符方艷，陸宏芳

1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落結(jié)構(gòu)的影響

符方艷1, 2，陸宏芳1*

1. 中國科學(xué)院華南植物園，廣東 廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

摘要：以廣州市城郊梯度上存留的南亞熱帶常綠闊葉林為對象，量化分析城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物和土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，運(yùn)用生態(tài)?（Eco-exergy）理論方法，量化揭示土壤生物群落生物熱力學(xué)結(jié)構(gòu)對城市化的綜合響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果顯示，城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤動(dòng)物和微生物群落結(jié)構(gòu)影響的方向、速率和機(jī)制各不相同，可能的影響主要有土壤含水率、銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮以及草本層生物量等。城市化會(huì)降低南亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物群落生物量和生態(tài)?，并加劇干、濕季差異；而適度的城市化干擾可增加南亞熱帶常綠闊葉林土壤動(dòng)物類群數(shù)和生態(tài)?，并減少干、濕季的差異。綜合而言，廣州近郊和城區(qū)殘留的南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落生態(tài)?與結(jié)構(gòu)?值均高于遠(yuǎn)郊區(qū)的水平（2.39～2.99倍）；南亞熱帶常綠闊葉土壤生物群落生態(tài)?主要由大型土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)（>64.41%），而中小型土壤動(dòng)物則是結(jié)構(gòu)?的主要貢獻(xiàn)者（>50.00%）；不考慮生命周期，土壤微生物對于土壤生物群落生態(tài)?與結(jié)構(gòu)?值的做貢獻(xiàn)較小。生態(tài)?理論方法可以綜合度量土壤生物群落的自組織程度，但在具體計(jì)量中受到權(quán)重因子的有限性制約。

關(guān)鍵詞：土壤微生物；土壤動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；生態(tài)?；結(jié)構(gòu)?

引用格式：符方艷，陸宏芳. 城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落結(jié)構(gòu)的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(6): 938-946. FU Fangyan, LU Hongfang. Effects of Urbanization on Soil Community Structure under Subtropical Evergreen Broad-leaved Forests [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 938-946.

南亞熱帶常綠闊葉林具有生物多樣性高、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能強(qiáng)和對環(huán)境變化敏感性高的特點(diǎn)，在調(diào)解生態(tài)平衡、改善自然環(huán)境和保障區(qū)域可持續(xù)發(fā)展方面發(fā)揮著重要的作用（彭少麟，2003；Zhou等，2006）。華南地區(qū)是全球南亞熱帶常綠闊葉林重要分布區(qū)，但同時(shí)也是我國社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要先導(dǎo)區(qū)域，人口密度高、經(jīng)濟(jì)活躍、城市化進(jìn)程快。量化揭示城市化對南亞熱帶常綠闊葉林結(jié)構(gòu)與功能的影響規(guī)律，是科學(xué)制定區(qū)域森林保育與恢復(fù)策略、保障區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的前提，具重要現(xiàn)實(shí)意義（Huang等，2013）。土壤生物作為森林地下生態(tài)系統(tǒng)最活躍的部分，對環(huán)境波動(dòng)敏感性強(qiáng)、反應(yīng)迅速，是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)與功能單元和研究森林對干擾響應(yīng)的理想生物類群（王紹軍和阮宏華，2008；傅聲雷，2007）。目前，關(guān)于城市化對森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物群落特征影響的研究較多（Zhao和Guo，2010；趙哲霞和郭恢財(cái)，2010；陳帥等，2012），而對土壤動(dòng)物的研究較少（秦鐘等，2009；楊冬青和高峻，2002），聯(lián)立兩者的土壤生物綜合研究則更少（李俊生等，2003），城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落結(jié)構(gòu)的綜合影響規(guī)律尚未被揭示。

