李文娟，趙傳燕，彭守璋，王清濤，馬文瑛，袁亞鵬，高嬋嬋

蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730000

黑河上游天澇池流域灌叢地上生物量空間分布

李文娟，趙傳燕*，彭守璋，王清濤，馬文瑛，袁亞鵬，高嬋嬋

蘭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730000

祁連山自然保護區(qū)是河西地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)區(qū)，而灌叢作為祁連山主要植被類型之一，對該區(qū)水源涵養(yǎng)功能具有舉足輕重的作用。以黑河上游天澇池流域灌叢為研究對象，基于野外調(diào)查結(jié)合研究區(qū)機載LiDAR(Light Detection And Ranging)數(shù)據(jù)和Geoeye- 1影像，研究灌叢地上生物量的空間分布。結(jié)果表明：樣方生物量與易測因子(平均叢高和樣方蓋度)呈冪函數(shù)關(guān)系；機載LiDAR數(shù)據(jù)能夠較精確地反演灌叢平均高度以及樣方蓋度；利用其反演數(shù)據(jù)獲得研究區(qū)灌叢地上總生物量為141 t；單位面積最大地上生物量為691.8 g/m2；在海拔3300—3400 m高度帶灌叢地上生物量最大，為40.4 t；在海拔2655—3300 m高度帶，隨著海拔的升高灌叢地上總生物量在增加；在海拔3400—3750 m高度帶，隨著海拔的升高而灌叢地上總生物量逐漸減少。

灌叢；地上生物量；黑河上游；空間分布；機載激光雷達

灌叢分布面積占我國國土面積20%[1]，具有重要的生態(tài)服務(wù)功能，如其碳匯占我國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯的30%左右，是僅次于森林的重要碳匯[2]，在西北干旱區(qū)，除碳匯功能外，灌叢又具有水源涵養(yǎng)功能，因此灌叢對西北地區(qū)的生態(tài)服務(wù)功能不可忽視[3- 5]。

生物量是整個生態(tài)系統(tǒng)運行的能量基礎(chǔ)，是群落結(jié)構(gòu)和功能的主要指標(biāo)之一，對生物量的估測是深入研究許多林業(yè)和生態(tài)問題的重要基礎(chǔ)[6- 9]。目前估算生物量的方法有多種：如直接收獲法、數(shù)學(xué)模型方法、遙感方法。直接收獲法獲得的生物量精度高，是數(shù)學(xué)模型方法和遙感方法的基礎(chǔ)，劉江華等[10]采用直接收獲法對黃土丘陵區(qū)小流域次生灌叢群落的生物量進行了研究，但對該區(qū)植被破壞大，數(shù)學(xué)模型方法通常是基于大量的樣本統(tǒng)計獲取生物量與易測因子(冠幅、高度、蓋度)的關(guān)系來估測生物量，Hierro等[11]基于建立了生物量與冠幅、叢高的數(shù)學(xué)模型對阿根廷中部的半干旱生態(tài)系統(tǒng)的入侵灌木進行生物量估測，其估測精度達到0.80，但該方法只限于樣點尺度上的估算；遙感方法對區(qū)域生物量的分布格局研究最具有優(yōu)勢，Corona等[12]認(rèn)為與傳統(tǒng)估測方法相比遙感估測生物量省時省力且區(qū)域估測精度較高，Nelson等[13]利用LiDAR數(shù)據(jù)估測挪威海德馬克地區(qū)森林生物量分布格局，估測精度達到0.78，Dubayah等[14]利用中等分辨率的LiDAR數(shù)據(jù)估測了哥斯達黎加地區(qū)森林生物量空間分布格局。目前遙感技術(shù)多應(yīng)用于森林生物量的估算研究，但應(yīng)用灌叢地上生物量的研究較少，Loudermilk 等[15]認(rèn)為主要由于灌叢的高度通過遙感技術(shù)獲得的精度不高，由此限制了遙感技術(shù)在區(qū)域灌叢地上生物量估算中的應(yīng)用，高精度的LiDAR數(shù)據(jù)可以獲取高精度的灌叢高度[16]，能顯著提高灌叢地上生物量估算的精度[17]，由此被眾多學(xué)者認(rèn)可[18- 20]。Estornell等[19- 20]利用機載LiDAR數(shù)據(jù)估測了西班牙巴倫西亞地區(qū)灌叢的地上生物量分布格局，其精度可達0.78。因此利用機載LiDAR數(shù)據(jù)估測灌叢地上生物量成為熱點。

