張曉妮，馬君玲*，韓蕾，于慧，王連峰

1. 大連交通大學(xué)環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院//環(huán)境科學(xué)與技術(shù)遼寧省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116028；2. 大連交通大學(xué)理學(xué)院，遼寧 大連 116028

鐵路沿線沙區(qū)段植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充及其種子活性變化

張曉妮1，馬君玲1*，韓蕾1，于慧2，王連峰1

1. 大連交通大學(xué)環(huán)境與化學(xué)工程學(xué)院//環(huán)境科學(xué)與技術(shù)遼寧省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116028；2. 大連交通大學(xué)理學(xué)院，遼寧 大連 116028

摘要：通過(guò)野外監(jiān)測(cè)和模擬試驗(yàn)，研究了鐵路沿線沙區(qū)段3種沙生植物未埋藏直立植株個(gè)體的植冠種子庫(kù)種子的季節(jié)脫落動(dòng)態(tài)、植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充動(dòng)態(tài)及植冠儲(chǔ)藏種子的活力和萌發(fā)特性。結(jié)果表明，（1）在風(fēng)季即將結(jié)束生長(zhǎng)季即將開(kāi)始的時(shí)候，鐵路沿線沙生植物差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）的植冠種子庫(kù)存留著最多的瘦果與頭狀花序，表現(xiàn)出將種子的脫落延遲到風(fēng)季結(jié)束及雨季來(lái)臨時(shí)的特點(diǎn)。推遲脫落傳播體的時(shí)間表現(xiàn)為差巴嘎蒿大于冷蒿（A. frigida）和萬(wàn)年蒿（A. gmelinii），即隨著沙丘流動(dòng)性的增強(qiáng)，植冠種子庫(kù)推遲脫落種子的程度逐漸增強(qiáng)。（2）植冠種子庫(kù)對(duì)植株周圍的土壤種子庫(kù)起到補(bǔ)充作用，且差巴嘎蒿植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的最大補(bǔ)充出現(xiàn)在風(fēng)季結(jié)束雨季開(kāi)始時(shí)期（種子成熟翌年5月）。（3）在風(fēng)季即將結(jié)束雨季即將開(kāi)始時(shí)，差巴嘎蒿植冠儲(chǔ)藏種子80%以上具有活力，而冷蒿、萬(wàn)年蒿植冠儲(chǔ)藏種子中有活力的種子占比不足20%。鐵路沿線沙區(qū)段沙生植物的植冠種子庫(kù)使種子的脫落及對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充避開(kāi)風(fēng)季、迎合雨季，減少了由風(fēng)季風(fēng)蝕和沙埋所造成的種子損失，實(shí)現(xiàn)了種子的持續(xù)供應(yīng)，同時(shí)以這種方式將保持活力的種子延遲至條件適宜時(shí)脫落并快速萌發(fā)，在一定程度上分?jǐn)偭朔N群生存的風(fēng)險(xiǎn)，使種群得以持續(xù)繁衍。鐵路沿線沙區(qū)段沙生植物獨(dú)特的繁殖對(duì)策所反映出的生態(tài)功能對(duì)鐵路沿線沙區(qū)段的土壤植被恢復(fù)研究具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：推遲脫落；生長(zhǎng)季；沙區(qū)鐵路；植被恢復(fù)

引用格式：張曉妮，馬君玲，韓蕾，于慧，王連峰. 鐵路沿線沙區(qū)段植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充及其種子活性變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(6): 947-951.

ZHANG Xiaoni, MA Junling, HAN Lei, YU Hui, WANG Lianfeng. Supplement for the soil Seed Bank and Seed Viability of Canopy Seed Bank Along with the Railway Line of Sand Dune Areas [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 947-951.