生態(tài)系統(tǒng)是開放的熱耗散系統(tǒng)，其各種結(jié)構(gòu)與功能項(xiàng)復(fù)雜的非線性發(fā)展動(dòng)態(tài)背后可能遵循統(tǒng)一的生物熱力學(xué)自組織規(guī)律，如最大功率原則（Lotka，1992a，1992b）。生態(tài)?（Eco-exergy）理論方法，可用以度量生態(tài)系統(tǒng)的生物熱力學(xué)組織程度和健康水平（J?rgensen，2006）。自提出以來，主要被應(yīng)用于濕地和水生生態(tài)系健康評(píng)價(jià)的研究（Libralato等，2006；J?rgensen，2007；Austoni等，2007；Xu等，2011；Molozzi等，2013）；森林生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究尚處于起步階段，現(xiàn)有研究主要集中在植被群落結(jié)構(gòu)部分（Lu等，2011；李浩等，2012；黃柳菁，2012），土壤生物群落的生態(tài)?研究未見報(bào)道。

本研究分析了廣州市城區(qū)-近郊區(qū)-遠(yuǎn)郊區(qū)梯度上，南亞熱帶常綠闊葉林林下土壤微生物和土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，并引入生態(tài)?理論方法，綜合量化各土壤生物群落的生物熱力學(xué)結(jié)構(gòu)水平，分析揭示城市化對南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)土壤生物群落結(jié)構(gòu)的影響規(guī)律；聯(lián)立各樣地土壤理化性狀，探討可能的影響機(jī)理，為保育和恢復(fù)南亞熱帶城市森林生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

圖1　廣州市城郊梯度上研究樣地Fig. 1 The location of studied areas situated along an urban-rural gradient in Guangzhou

1　研究區(qū)概況

廣東省廣州市位于中國華南沿海，屬于海洋性亞熱帶典型季風(fēng)氣候，全年有明顯的干濕季交替，地帶性植被和土壤分別是南亞熱帶常綠闊葉林和赤紅壤。本研究以廣州市城郊梯度上殘存的天然恢復(fù)50年或以上的南亞熱帶常綠闊葉林為研究對象（圖1），根據(jù)研究樣地距離城市中心距離以及周圍土地利用類型和人口密度劃分研究樣地，構(gòu)建了城區(qū)蒲崗、近郊區(qū)蘿崗以及遠(yuǎn)郊區(qū)大嶺山3個(gè)森林退化樣地（Huang等，2013）。

（a）城區(qū)蒲崗樣地，PG（E113°21′，N23°11′）

位于廣州市東北部的華南植物園內(nèi)，是由“風(fēng)水林”演化而成的亞熱帶次生常綠闊葉林，植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，種類豐富，主要植被有木荷Schima superba、牛矢果Osmanthus matsumuranus Hayata、降真香Dalbergia odorifera等，土壤類型為赤紅壤。蒲崗周圍交通發(fā)達(dá)，居民房屋較多。

（b）近郊區(qū)蘿崗樣地，LG（E113°18′，N23°06′）

位于廣州市東南部蘿崗區(qū)長龍村，是目前廣州市保存完好的、由“風(fēng)水林”發(fā)育而成的南亞熱帶次生常綠闊葉林。蘿崗區(qū)長龍村風(fēng)水林周圍主要為鄉(xiāng)鎮(zhèn)居民點(diǎn)、園地和耕地，鄰近高速公路。

（c）遠(yuǎn)郊區(qū)大嶺山樣地，DL（E113°48′，N23°37′）

位于東北部距離廣州市中心約75 km的從化區(qū)，屬于大嶺山林場和石門國家森林自然保護(hù)區(qū)，主要植被為南亞熱帶天然次生林常綠闊葉林。大嶺山作為廣州市域內(nèi)的遠(yuǎn)郊區(qū)，區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展以生態(tài)林業(yè)為主，受人為干擾較少。

