，可能引起植物體內(nèi)水分流失快，從而水分利用率低。

4　結(jié)論

（1）不同植物光合特征參數(shù)比較結(jié)果表明：忍冬的凈光合速率（Pn）、忍冬的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用效率（WUE）和羧化效率（CE）等光合參數(shù)均高于五葉地錦和地錦，說明在相同環(huán)境條件下，3種植物中忍冬的光合能力和對環(huán)境的適應(yīng)能力強于五葉地錦和地錦。

（2）蒸騰作用的強弱可以反映出植物體內(nèi)水分代謝的狀況或植物對水分利用的效率。3種木質(zhì)藤本植物蒸騰速率（Tr）比較結(jié)果表明：地錦的蒸騰速率（Tr）大于忍冬和五葉地錦，說明在園林應(yīng)用方面，地錦對環(huán)境的增濕效應(yīng)好于忍冬和五葉地錦。

（3）不同植物光合特征參數(shù)相關(guān)分析結(jié)果表明：植物凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用率（WUE）、羧化效率（CE）呈極顯著正相關(guān)。由此可見，氣孔是植物葉片的主要器官，氣孔導(dǎo)度的大小可以影響到葉片的光合強度，植物氣孔導(dǎo)度越大，凈光合速率越大，水分利用率和羧化效率越高，從而表現(xiàn)出越強的光合能力。

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Photosynthetic Characteristics of Three Woody Vines

LIU Zhouli1, ZHAO Mingzhu1, QIN Jiaojiao1, 2, HE Qingqing1, 2, CHEN Wei1*, HE Xingyuan1
1. State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2. College of Chemistry and Life Science, Shenyang Normal University, Shenyang 110016, China

Abstract:With urbanization growing rapidly, green space is very limited, and the good application of vertical greening vines has become an important way to expand urban green space and improve the urban environment. Photosynthesis is the most important metabolic processes in plants, and the photosynthetic ability of different plants has an important effect on the growth, yield and resistance. In the study, the main photosynthetic parameters of three woody vines (Lonicera japonica Thunb., Parthenocissus quinquefolia Planch and Parthenocissus tricuspidata) common in urban greening were investigated by LI-6400 portable photosynthesis system. The differences of environmental adaptability and photosynthetic ability were discussed, which will provide theoretical basis for reasonable application of vine plants in urban greening. The results showed net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) and carboxylation efficiency (CE) of the three woody vines had significant difference. Under the same natural condition, Pn(13.55 μmol·m-2·s-1), Gs(5.94×10-2μmol·m-2·s-1), Ci(345.00 μmol·mol-1), WUE (10.27 mmol·mol-1) and CE (3.93×10-2mmol·mol-1) of Lonicera japonica Thunb. were higher than that of Parthenocissus quinquefolia Planch and Parthenocissus tricuspidata. Pn, WUE and CE of Parthenocissus quinquefolia Planch were higher than Parthenocissus tricuspidata. Trof Parthenocissus tricuspidata was the highest (1.68 mmol·m-2·s-1), and the Trvalues of Lonicera japonica Thunb. and Parthenocissus quinquefolia Planch were 1.35 mmol·m-2·s-1and 1.10 mmol·m-2·s-1, respectively.

Key words:woody vines; photosynthesis; characteristic parameters

收稿日期：2015-01-14

*通信作者。E-mail: forestry83@hotmail.com

作者簡介：劉周莉（1983年生），女，副研究員，博士，主要研究方向為植物生理生態(tài)及環(huán)境污染修復(fù)。E-mail: zlliu@iae.ac.cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目（41301340）；國家科技支撐計劃項目（2012BAC05B05）；國家水體污染控制與治理科技重大專項項目（2012ZX07202008）

中圖分類號：Q494

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）06-0952-05

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.007