植冠種子庫(kù)是指繁殖體成熟后不即刻脫落，而是停留在母株上延遲傳播（馬君玲和劉志民，2005；David等，2010）。植冠種子庫(kù)的研究最早可追溯到19世紀(jì)下半葉，不同生態(tài)系統(tǒng)中的植冠種子庫(kù)表現(xiàn)出多種不同的生態(tài)功能。例如，在易發(fā)火災(zāi)的生態(tài)系統(tǒng)中，由于長(zhǎng)周期的火事件，種子在植物植冠中能夠存留1～30年或者更長(zhǎng)時(shí)間（Habrouk等，1999；Tapias等，2004）；在干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，由于季節(jié)性干旱，種子在吸濕膨脹而導(dǎo)致的果實(shí)開(kāi)裂情況下產(chǎn)生脫落（van Rheede van Oudtshoom和van Rooyen，1999）；在沙丘系統(tǒng)中，由于沙丘系統(tǒng)頻繁的沙埋-風(fēng)蝕更迭，種子在植冠中存留的時(shí)間往往較短（Ma和Liu，2008；Ma等，2010）。

在沙區(qū)，種子的供應(yīng)不僅影響種群的動(dòng)態(tài)和持續(xù)繁衍，而且影響著種群的適應(yīng)、特化和生活史特性的演化等過(guò)程（劉志民等，2003；朱金雷和劉志民，2012）。已有研究表明，沙區(qū)植冠種子庫(kù)使典型沙生植物種子的脫落延遲到風(fēng)季結(jié)束、雨季來(lái)臨時(shí)期，通過(guò)推遲種子供應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)土壤種子庫(kù)時(shí)空格局，調(diào)節(jié)脫落種子的萌發(fā)與幼苗出土，繼而保證沙生植物的持續(xù)繁衍（Ma和Liu，2008；Ma等，2010）。沙生植物土壤種子庫(kù)的種子供應(yīng)直接受植冠種子庫(kù)的種子脫落動(dòng)態(tài)的影響，也就是說(shuō)，植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充與植物種群的持續(xù)繁衍生存密切相關(guān)（Liu和Wang，2009）。在鐵路沿線沙區(qū)段，頻繁的風(fēng)沙活動(dòng)所形成的風(fēng)蝕和沙埋交替作用對(duì)種子供應(yīng)的有效性及幼苗的存活非常不利，植物生存風(fēng)險(xiǎn)大，植被恢復(fù)工作成效差（張帆等，2008；張自和，2003；李肖倫，2004）。因此，研究鐵路沿線沙生植物植冠種子庫(kù)的種子脫落動(dòng)態(tài)及對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充，有利于明晰鐵路沿線沙生植物植冠種子庫(kù)對(duì)植物持續(xù)繁衍的生態(tài)功能，更有助于鐵路沙害防治及沿線植被恢復(fù)工作的有效開(kāi)展。

在科爾沁沙地，草場(chǎng)、沙地與鐵路的相間分布構(gòu)成了當(dāng)?shù)鬲?dú)特的生態(tài)景觀（蔣德明等，2002）。作為中國(guó)典型的半干旱荒漠化草原，日趨嚴(yán)重的鐵路沙害現(xiàn)象使沙害防治及植被恢復(fù)研究工作的持久和創(chuàng)新顯得尤為迫切（李肖倫，2004；王璞，2004）。沙生植物是當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系中的主要組成部分，在科爾沁沙地西部，在種子成熟翌年3月，約有20多種植物具有明顯植冠種子庫(kù)，其中很多是具有沙生適應(yīng)性的植物，以菊科（尤其蒿屬）植物居多（劉志民等，2005）。在沙區(qū)，菊科蒿屬植物是鐵路沿線植物防沙措施中經(jīng)常選用的沙生植物（張自和，2003），而差巴嘎蒿等則是沙區(qū)具有明顯植冠種子庫(kù)的典型沙生植物代表（劉志民等，2005）。因此，本文選擇生長(zhǎng)在科爾沁沙地鐵路沿線的3種蒿屬沙生植物為研究對(duì)象，對(duì)比了未埋藏直立植株個(gè)體的植冠種子庫(kù)種子的季節(jié)脫落動(dòng)態(tài)、植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充作用，檢測(cè)了植冠儲(chǔ)藏種子的活力和萌發(fā)特性，闡述了種子脫落時(shí)間與風(fēng)季、雨季的對(duì)應(yīng)或相異關(guān)系，旨在分析不同沙生植物的植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)補(bǔ)充的異同及提高種群抵御風(fēng)沙能力的特性，揭示其對(duì)鐵路沿線沙區(qū)段植被恢復(fù)的生態(tài)功能，探討植冠種子庫(kù)所體現(xiàn)的生態(tài)功能在鐵路建設(shè)植物防沙措施中的意義和價(jià)值，為沙區(qū)鐵路建設(shè)的沙害防治提供科學(xué)依據(jù)。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地概況