2　研究方法

2.1土壤生物群落采樣分析

野外采樣時(shí)間：分別于2013年12月份和2014 年6月份進(jìn)行采樣，這兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)分別代表了我國南亞熱帶地區(qū)的干季和濕季。每個(gè)研究樣地中，設(shè)立2條5 m×25 m的平行樣帶，每條樣帶間隔10 m。每條樣帶劃分為5個(gè)5 m×5 m的樣方，在每個(gè)樣方內(nèi)在設(shè)立一個(gè)1 m×1 m的小樣方。

2.1.1土壤微生物群落的采樣與分析

在樣帶中隨機(jī)選取6個(gè)不相鄰的1 m×1 m小樣方，每個(gè)樣方內(nèi)按對角線法取5個(gè)點(diǎn)。5個(gè)點(diǎn)的土樣混合為一個(gè)土壤樣品，用直徑3 cm的土鉆進(jìn)行采樣，采土深度0～15 cm。運(yùn)用PLFA（Phospholipid Fatty Acid）方法測定。

2.1.2土壤動(dòng)物群落的采樣與分析

在樣帶中隨機(jī)選取6個(gè)不相鄰的1 m×1 m小樣方，每個(gè)樣方采用直線法取3個(gè)混合為一個(gè)樣品。干漏斗用直徑5 cm采集土壤樣品，采土深度0～15 cm。采用手揀法收集大型土壤動(dòng)物，30 cm×30 cm，深度15 cm，保存在裝有75%酒精的小瓶中，帶回室內(nèi)測定。

采用手揀法、干漏斗法（Tullgren法）分離后，于光學(xué)顯微鏡下，依據(jù)《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》進(jìn)行分類鑒定，統(tǒng)計(jì)種類、數(shù)量，采用真空烘箱烘至恒質(zhì)量，測定其生物量。

2.2土壤理化性狀的測定

采樣時(shí)間和方法與土壤微生物的采樣相同。環(huán)刀法測定土壤容重、采用烘干法測定土壤含水量、酸度計(jì)法測定pH值、重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定有機(jī)碳、過硫酸鉀氧化-紫外分光光度計(jì)法測定全氮（TN）、氯化鉀浸提-靚酚藍(lán)比色法測定土壤銨態(tài)氮、鍍銅鎘還原-重氮化偶合比色法測定硝態(tài)氮、氫氧化鈉-鉬銻抗比色法測定全磷（TP）、火焰光度計(jì)法測定全鉀（TK）。

2.3數(shù)據(jù)處理

2.3.1土壤動(dòng)物多樣性

不同植被類型中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性均有不同的表現(xiàn)，反映了土壤動(dòng)物對不同生境類型的響應(yīng)，在此以類群（目）豐富度為指標(biāo)，選擇DG多樣性指數(shù)（DG）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和Margalef豐富度指數(shù)（D），反映土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)多樣性特征。

土壤動(dòng)物的多樣性采用密度-類群指數(shù)，即DG指數(shù)（廖崇惠等，1997）表示：

式中Di為第i類群個(gè)體數(shù)；Dimax為各群落中第i類群的最大個(gè)體數(shù)；g為群落中的類群數(shù)；G為各群落所包含的總類群數(shù)，Ci/C為C個(gè)群落中第i個(gè)類群出現(xiàn)的比率，以顯示該類群在群落中的重要性。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：C=∑(ni/N)2

Pielou均勻性指數(shù)：J=(-∑PilnPi)/lnS

Margalef豐富度指數(shù)：D=(S-1)/lnN

式中S為樣方的土壤動(dòng)物種類總和；ni為種i的個(gè)體數(shù)；N為樣方所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi為種i的個(gè)體數(shù)占所有種的個(gè)體數(shù)的比率。

2.3.2生態(tài)?（Eco-exergy）與結(jié)構(gòu)?（Specific Eco-exergy）

生態(tài)?（Ex）理論方法由丹麥學(xué)者J?rgensen 于20世紀(jì)70年代提出，被定義為生態(tài)系統(tǒng)生物組分相對環(huán)境的自由能（J?rgensen和Mejer，1977，1979），計(jì)算公式如下：

