董 超,張國(guó)鋼,*,陸 軍,李新平,馬俏飛,侯韻秋,關(guān)丙役

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志中心，國(guó)家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091 2. 山西省自然保護(hù)區(qū)管理站，太原 030012 3. 山西省平陸縣林業(yè)局，平陸 044300

山西平陸越冬大天鵝日間行為模式

董 超1,張國(guó)鋼1,*,陸 軍1,李新平2,馬俏飛2,侯韻秋1,關(guān)丙役3

1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，全國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)環(huán)志中心，國(guó)家林業(yè)局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091 2. 山西省自然保護(hù)區(qū)管理站，太原 030012 3. 山西省平陸縣林業(yè)局，平陸 044300

2011年12月至2012年2月和2012年11月至2013年1月，采用瞬時(shí)掃描法，對(duì)山西平陸黃河濕地越冬的大天鵝進(jìn)行了日間行為時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律的研究。結(jié)果表明，大天鵝在越冬期的主要行為是靜息、運(yùn)動(dòng)和取食，分別占全部行為比例的(40.5±1.4)%、(22.8±0.9)%和(18.2±0.8)%。在日間節(jié)律方面，大天鵝的取食行為呈現(xiàn)早晚雙高峰，靜息行為的高峰則出現(xiàn)在早上和中午。對(duì)不同地點(diǎn)的大天鵝的行為時(shí)間分配研究表明，大天鵝在兩地的行為時(shí)間分配存在明顯差異。其中，在干擾強(qiáng)度較大的三灣村，運(yùn)動(dòng)和爭(zhēng)斗行為更多；在干擾較小的關(guān)家窩村，靜息和警戒行為更多。在行為時(shí)間分配與溫度變化關(guān)系的研究中，通過(guò)Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，大天鵝的取食、運(yùn)動(dòng)和理羽行為與溫度成顯著正相關(guān)，靜息和警戒行為與溫度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。

大天鵝；越冬行為；時(shí)間分配；活動(dòng)節(jié)律；平陸

活動(dòng)節(jié)律和行為時(shí)間分配是動(dòng)物學(xué)研究中的重要內(nèi)容[1]。水鳥(niǎo)的行為時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律受到多方面因素的影響，包括溫度、棲息地類(lèi)型、食物豐富度、干擾水平、隱蔽程度等[2- 7]。對(duì)越冬水鳥(niǎo)進(jìn)行時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律的研究有助于了解越冬水鳥(niǎo)的行為策略和它們對(duì)關(guān)鍵生態(tài)因子的要求[8]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)水鳥(niǎo)的行為生態(tài)學(xué)研究理論較為豐富。Tamisier認(rèn)為，鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)在較冷的時(shí)段增加取食，在較溫暖的時(shí)段休息和理羽[9]。而John在對(duì)咳聲天鵝(Cygnusbuccinator)的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)外界溫度降低時(shí)，咳聲天鵝會(huì)減少取食的時(shí)間而增加睡眠時(shí)間[10]。這兩種不同的結(jié)論表明，當(dāng)外界環(huán)境條件改變時(shí)，活動(dòng)節(jié)律和行為時(shí)間分配也會(huì)隨之改變[11]。

大天鵝(Cygnuscygnus)屬雁形目鴨科天鵝屬[12]。在我國(guó)主要的越冬地包括天津及河北沿海、山東榮成、東營(yíng)、埕口，黃河中下游濕地、甘肅、青海、新疆等。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)大天鵝的研究工作主要包括：數(shù)量和分布調(diào)查[13- 16]、行為生態(tài)學(xué)研究[17- 21]、食性分析[22- 23]遷徙規(guī)律[24]和疫病研究[25- 27]等方面。根據(jù)2011—2013 年的越冬種群數(shù)量調(diào)查，在山西平陸黃河濕地越冬的大天鵝數(shù)量可以到達(dá)2000 只左右，每年都會(huì)有大量游客聚集，人為干擾強(qiáng)度較大。那么，這些人為干擾如何影響大天鵝的活動(dòng)節(jié)律和行為時(shí)間分配？溫度的變化會(huì)對(duì)大天鵝的行為時(shí)間分配產(chǎn)生怎樣的影響？基于此，于2011 年12 月至2012 年2 月和2012 年11 月至2013 年1 月，對(duì)山西平陸黃河濕地的大天鵝的越冬行為進(jìn)行了研究，主要目的在于：(1)揭示大天鵝越冬行為的時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律(2)分析在不同干擾強(qiáng)度下大天鵝的行為差異(3)探討溫度對(duì)大天鵝行為時(shí)間分配的影響。