祁連山灌叢面積約有6.5×105hm2，占祁連山區(qū)林業(yè)用地面積的71.5%左右，是祁連山水源涵養(yǎng)林的重要組成部分，然而對該地區(qū)高山灌叢的研究主要集中在土壤理化性質(zhì)、降水截留方面[21- 23]，對灌叢地上生物量的研究甚少[24]，灌叢生物量的空間分布格局如何？是灌叢生態(tài)水文過程(如降水截留差異和碳匯總量)研究中必須回答的基本問題，而對該問題的研究鮮見。本文通過野外采樣建立樣方生物量與易測因子最優(yōu)關(guān)系式，利用Geoeye- 1影像數(shù)據(jù)對研究區(qū)植被進行分類，提取出灌叢分布區(qū)，利用機載雷達數(shù)據(jù)反演灌叢分布區(qū)內(nèi)的叢高和蓋度，基于ArcGIS空間分析功能獲取研究區(qū)灌叢地上生物量的空間分布，為該地區(qū)灌叢的水文過程以及碳匯估算研究奠定基礎(chǔ)。

1 數(shù)據(jù)收集與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(圖1)位于黑河上游天澇池流域(38°23′56—38°26′ 47″N；99° 53′ 57—99° 57′ 10″E)，海拔2655—4400 m，面積12.8 km2，年平均氣溫0.4—2.4 ℃，無霜期140 d以下，年降水量400—600 mm，年降水分布很不均勻，主要集中在夏季，5—9月降水占全年降水的80%—90%，年均蒸發(fā)量1005.5 mm，年日照時數(shù)2600 h，相對濕度47%—58%，干燥度0.6—1.9。屬典型的高寒半干旱、半濕潤山地森林草地氣候。森林類型有青海云杉(Piceacrassifolia)林，主要分布在2655—3400 m的陰坡，祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)林分布在2655—3400 m的陽坡，在2655—3400 m高度帶內(nèi)，灌叢呈斑塊狀鑲嵌在青海云杉林和祁連圓柏林分布區(qū)中，主要分布在半陰坡，在3400—3750 m高度帶，高山灌叢占優(yōu)勢，呈條帶狀分布，主要有金露梅(Dasiphorafruticosa)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixatrata)和高山繡線菊(SpiraeaalpinaPall.)等組成。

圖1 研究區(qū)位置、DEM和采樣點的分布Fig.1 Location and digital elevation model (DEM) of study area, and the spatial distribution of sampled plots

1.2 數(shù)據(jù)收集

1.2.1 野外數(shù)據(jù)獲取

2011年和2012年8月在天澇池流域?qū)鄥策M行調(diào)查。根據(jù)灌叢分布區(qū)的分布沿著不同坡向設(shè)計樣帶，在樣帶上根據(jù)海拔帶以及同一海拔帶不同坡度選擇人為干擾較少，設(shè)置2 m × 2m樣方，共235個(圖1)。首先將2m × 2 m樣方劃分成4個1m × 1m的樣方，調(diào)查1m × 1m樣方中灌叢物種組成，并測量其對應(yīng)的灌叢高度和冠幅周長用來統(tǒng)計樣方中灌叢地上生物量，最后對1m × 1m樣方進行垂直拍照，利用ArcMap中的柵格計算器工具獲取灌叢樣方蓋度。

1.2.2 影像數(shù)據(jù)的獲取

機載LiDAR數(shù)據(jù)獲取時間為2012年8月25日，飛行高度約5500 m，共6條航帶，地面覆蓋面積約100 km2。飛機上搭載的LiDAR系統(tǒng)為ALS70，地表點的定位精度(水平/垂直)為0.3 m/0.1 m。數(shù)據(jù)的地理坐標(biāo)系統(tǒng)為WGS84，投影采用UTM六度分度第47帶，激光雷達點云數(shù)據(jù)的平均點密度為1/m2。并通過插值生成數(shù)字表面模型(DSM)和數(shù)字高程模型(DEM)，將DSM和DEM做差值生成冠層高度模型(CHM，0.5 m空間分辨率)。