其中，18.7 kJ·g-1為分解1 g碎屑物所含的平均?值，Ci為i種的生物量（g·m-2），βi為物種相對于碎屑物的權(quán)重轉(zhuǎn)換因子（J?rgensen等，2002）。

本研究的中的β值來源于J?rgensen等（2005）和J?rgensen（2007）的研究，引用數(shù)據(jù)盡可能在目的水平上估算，若不能精確到目則以同綱動(dòng)物的β值計(jì)算，不能精確到綱則以同門動(dòng)物的β值計(jì)算。

結(jié)構(gòu)?（Specific Eco-exergy）即單位生物量的生態(tài)?值，指示系統(tǒng)內(nèi)生物遺傳信息量水平，與生物量共同決定系統(tǒng)生態(tài)?水平，分別表征系統(tǒng)生物熱力學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)展的兩條主要路徑，即生物量和遺傳信息量的變化。具體計(jì)算公式如下（符號(hào)意義同前文生態(tài)?公式）：

2.3.3統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS16.0 Software進(jìn)行單因素方差分析，運(yùn)用Canoco for windows 4.5軟件的冗余分析（Canonical Redundancy Analysis，RDA）對各類群土壤生物及其生態(tài)?值以生境條件為背景進(jìn)行相關(guān)性排序。

3　結(jié)果與分析

3.1土壤微生物

測定結(jié)果顯示，在干季，所有微生物類群生物量皆呈現(xiàn)同一規(guī)律，即遠(yuǎn)郊區(qū)>城區(qū)>近郊區(qū)；而在濕季，則是遠(yuǎn)郊區(qū)>近郊區(qū)>城區(qū)。微生物群落中，細(xì)菌的生物量最高，真菌與放線菌次之，原生生物最低；說明細(xì)菌是常綠闊葉林退化樣地土壤微生物群落中的絕對優(yōu)勢種群（圖2）。

單因素方差分析表明，遠(yuǎn)郊區(qū)林下土壤微生物總生物量及所有類群在干季均與其它兩個(gè)樣地存在極顯著性差異，而近郊區(qū)與城區(qū)間則無顯著差異。與干季規(guī)律不同，濕季中，城區(qū)林下土壤微生物總生物量及細(xì)菌、放線菌生物量較低，與近郊與遠(yuǎn)郊區(qū)分別存在極顯著性差異，而近郊與遠(yuǎn)郊區(qū)差異只在真菌、原生生物生物量上存在顯著差異，其他類群差異不顯著。

干濕季對比，近郊區(qū)與城區(qū)林下土壤微生物生物量表現(xiàn)為濕季顯著高于干季；而遠(yuǎn)郊區(qū)林下土壤微生物各類群以及總微生物生物量則無顯著的干、濕季差異。

3.2土壤動(dòng)物

干季，共采集到土壤動(dòng)物5795只，隸屬2門，共有27個(gè)類群，其中遠(yuǎn)郊區(qū)、近郊區(qū)和城區(qū)樣地捕獲土壤動(dòng)物類群數(shù)分別為22、24、22個(gè)（表1），各樣地之間類群數(shù)目相近。在個(gè)體數(shù)量上，近郊區(qū)>遠(yuǎn)郊區(qū)>城區(qū)；中小型土壤動(dòng)物占各樣地土壤動(dòng)物總數(shù)的96.17%～99.08%；以節(jié)肢動(dòng)物門的真螨目、寄螨目、彈尾目、膜翅目及雙翅目幼蟲為優(yōu)勢類群，后孔寡毛目亦是近郊區(qū)和城區(qū)樣地土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量的優(yōu)勢類群。在生物量上，近郊區(qū)>城區(qū)>遠(yuǎn)郊區(qū)，生物量的貢獻(xiàn)主要來自大型土壤動(dòng)物類群，占總生物量的78.79%～85.20%，其中，節(jié)肢動(dòng)物門后孔寡毛目為各樣地生物量上的優(yōu)勢類群，占總生物量的55.18%～74.56%。