研究地位于大鄭線鐵路（南起遼寧省黑山縣大虎山站，北至吉林省雙遼市鄭家屯站）沿線的甘旗卡境內(nèi)沙區(qū)段（北緯42°58′，東經(jīng)122°21′）。該地區(qū)以風(fēng)沙土和草甸土為主。植被類型主要有固定沙地草本植被、半固定沙地灌木及流動(dòng)沙地先鋒植被。研究區(qū)域?qū)儆诖箨懶詼貛О霛駶?rùn)半干旱氣候過(guò)渡帶，年均氣溫6 ℃，生長(zhǎng)季是4月下旬─9月下旬。年均降水量450 mm，主要集中在6─8月。

1.2研究方法

1.2.1研究物種

所選3種植物均具有植冠種子庫(kù)（劉志民等，2005），屬菊科（蒿屬），包含生長(zhǎng)在半固定沙丘上的優(yōu)勢(shì)植物差巴嘎蒿（多年生半灌木），生長(zhǎng)在固定沙丘上的冷蒿（多年生半灌木）和生長(zhǎng)在固定沙丘丘間低地的萬(wàn)年蒿（多年生半灌木）（表1）。

表1　實(shí)驗(yàn)所包括的物種Table 1 Species included in the study

1.2.2植物結(jié)種量調(diào)查

以叢為單位，取大、中、小植物各10叢，共30叢，分別調(diào)查每叢植物的種子數(shù)量，取其均值。首先在植株不同部位取果實(shí)30個(gè)，分別調(diào)查每個(gè)果實(shí)中的種子數(shù)，取其均值；其次調(diào)查每枝生殖枝果實(shí)的數(shù)量，取其均值；然后調(diào)查每株植物生殖枝的數(shù)量，用生殖枝數(shù)量乘以上述兩個(gè)均值，即得每叢植物的種子數(shù)。

1.2.3植冠種子庫(kù)種子脫落動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)

每種植物選擇5個(gè)大小相同、冠幅勻稱的植株。將每個(gè)植株的植冠在水平方向上均勻地分為外、中、內(nèi)3環(huán)。在東、南、西、北4個(gè)方向的每個(gè)方向上標(biāo)記1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頭狀花序及頭狀花序所在的標(biāo)準(zhǔn)枝，按月記錄標(biāo)準(zhǔn)頭狀花序脫落情況及標(biāo)準(zhǔn)枝上的頭狀花序的數(shù)量變化，并按標(biāo)準(zhǔn)頭狀花序開(kāi)裂程度統(tǒng)計(jì)種子脫落量。種子脫落量的推算方法為：首先選擇30個(gè)未張開(kāi)頭狀花序推算每花序中的平均種子數(shù)作為每個(gè)頭狀花序中的種子基數(shù)，在每次調(diào)查時(shí)按實(shí)際開(kāi)裂程度在相鄰植株中選30個(gè)頭狀花序推算種子脫落量。實(shí)驗(yàn)觀測(cè)期為種子成熟當(dāng)年10月至翌年9月。