影像數(shù)據(jù)為美國Geoeye- 1影像，Geoeye-l是太陽同步軌道衛(wèi)星，軌道高度684 km，運行周期98 min。該衛(wèi)星攜帶高分辨率的CCD相機，獲取的全色波段空間分辨率高達0.41 m，多光譜波段空間分辨率為1.65 m。本研究影像獲取時間是2012年8月4日，獲取時間為當(dāng)?shù)貢r間10:30。對影像進行了處理，生成研究區(qū)0.5 m分辨率的正射影像。

1.3 研究方法

1.3.1 灌叢地上生物量模型的建立

在此研究區(qū)內(nèi)，梁倍等[24]構(gòu)建了4種典型灌叢(金露梅、鬼箭錦雞兒、吉拉柳和高山繡線菊)地上生物量與各自易測因子(叢高和冠幅周長)的最優(yōu)關(guān)系式，利用梁倍等建立的每種類型灌叢最優(yōu)關(guān)系式，計算出235個樣方內(nèi)灌叢地上生物量(W)，然后依據(jù)野外獲得樣方內(nèi)灌叢平均高度、蓋度建立樣方內(nèi)灌叢地上生物量模型。

構(gòu)建樣方灌叢地上生物量與灌叢平均高度和蓋度的一般關(guān)系式如下：

W=a×Xb

(1)

式中，W為灌叢地上生物量(g / m2)；X為可選自變量，可為平均叢高(H)、蓋度(C)、平均叢高×蓋度(H×C)和平均叢高×蓋度×蓋度(H×C×C)中的任意一個；a和b為回歸系數(shù)，其中b為1時，表示線性關(guān)系。在235個樣方里155個樣方數(shù)據(jù)用于建立關(guān)系式如表1，最優(yōu)關(guān)系式為W= 93.74X0.6828(X為平均叢高×蓋度)，利用剩余80個樣方數(shù)據(jù)用于對所建立數(shù)學(xué)模型的檢驗。

表1 樣方生物量模型Table 1 Shrub biomass models in plot level

C:樣方內(nèi)蓋度(100%)；H:樣方內(nèi)平均叢高(cm)

1.3.2 影像數(shù)據(jù)的處理與驗證

利用面向?qū)ο蠓椒▽eoeye- 1影像進行分類，提取出該流域灌叢的分布區(qū)。利用實測植被高度數(shù)據(jù)對CHM數(shù)據(jù)進行驗證，結(jié)果(圖2)；在ArcMap軟件中，利用其疊置分析、空間分析功能，獲得研究區(qū)灌叢蓋度圖層，通過野外拍照獲得樣方蓋度對其進行驗證(圖3,從圖2、圖3可知機載LiDAR數(shù)據(jù)分別能夠較準(zhǔn)確的反演灌叢的實際高度以及能較好的估算灌叢在分布區(qū)蓋度大小，因此可以利用機載LiDAR數(shù)據(jù)獲取灌叢高度數(shù)據(jù)及蓋度數(shù)據(jù)用于建立地上生物量模型的參數(shù)。

1.3.3 灌叢地上生物量空間分布

利用獲得的灌叢平均高度以及蓋度圖層數(shù)據(jù)，根據(jù)建立的式(1)在ArcMap中可以計算出灌叢分布區(qū)每個網(wǎng)格(2m × 2m)內(nèi)的灌叢生物量，再除以4 m2獲得單位面積灌叢的地上生物量。并且通過疊置分析可以獲得不同海拔帶上灌叢的分布特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌叢地上生物量數(shù)學(xué)模型驗證

利用80個樣方數(shù)據(jù)，對建立的樣方灌叢地上生物量模型進行檢驗(圖4)，結(jié)果表明模擬結(jié)果和實測結(jié)果之間擬合度(R2)為0.52、P< 0.05，模擬結(jié)果基本接近1∶1線，模擬效果較好，因此本文選用數(shù)學(xué)模型W=93.74X0.6828(X為平均叢高×蓋度)來進行灌叢地上生物量的空間估算。

圖2 實測灌叢高度與CHM值散點圖Fig.2 The hight of shrub measured value and CHM value scatter plot

圖3 樣方蓋度檢驗Fig.3 The test of quadrat coverage

圖4 灌叢樣方生物量實測值與模擬值散點圖Fig.4 Scatter plot between measured and simulated biomass in plot level