濕季，取樣采集到土壤動(dòng)物1256只，隸屬2門，共有25個(gè)類群，其中遠(yuǎn)郊區(qū)、近郊區(qū)和城區(qū)樣地捕獲土壤動(dòng)物類群數(shù)分別為12、22、16個(gè)（表1），遠(yuǎn)郊區(qū)的土壤動(dòng)物類群數(shù)最少，城區(qū)次之，近郊區(qū)最多。在個(gè)體數(shù)量上，近郊區(qū)>城區(qū)>遠(yuǎn)郊區(qū)，中小型土壤動(dòng)物占總個(gè)體數(shù)的66.39%～91.42%，其中，以節(jié)肢動(dòng)物門的真螨目、寄螨目、彈尾目、后孔寡毛目、膜翅目為優(yōu)勢類群。在生物量上城區(qū)>近郊區(qū)>遠(yuǎn)郊區(qū)，總生物量仍是以大型土壤動(dòng)物類群為主，占總生物量的93.03%～97.90%，而大型動(dòng)物中以環(huán)節(jié)動(dòng)物門后孔寡毛目的生物量為主，各總生物量的86.27%～90.43%。

干季取樣采集捕獲的土壤動(dòng)物總數(shù)遠(yuǎn)比濕季多，約為濕季總數(shù)的5倍。造成此差異的原因主要是中小型動(dòng)物真螨目、寄螨目、彈尾目3個(gè)類群的數(shù)量在干季遠(yuǎn)多于濕季；然而，濕季大型動(dòng)物在數(shù)量上則比干季要多。濕季總生物量比干季高，其中城區(qū)樣地總生物量的干濕季差異最為顯著。干濕兩季，土壤動(dòng)物生物量總量最小的都是遠(yuǎn)郊區(qū)樣地。大型土壤動(dòng)物生物量比重最大，說明它們在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換中起著重要的作用。

圖2　干濕兩季各類群微生物生物量Fig. 2 Biomass of different group microbe at each sampling site

干季，各樣地間土壤動(dòng)物各多樣性指數(shù)均無顯著差異。濕季，遠(yuǎn)郊區(qū)樣地的DG指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著高于其他兩個(gè)樣地，而近郊區(qū)樣地土壤動(dòng)物群落的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于遠(yuǎn)郊區(qū)和城區(qū)樣地（表2）。

3.3土壤生物群落生態(tài)?和結(jié)構(gòu)?

干季以近郊區(qū)林下最高，濕季以城區(qū)林下最高，但近郊區(qū)與城區(qū)總生態(tài)?值在干、濕季均無顯著差異。遠(yuǎn)郊區(qū)樣地生態(tài)?值在干、濕季均顯著低于近郊區(qū)和城區(qū)樣地水平，表明后兩個(gè)森林土壤生物群落的生物熱力學(xué)組織程度更高，一旦遭到破壞，恢復(fù)所需能量也更多。各樣地濕季的生態(tài)?總值均高于干季，表明土壤生物群落受氣候的影響較大，濕季土壤生物生命力旺盛，系統(tǒng)結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。

后孔寡毛目的生態(tài)?對各樣地土壤生物群落總生態(tài)?的貢獻(xiàn)率最大，馬陸類的生態(tài)?值也占有一定比重，微生物僅在遠(yuǎn)郊區(qū)樣地對土壤生物群落總生態(tài)?值具較大貢獻(xiàn)（大于1%）。