1.2.4植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充調(diào)查

選擇差巴嘎蒿、冷蒿、萬(wàn)年蒿3種植物的直立植株各5株，以每株植物為中心，根據(jù)植株冠幅大小，在其東、南、西、北4個(gè)方向上，每隔50 cm用一個(gè)直徑為7 cm圓筒形金屬取土器取3 cm深的土樣。土樣自然風(fēng)干后，根據(jù)瘦果的大小選用粒徑0.5 mm或者0.25 mm的篩子篩選，篩出種子，確定土壤種子庫(kù)的大小。根據(jù)植物生長(zhǎng)季、風(fēng)季、雨季特點(diǎn)確定調(diào)查時(shí)間，分別是：種子成熟當(dāng)年10月初（種子成熟前）、10月底（種子成熟時(shí)）、12月、翌年3月（風(fēng)季開(kāi)始前）、5月（風(fēng)季結(jié)束、雨季開(kāi)始）、7月（植物生長(zhǎng)旺盛季、雨季中）、9月（雨季后）各取1次土樣（表2）

1.2.5植冠種子庫(kù)種子活力檢測(cè)

在種子成熟翌年5月，對(duì)于所選取的物種，在研究地從植株的上、中、下部位和冠幅的內(nèi)、中、外各層次采集去年成熟并宿存在植冠上的種子。種子在實(shí)驗(yàn)室（25 ℃）內(nèi)風(fēng)干后，在大田條件下進(jìn)行種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)（接受自然光照和降雨）。每種植物5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)50粒種子。以直徑為14 cm、高20 cm的塑料容器作為萌發(fā)容器，在萌發(fā)容器中裝入2/3體積的粒徑<0.5 mm的干沙。將未消毒種子放于沙表面，用厚度1 cm沙層覆蓋，灌澆自來(lái)水使沙層水分達(dá)到飽和。在萌發(fā)容器底部扎兩個(gè)小孔以排出積水。萌發(fā)開(kāi)始后，每天記錄萌發(fā)種子數(shù)并將其移除，同時(shí)每天澆水以保證土壤水分飽和。直至連續(xù)5 d無(wú)種子萌發(fā)時(shí)停止觀測(cè)。隨后，從土壤中篩取未萌發(fā)種子并檢測(cè)其活力。將種子放在30 ℃水中浸泡24 h，去種皮，將胚浸泡在30 ℃的1%氯化四唑溶液中24 h，粉紅色的胚記為有活力。

表2　3種植物的土壤種子庫(kù)的取樣點(diǎn)設(shè)置Table 2 Sampling sites of the soil seed bank for three study species

1.3數(shù)據(jù)分析方法

測(cè)得的數(shù)值以平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤表示。通過(guò)單因素方差分析檢驗(yàn)不同物種、不同植株部位的瘦果萌發(fā)的差異性，以及不同傳播體類型（瘦果、頭狀花序）在不同時(shí)間的植冠種子庫(kù)大小的差異性。

2　結(jié)果與分析

2.1植冠種子庫(kù)種子脫落動(dòng)態(tài)

差巴嘎蒿的瘦果傳播可持續(xù)11個(gè)月，而冷蒿與萬(wàn)年蒿的僅持續(xù)7個(gè)月。差巴嘎蒿頭狀花序的傳播持續(xù)11個(gè)月，冷蒿、萬(wàn)年蒿分別持續(xù)10、8個(gè)月。瘦果傳播趨勢(shì)與頭狀花序相似。差巴嘎蒿的傳播高峰期出現(xiàn)在種子成熟翌年5月，并且此時(shí)在下風(fēng)向脫落最多。而冷蒿與萬(wàn)年蒿的傳播高峰期則出現(xiàn)在種子成熟當(dāng)年11月?？梢悦黠@地看到，在風(fēng)季即將結(jié)束生長(zhǎng)季即將開(kāi)始的時(shí)候，差巴嘎蒿的植冠種子庫(kù)存留著最多的瘦果與頭狀花序（圖1）。