2.2 灌叢地上生物量空間分布

依據(jù)表1中選出的最優(yōu)關(guān)系式，利用機載LiDAR數(shù)據(jù)反演的蓋度圖層和灌叢平均高度圖層，獲得研究區(qū)灌叢地上生物量的空間分布(圖5)；結(jié)合研究區(qū)DEM，分析灌叢地上生物量在海拔梯度的特征(圖6)。從圖5可知，在研究區(qū)域除了部分灌叢呈斑塊分布外，其余灌叢均為帶狀分布，且灌叢地上生物量空間異質(zhì)性較大。灌叢最大地上生物量為691.8 g / m2。從圖6可以看出該流域內(nèi)灌叢地上生物量在不同海拔梯度上的分布有較大差異，由于不同海拔帶水分和溫度的不同造成的。研究區(qū)內(nèi)灌叢地上生物總量是1.41 × 102t，在3300—3400 m最大，達到40.4 t，在2655—3300 m隨著海拔梯度的升高灌叢地上總生物量增加；而在3400—3750 m梯度帶隨著海拔的升高而逐漸遞減。

圖5 灌叢地上生物量的空間分布Fig.5 The spatial distribution of shrub aboveground biomass

圖6 灌叢在不同海拔帶地上生物量Fig.6 Shrub aboveground biomass at different elevation

3 討論

目前對生物量的研究主要通過建立其與易測因子的關(guān)系，本文采用樣方調(diào)查法建立樣方生物量與易測因子的關(guān)系，減少了對灌叢的破壞。在生物量估測中，Popescu等[25]認(rèn)為預(yù)測模型的精度，顯著影響著生物量估算的準(zhǔn)確性。楊昆等[26]指出灌木高度和蓋度與灌木生物量的相關(guān)性最好。趙成義等[27]在對幾種荒漠植物地上生物量估算的初步研究中也顯示出灌叢地上生物量與其高度和蓋度關(guān)系比較明顯，成冪函數(shù)關(guān)系式，且相關(guān)系數(shù)都在0.9以上。這些與本研究所選的最優(yōu)灌叢地上生物量模型參數(shù)一致。

灌叢在研究區(qū)一般成連續(xù)斑塊狀分布在流域的不同海拔帶上，且灌叢地上生物量在流域空間異質(zhì)性較大。王啟基等[28]對青藏高原金露梅灌叢的結(jié)構(gòu)特征及其生物量研究結(jié)果顯示灌叢生物量最大值258.78 g/m2，李東等[29]青藏高原高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究表明，灌叢地上生物量為308.26 g/m2，以上研究結(jié)果比本研究結(jié)果高，Santos等[30]利用遙感方法估測熱帶雨林生物量指出植被密度大也將使得估測結(jié)果偏低。Meng等[31]指出由于灌叢比較低導(dǎo)致忽略了部分灌叢，因此造成生物量估測偏低。李英年等[32]對高寒金露梅灌叢生物量及年周轉(zhuǎn)量的研究中指出，金露梅灌叢在海拔3400—3500 m保持在154.2—154.9 g/m2。本研究結(jié)果與前人的研究成果有所差別，首先由于不同區(qū)域環(huán)境條件(溫度、降水)的差異，從而導(dǎo)致植被生長狀況不同，其次研究方法不同也是造成差別的原因，通常的研究方法是根據(jù)樣方的調(diào)查而得出平均值，調(diào)查的數(shù)據(jù)局限在觀測站點或樣方尺度上，缺乏整體區(qū)域的調(diào)查，而本文優(yōu)勢在于整體反映區(qū)域尺度的生物量分異現(xiàn)象，彌補以點代面的不足。

4 結(jié)論

(1)本文初步探索利用0.5m × 0.5m分辨率的機載 LiDAR數(shù)據(jù)結(jié)合Geoeye- 1影像，估算區(qū)域灌叢地上生物量空間分布格局，機載LiDAR數(shù)據(jù)能夠較準(zhǔn)確的反演構(gòu)建灌叢地上生物量模型的參數(shù)，為灌叢地上生物量的估測提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，使得利用遙感技術(shù)估測區(qū)域灌叢地上生物量的空間分布格局成為可能。