干濕季城郊梯度上的結(jié)構(gòu)?均以城區(qū)林下最高，近郊區(qū)林下次之，遠(yuǎn)郊區(qū)林下最小。表明單位生物量上城區(qū)林下生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜程度高。近郊區(qū)與城區(qū)林下系統(tǒng)結(jié)構(gòu)?季節(jié)變化表現(xiàn)為濕季>干季，而遠(yuǎn)郊區(qū)林下表現(xiàn)為干季>濕季。不同體型土壤生物對系統(tǒng)結(jié)構(gòu)?貢獻(xiàn)程度不一，中小型土壤生物在群落結(jié)構(gòu)?所占比例均大于50%（圖3B），其次為大型土壤動(dòng)物，微生物所占比例最小。

各生境土壤生物群落的生態(tài)?主要由大型動(dòng)物決定（大于64.41%），總生態(tài)?的分配趨勢與大型動(dòng)物分配趨勢大致相同，而中小型生物在群落結(jié)構(gòu)?所占比例最大（表3），表明大型動(dòng)物與中小型動(dòng)物在南亞熱帶森林地下生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和復(fù)雜性中發(fā)揮較大作用。

3.4生態(tài)?與土壤理化性狀因子的RDA分析

各個(gè)樣地的土壤理化性質(zhì)如表4所示。單因素方差分析結(jié)果表明，遠(yuǎn)郊區(qū)林下土壤干濕季的銨態(tài)氮、pH、TK以及濕季的有機(jī)質(zhì)含量顯著高于近郊區(qū)與城區(qū)，而城區(qū)和近郊區(qū)林下大部分土壤的理化性狀指標(biāo)間無顯著差異。干季，遠(yuǎn)郊區(qū)林下土壤的含水率、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮的含量均最低，但銨態(tài)氮含量最高；近郊區(qū)土壤含水率最高；城區(qū)土壤的有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮含量最高。濕季，遠(yuǎn)郊區(qū)林下土壤的含水率、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的含量均最高，近郊區(qū)的有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮的含量最低，城區(qū)土壤的含水率與硝態(tài)氮最低。

表2　土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)Table 2 Diversities of soil fauna at different sites on the urban-rural gradient

圖3　各植被類型的不同體型土壤生物的生態(tài)?與結(jié)構(gòu)?Fig. 3 Eco-exergy and Specific eco-exergy of different sizes’ soil organisms at the three sites on the urban-rural gradient

土壤生物生態(tài)?和9個(gè)土壤理化因子以及地上部分喬、灌、草層植物生物量（黃柳菁，2012）共12個(gè)因子之間相關(guān)關(guān)系的冗余分析（RDA）結(jié)果（表5）顯示，第一排序軸主要反映土壤含水率、銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)，第二排序軸主要反映硝態(tài)氮、草本層生物量。其中第一和第二軸分別解釋了29.60%和26.00%土壤生物生態(tài)?和生境因子關(guān)系的變異量，足夠解釋土壤生物群落生態(tài)?和土壤因子、地上植物的相關(guān)性。

城郊梯度森林生態(tài)系統(tǒng)地下生物類群中，后孔寡毛目的生態(tài)?受土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮的影響較大，呈現(xiàn)正相關(guān)。中小型的鞘翅目幼蟲、馬陸類受硝態(tài)氮、TN以及有機(jī)質(zhì)的影響較大。膜翅目、真螨目、寄瞞目與彈尾目則受土壤容重、喬木層生物量的影響較大。微型土壤生物（細(xì)菌、真菌、放線菌、原生動(dòng)物）以及地蜈蚣目、石蜈蚣目等受草本、灌木層生物量影響大，此外，土壤微生物與土壤pH、TK、TP等呈現(xiàn)正相關(guān)。