種子成熟當(dāng)年10月─翌年4月，差巴嘎蒿存留的瘦果顯著多于冷蒿與萬(wàn)年蒿（P=0.031）。在整個(gè)調(diào)查時(shí)期，差巴嘎蒿存留的頭狀花序顯著多于冷蒿與萬(wàn)年蒿的（P=0.026）。瘦果與頭狀花序的推遲傳播存在種間差異，推遲脫落傳播體的時(shí)間表現(xiàn)為差巴嘎蒿大于冷蒿和萬(wàn)年蒿。

另外，差巴嘎蒿位于植株內(nèi)環(huán)的瘦果與頭狀花序的傳播比中環(huán)和外環(huán)的晚，冷蒿和萬(wàn)年蒿植株各環(huán)的瘦果與頭狀花序則沒(méi)有出現(xiàn)傳播時(shí)間早晚的差異。

2.2植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充動(dòng)態(tài)

3種植物的瘦果均出現(xiàn)在土壤中，并表現(xiàn)出最大土壤種子庫(kù)的時(shí)間不同（表3）。差巴嘎蒿的土壤種子庫(kù)高峰期與種子（瘦果與頭狀花序）傳播高峰期是同步的，即出現(xiàn)在種子成熟翌年5月。冷蒿、萬(wàn)年蒿的土壤種子庫(kù)高峰期出現(xiàn)在種子成熟當(dāng)年12月，均比種子（瘦果與頭狀花序）傳播高峰期晚1個(gè)月。

差巴嘎蒿在土壤種子庫(kù)峰值出現(xiàn)時(shí)（種子成熟翌年5月），種子密度在植株的南面即下風(fēng)向表現(xiàn)出最大值；冷蒿的土壤種子庫(kù)密度在整個(gè)調(diào)查時(shí)期都體現(xiàn)了植株?yáng)|、南面的種子密度大于西、北面的特點(diǎn)；萬(wàn)年蒿同樣體現(xiàn)了植株南面的土壤種子庫(kù)密度較大的特點(diǎn)。

表3　最大土壤種子庫(kù)出現(xiàn)的時(shí)間及種子密度值Table 3 The time and number of the maximal achenes appeared in the soil

2.3植冠種子庫(kù)種子的活力維持與萌發(fā)特性

由表4可以看出，在風(fēng)季即將結(jié)束生長(zhǎng)季即將開(kāi)始時(shí)，典型沙生植物差巴嘎蒿植冠儲(chǔ)藏種子中有活力的種子占89%左右，而冷蒿、萬(wàn)年蒿植冠儲(chǔ)藏種子中有活力的種子占比分別為18%和10%左右。而且，差巴嘎蒿的瘦果的活力顯著高于冷蒿與萬(wàn)年蒿（P=0.045）。

圖1　瘦果（A）與頭狀花序（B）的脫落動(dòng)態(tài)Fig. 1 Dispersal dynamics of achenes (A) and capitulums (B)

表4　3種植物的萌發(fā)特征Table 4 Germination characteristic of three plants

另外，通過(guò)對(duì)位于植株不同部位的種子活力的檢測(cè)表明，典型沙生植物差巴嘎蒿瘦果的活力表現(xiàn)為內(nèi)環(huán)(85.4±1.15)%>中環(huán) (77.6±3.25)%>外環(huán)(62.6±8.24)%，并且內(nèi)環(huán)瘦果的萌發(fā)率顯著高于外環(huán)的（P=0.046）。

3　討論

同屬植物植冠種子庫(kù)種子脫落動(dòng)態(tài)的比較研究表明，從生長(zhǎng)在丘間低地的萬(wàn)年蒿到生長(zhǎng)在固定沙丘的冷蒿到生長(zhǎng)在半固定沙丘的差巴嘎蒿，種子脫落的延遲期不斷加長(zhǎng)（圖1）。也就是說(shuō)，在鐵路沿線沙區(qū)段，隨著沙丘流動(dòng)性的增強(qiáng)沙生植物植冠種子庫(kù)推遲脫落種子的程度逐漸增強(qiáng)。