(2)在研究區(qū)域海拔梯度帶上灌叢地上生物量差異明顯，主要限制因素為溫度和降水，在低海拔區(qū)域降水量成為灌叢生長的主要限制條件，在高海拔區(qū)域地帶，溫度的降低不利于灌叢的生長，使得不同海拔梯度帶上灌叢地上生物量分布先增加后減小。

(3)本研究區(qū)域較小，影像覆蓋面積僅為12.8 km2，如何將小區(qū)域尺度的灌叢地上生物量估測推移到較大區(qū)域尺度還有一定難度。由于環(huán)境因子的限制，使得灌叢的種類及生長狀況在不同區(qū)域的空間異質(zhì)性較大，因此，對于較大尺度上利用遙感技術(shù)估測灌叢地上生物量空間分布格局還有待于研究。

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The spatial distribution of the aboveground biomass shrub in Tianlaochi catchment in the upper reaches of Heihe River

LI Wenjuan, ZHAO Chuanyan*, PENG Shouzhang, WANG Qingtao, MA Wenying, YUAN Yapeng, GAO Chanchan

StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgro-Ecosystems,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity，Lanzhou730000,China

Qilian Mountain is water source areas of Heihe River, Shiyang River and Shule River. The Heihe River as the second longest inland river in China has been paid more attention due to its eco-environmental problems. These problems include the continuous decrease in the discharge water of the Heihe River, desertification, salinization, and the increase of sand storms. Therefore, a series of conservation programs have been conducted for ecological environmental restoration in Qilian Mountain, especially in the upper reaches of Heihe River. To protect ecological environment of the upper reaches the natural reserve of Qilian Mountain has been established in 1989, Which plays a significant duty on conservation of natural vegetation. The shrub plays an important role in conservation water. The characteristics of the community are less studied. We selected Tianlaochi catchment in the upper reaches of Heihe River as study area and took the four typical alpine shrubs (Dasiphorafruticosa,Caraganajubata,SalixatrataandSpiraeaalpine) as the study objects. We estimated aboveground biomass by remote sensing data combining with measurements. First, investigation was carried out in August of 2011 and 2012. We measured the shrub coverage, the height and biomass in many sampling points. According to the observed data, the relationship between biomass and coverage and height was built. Second, we collected remote sensing, such as airborne LiDAR (Light Detection And Ranging) and high-resolution remote sensing image (Geoeye- 1). The LiDAR data was used to obtain the spatial distribution of shrub height. Geoeye- 1 data was used to retrieve the spatial distribution of shrub coverage. Third, we calculated the spatial distribution of shrub aboveground biomass by the relationship and the spatial distribution of shrub height and coverage in ArcInfo. The results show that the relationship between the aboveground biomass and shrub height and coverage is a power function. The spatial distribution of aboveground biomass has great differences. The total aboveground shrub biomass is 141 t in study area; the maximum aboveground biomass unit area is 691.8 g/m2. The higher aboveground biomass appears the zone with elevation ranging from 3300 to 3400 meters, which is the optimal habitat for shrub growth, the total aboveground biomass is 40.4 t in the zone. The aboveground biomass of shrub increases with the increase of elevation from 2655 to 3300 meters, nevertheless, it decreases with an increase of elevation from 3400 to 3750 meters. The variation of the aboveground biomass with elevation results from the combination of precipitation and temperature. Precipitation increases with the increase of elevation. Instead, temperature decreases with the increase of elevation. Form the study, we can draw some conclusions that the method to estimate shrub aboveground biomass is good way, it is useful to obtain higher accuracy carbon storage of shrub. In addition, two structure characteristics of shrub (i.e., height and coverage) can be used as important input information for hydrological spatial simulation in the subsequent researches.

shrub; aboveground biomass; the upper reaches of Heihe River; spatial distribution; airborne LiDAR

國家自然科學(xué)基金重點項目(91025015)

2013- 09- 24;

2014- 07- 15

10.5846/stxb201309242347

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nanzhr@lzb.ac.cn

李文娟，趙傳燕，彭守璋，王清濤，馬文瑛，袁亞鵬，高嬋嬋.黑河上游天澇池流域灌叢地上生物量空間分布.生態(tài)學(xué)報,2015,35(4):1134- 1141.

Li W J, Zhao C Y, Peng S Z, Wang Q T, Ma W Y, Yuan Y P, Gao C C.The spatial distribution of the aboveground biomass shrub in Tianlaochi catchment in the upper reaches of Heihe River.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1134- 1141.