遠(yuǎn)郊區(qū)土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮等理化性狀干濕季差異顯著，說明遠(yuǎn)郊區(qū)土壤理化性狀等受季節(jié)影響波動(dòng)大。與干季相比，濕季的后孔寡毛目生態(tài)?雖有增加，但其在城區(qū)與近郊區(qū)森林環(huán)境中增加的幅度更大，說明城區(qū)與近郊區(qū)森林的土壤含水率等理化性狀更穩(wěn)定，而穩(wěn)定的土壤環(huán)境更適合地下生物后孔寡毛目、馬陸類的生長。受城市化影響最少的遠(yuǎn)郊區(qū)森林中的草本層植物群落的生物量最高（黃柳菁，2012），而土壤微生物受草本層的正相關(guān)影響最大，其生態(tài)?在遠(yuǎn)郊區(qū)也相應(yīng)最高（圖4）。

4　結(jié)論與討論

4.1討論

本研究表明，除了氣候條件和人為干擾等可能影響因子之外（易志剛等，2005；徐國良等，2006；Murrary等，2006），城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物的影響因子主要有土壤含水率、銨態(tài)氮、有機(jī)質(zhì)、硝態(tài)氮以及草本層生物量等。

城市化會(huì)降低南亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物群落生物量和生態(tài)?，并加劇干、濕季差異（易志剛等，2005；吳藝雪等，2009）。廣州市城郊梯度上殘存的南亞熱帶常綠闊葉林中，城市化可能通過影響草本層、土壤酸度等來影響土壤微生物，結(jié)果表明草本層生物量大、土壤酸度較小的遠(yuǎn)郊區(qū)土壤微生物生物量最高。在本研究城郊梯度上，遠(yuǎn)郊區(qū)林下土壤微生物生物量在干季顯著高于近郊區(qū)和城區(qū)，在濕季顯著高于城區(qū)；近郊區(qū)土壤微生物量在濕季顯著高于城區(qū)，在濕季不顯著低于城區(qū)。表明城市化會(huì)降低南亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物生物量，這與陳帥等（2012）對北京城-郊溫帶森林土壤微生物群落的研究結(jié)果一致。

表3　各植被類型的主要類群的生態(tài)?及其所占比例Table 3 Eco-exergy and proportions of main groups

表4　各樣點(diǎn)干濕兩季土壤理化性質(zhì)特征Table 4 Soil physicochemical properties at the three sites on the urban-rural gradient

適度的城市化干擾可增加南亞熱帶常綠闊葉林土壤動(dòng)物類群數(shù)和生態(tài)?，并降低干、濕季差異（Connell，1978）。本研究結(jié)果表明，在廣州市城郊梯度上，南亞熱帶常綠闊葉林土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)目無顯著差異，但近郊區(qū)的類群數(shù)顯著高于遠(yuǎn)郊區(qū)和城區(qū)。同時(shí)，近郊區(qū)林下土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)的差異均不顯著，而遠(yuǎn)郊區(qū)和城區(qū)則是干季顯著高于濕季。中度城市化干擾下的近郊區(qū)林下土壤動(dòng)物群落類群數(shù)和生態(tài)?土壤動(dòng)物中后孔寡毛目對森林土壤含水率、有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮比較敏感，上述土壤理化指標(biāo)相對高的濕季更適合后孔寡毛目的生存，而土壤中后孔寡毛目的增多，使枯枝落葉的分解過程加速，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)含量的累積。

表5　環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性Table 5 Correlation coefficients between ordination axis and environment factors

圖4　土壤生物生態(tài)?與生境因子關(guān)系的RDA雙序圖Fig. 4 Biplot got by RDA illustrated the effects of environment factors and eco-exergy of soil organisms