在種子成熟翌年5月（風(fēng)季結(jié)束雨季開(kāi)始時(shí)），差巴嘎蒿的植冠種子庫(kù)表現(xiàn)出種子脫落的最大值（圖1）。首先，差巴嘎蒿的植冠種子庫(kù)通過(guò)延遲脫落使種子脫落避開(kāi)了風(fēng)季，在一定程度上減少了由風(fēng)季風(fēng)蝕和沙埋所造成的種子損失，進(jìn)而確保種子的持續(xù)供應(yīng)。其次，差巴嘎蒿的植冠種子庫(kù)通過(guò)延遲脫落使種子脫落迎合了雨季的到來(lái)，因?yàn)橛昙鹃_(kāi)始后風(fēng)季基本停止，在避開(kāi)了大風(fēng)吹失的前提下，種子在雨季脫落或許更能保證沙丘植物成功定居。最后，雨季到來(lái)后的各方面環(huán)境條件都更適合種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)（李雪華等，2006；魚(yú)小軍等，2006）。

在本研究中，在風(fēng)季即將結(jié)束雨季即將開(kāi)始的時(shí)候，差巴嘎蒿的植冠儲(chǔ)藏種子的活力比冷蒿、萬(wàn)年蒿的高，表明差巴嘎蒿的植冠儲(chǔ)藏種子易于發(fā)揮生態(tài)功能。

本研究結(jié)果表明，在鐵路沿線沙區(qū)段，種子成熟后翌年5月（風(fēng)季即將結(jié)束、雨季即將開(kāi)始的時(shí)候）沙生植物差巴嘎蒿脫落并傳播大部分種子，同時(shí)也為土壤種子庫(kù)提供了最大量的具有活力的種子（表3、表4）。差巴嘎蒿植冠種子庫(kù)將種子脫落推遲到生長(zhǎng)季開(kāi)始的時(shí)候，避開(kāi)了風(fēng)沙活動(dòng)所造成的不利影響。而且，通過(guò)植冠儲(chǔ)藏的方式將維持活力的種子延遲在條件適宜時(shí)脫落并快速萌發(fā)，既保證種子不因風(fēng)沙干擾而吹失或深埋，又保證幼苗在穩(wěn)定環(huán)境和優(yōu)越的水分供給下生長(zhǎng)，從而使沙丘植物的補(bǔ)員和定居有更高的成功率。由此看來(lái)，在鐵路沿線沙區(qū)段，針對(duì)周期性風(fēng)沙活動(dòng)，沙生植物通過(guò)植冠種子庫(kù)推遲種子脫落來(lái)分?jǐn)偡N子的傳播風(fēng)險(xiǎn)及萌發(fā)風(fēng)險(xiǎn)，繼而發(fā)揮維持種群持續(xù)繁衍的生態(tài)功能。

沙區(qū)鐵路沿線由于所處環(huán)境等因素不斷遭受風(fēng)沙危害，沿線植被覆蓋率逐年降低，生態(tài)環(huán)境極其脆弱，線路沙害日趨嚴(yán)重（李肖倫，2004）。沙生植物植冠種子庫(kù)所體現(xiàn)出的生態(tài)功能對(duì)鐵路沿線沙區(qū)段植被恢復(fù)的重要性非?？捎^。鐵路沿線沙區(qū)段沙生植物表現(xiàn)出的獨(dú)特的種子脫落動(dòng)態(tài)及對(duì)土壤種子庫(kù)的補(bǔ)充，體現(xiàn)了其分?jǐn)偡N群繁衍風(fēng)險(xiǎn)、提高種群抵御風(fēng)沙能力等有利于種群持續(xù)繁衍的獨(dú)特生態(tài)功能。特殊的繁殖適應(yīng)對(duì)策所反映出的生態(tài)功能能夠?yàn)殍F路沿線沙區(qū)段因地制宜地選擇植物防沙措施做出科學(xué)導(dǎo)向，對(duì)鐵路建設(shè)工作中的沙害防治具有重要的理論和實(shí)踐意義。