綜合而言，廣州近郊和城區(qū)殘留的南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落生態(tài)?與結(jié)構(gòu)?值均高于遠(yuǎn)郊區(qū)的水平；南亞熱帶常綠闊葉土壤生物群落生態(tài)?主要由大型土壤動(dòng)物貢獻(xiàn)，而中小型土壤動(dòng)物則是結(jié)構(gòu)?的主要貢獻(xiàn)者；不考慮生命周期，土壤微生物對于土壤生物群落生態(tài)?與結(jié)構(gòu)?值的貢獻(xiàn)較小。相對于遠(yuǎn)郊區(qū)坡度較大的山林環(huán)境，近郊區(qū)與城區(qū)平緩地穩(wěn)定的土壤理化環(huán)境更適宜林下土壤生物群落生態(tài)?的主要貢獻(xiàn)者后孔寡毛目、馬陸類等的生長。綜合本研究結(jié)果與秦鐘（2009）等對廣州市天河區(qū)林地、人工綠地以及農(nóng)田土壤中小型動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果，我們認(rèn)為，南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落生物熱力學(xué)組織程度與健康水平較高，但如果保護(hù)不良，土地利用后的恢復(fù)難度亦較大。綜合本研究結(jié)果與黃柳菁（2012）對廣州市城郊梯度南亞熱帶常綠闊葉林植被群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果，我們認(rèn)為，遠(yuǎn)郊區(qū)大嶺山森林植被與土壤生物群落的生物熱力學(xué)組織程度與健康水平均有待進(jìn)一步提高，相關(guān)林業(yè)管理與保育工作任重道遠(yuǎn)。

生態(tài)?理論方法可以綜合度量土壤生物群落的自組織程度與健康水平，但在具體計(jì)量中受到權(quán)重因子β的有限性制約。目前，大多數(shù)生態(tài)?權(quán)重因子β只細(xì)化到目的分類水平，僅少部分細(xì)至門、綱的分類水平，難以滿足高生物多樣性土壤生物群落生態(tài)?的精確計(jì)量需要，亟待補(bǔ)充、完善。

4.2結(jié)論

城市化對南亞熱帶常綠闊葉林土壤微生物和土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均有影響，但影響的方向、速率和機(jī)制各不相同。在廣州市城郊梯度上，遠(yuǎn)郊區(qū)的南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落生物熱力學(xué)組織程度與健康水平有待提高。綜合而言，南亞熱帶常綠闊葉林土壤生物群落生物熱力學(xué)組織程度較高，開發(fā)利用需謹(jǐn)慎考慮。

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Effects of Urbanization on Soil Community Structure under Subtropical Evergreen Broad-leaved Forests

FU Fangyan1, 2, LU Hongfang1*
1. South China Botanical Garden, University of Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijng 100049, China

Abstract:The impact of urbanization on community structure of soil microbes and soil fauna under Subtropical Evergreen Broadleaf Forest (SEBF) was measured along an urban-suburban-rural gradient in Guangzhou, China. Furthermore, the impact on the biophysical structure of the soil community was quantified using the eco-exergy method. The results showed that the impact of urbanization on soil microbes and soil fauna was different in both direction and degree, and that these differences were mainly related to soil moisture, ammonium and nitrate nitrogen, soil organic matter, and the biomass of herbs. Urbanization can decrease the biomass and eco-exergy of soil microbes under SEBF, and increase the differences between the dry and wet seasons; while a low degree of urbanization can increase the group richness as well as the eco-exergy of soil fauna, and decrease the differences between dry and wet seasons. After counting both the soil microbes and soil fauna, the eco-exergy of the whole soil community at the suburban study site was higher than that at the urban and rural study sites. Larger fauna is the main contributor to the eco-exergy of the soil community (>64.41%), while middle and small fauna contribute more to the specific eco-exergy (>50.00%). The eco-exergy method can measure the biophysical organization of the soil community, but its application is limited by the availability of weighting factors.

Key words:urbanization, soil microbes; soil fauna; community structure; eco-exergy

收稿日期：2015-03-25

*通信作者：陸宏芳，E-mail: luhf@scbg.ac.cn

作者簡介：符方艷（1990年生），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)恢復(fù)與生態(tài)經(jīng)濟(jì)。E-mail: fufy5826@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170428）

中圖分類號(hào)：X171.1; Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）06-0938-09

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.005