4　結(jié)論

鐵路沿線沙區(qū)段沙生植物的植冠種子庫(kù)使種子的脫落延遲到風(fēng)季結(jié)束、雨季來(lái)臨時(shí)期，使得種子供應(yīng)避開(kāi)風(fēng)季、迎合雨季，同時(shí)，沙生植物植冠種子庫(kù)對(duì)土壤種子庫(kù)的最大補(bǔ)充出現(xiàn)在風(fēng)季結(jié)束雨季開(kāi)始時(shí)期。這種獨(dú)特的繁殖對(duì)策減少了由風(fēng)季風(fēng)蝕和沙埋所造成的種子損失，實(shí)現(xiàn)了種子的持續(xù)供應(yīng)。以這種方式將保持活力的種子延遲至條件適宜時(shí)脫落并快速萌發(fā)，在一定程度上分?jǐn)偭朔N群生存的風(fēng)險(xiǎn)，使種群得以持續(xù)繁衍，對(duì)鐵路沙害防治及沿線植被恢復(fù)工作具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義。

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Supplement for the soil Seed Bank and Seed Viability of Canopy Seed Bank Along with the Railway Line of Sand Dune Areas

ZHANG Xiaoni1, MA Junling1, HAN Lei1, YU Hui2, WANG Lianfeng1
1. Key Laboratory of Environmental Science and Technology, Education Department of Liaoning Province, College of Environmental and Chemical Engineering, Dalian Jiaotong University, Dalian 116028, China; 2. School of Science, Dalian Jiaotong University, Dalian 116028, China

Abstract:Seed (achene and capitulum) persistence on the parent plants, the supplement for the soil seed bank, and the maintenance of seed viability of 3 psammophyte were studied by means of field investigations and simulation experiments in sand dune areas along with the railway line. The results showed that: 1) Artemisia halodendron retained the highest number of achene and capitulum among the three study species at the end of the windy season and the start of the growing season. The delayed dispersal of achenes and capitulums differed interspecifically: the retention time was A. halodendron > A. frigida and A. gmelinii. The persistence of canopy seed bank increased with intensifying of sand mobility; 2) Achenes were found in the soil for the 3 studied species. The maximal supplement to the soil seed bank for A. halodendron occurred in the end of windy season and the start of rainy season (the following May after maturation); 3) A. halodendron had seed viability which was higher than 80%, and A. frigida and A. gmelinii had seed viability which was less than 20% in the end of windy season and the start of rainy season. The selected psammophyte postponed seed dispersal before the end of the windy season and the onset of the rainy season. It reduced the seed loss which caused by wind erosion and sand burial, and provided the continuous supplement of seed. Canopy seed bank in sand dune areas along with the railway line played important roles in adjusting seed dispersal and timing of seed germination and seedling emergence and alleviating the impacts on seed availability and seedling recruitment, which made enlargement of population easier. The special ecological function of canopy seed bank contributes to the vegetation restoration along with the railway line of sand dune areas.

Key words:postpone dispersal; growing season; railway of sand dune areas; vegetation restoration

收稿日期：2015-01-05

*通信作者：馬君玲（1981年生），女，副教授，博士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail: mjlcas@126.com

作者簡(jiǎn)介：張曉妮（1990年生），女，碩士研究生，主要從事環(huán)境土壤學(xué)研究。E-mail: wanglfdl@aliyun.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41201562）；遼寧省教育廳科學(xué)研究一般項(xiàng)目（L2013175）；中華環(huán)境保護(hù)基金會(huì)格平綠色助學(xué)行動(dòng)――遼寧環(huán)境科研教育“123工程”項(xiàng)目（CEPF2012-123-2-19）

中圖分類號(hào)：Q948.1; X173

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）06-0947-05

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.006