圖1 山西平陸黃河濕地示意圖 Fig.1 The map of the Yellow River wetland at Pinglu of Shanxi，China

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究地點(diǎn)

山西平陸黃河濕地地處山西省南部與河南省三門(mén)峽市交界的黃河流域，海拔325 m—337 m。本次研究的地點(diǎn)選擇在位于山西平陸黃河濕地的三灣村(N34°49′48″ E111°9′17″)和關(guān)家窩村(N34°49′6″ E111°8′21″)兩處(圖1)。兩處的生境類(lèi)型較為相似，皆為河流和冬小麥農(nóng)田。三灣村每日游客數(shù)量較多，人為干擾強(qiáng)度大；關(guān)家窩村相對(duì)偏僻，人為干擾強(qiáng)度小。平陸縣屬暖溫帶大陸性氣候，據(jù)縣氣象局歷年統(tǒng)計(jì)資料記載，年降水量為570 mm，年平均氣溫13.1 ℃，冬季最冷的月份為1月，平均氣溫為-0.5 ℃。

根據(jù)2011—2013年的統(tǒng)計(jì)調(diào)查，在山西平陸黃河濕地越冬的主要水鳥(niǎo)除大天鵝外，還包括灰鶴(Grusgrus)、蒼鷺(Ardeacinerea)、大白鷺(Ardeaalbus)、白鷺(Egrettagarzetta)、夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、普通鸕鶿(Phalacrocoraxcarbo)、灰雁(Anseranser)、豆雁(A.fabalis)、綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)、斑嘴鴨(A.poecilorhyncha)、赤麻鴨(Tadornaferruginea)、翹鼻麻鴨(T.tadorna)、鳳頭潛鴨(Aythyafuligula)、紅頭潛鴨(A.ferina)、普通秋沙鴨(Mergusmerganser)、骨頂雞(Fulicaatra)等。

1.2 研究方法

1.2.1 記錄方法

利用單筒望遠(yuǎn)鏡對(duì)大天鵝的行為進(jìn)行觀察。采用瞬時(shí)掃描法[6- 7,28- 31]，每隔10min掃描1次，一次記錄10只大天鵝的行為類(lèi)型，每次觀察時(shí)間的長(zhǎng)度以看清每只大天鵝的行為類(lèi)型為止。每日的取樣時(shí)間為7:00—18:00。在觀察記錄的同時(shí)，利用煤油溫度計(jì)測(cè)量當(dāng)?shù)氐臏囟惹闆r(精確到1℃)，以每日6:00、12:00、18:00的溫度平均值作為日間平均氣溫。本次研究共計(jì)觀察67 d(三灣村36 d、關(guān)家窩村31 d)，有效掃描取樣2305 次，得到有效行為數(shù)據(jù)23050個(gè)。其中，三灣村的有效數(shù)據(jù)為12940個(gè)，關(guān)家窩村的有效數(shù)據(jù)為10110個(gè)。記錄的最低平均氣溫為-5 ℃，最高平均氣溫為9 ℃，將平均氣溫相同的日期下的行為進(jìn)行統(tǒng)計(jì)歸類(lèi)。

1.2.2 行為分類(lèi)

取食：包括倒立探食、水面濾食、草地上覓食等。

靜息：睡覺(jué)或靜止不動(dòng)。睡覺(jué)時(shí)頭頸通常向后轉(zhuǎn)，喙前端常埋于翅下。

運(yùn)動(dòng)：包括在水中游動(dòng)、陸上或冰上行走和空中飛行。

理羽：用喙整理身體各部羽毛，還包括展翅、振翅、整理足部、在水中沐浴等。

警戒：頭抬起，對(duì)周?chē)沫h(huán)境進(jìn)行掃描，頭部帶有轉(zhuǎn)動(dòng)動(dòng)作。干擾較強(qiáng)時(shí)會(huì)注視干擾源。

爭(zhēng)斗：相互展翅、啄咬和追逐。

鳴叫：發(fā)出類(lèi)似“ho-ho-”或“hour-”的鳴叫聲。

圖2 山西平陸越冬大天鵝日間活動(dòng)時(shí)間分配 Fig.2 Diurnal activity budget of wintering Whooper Swan at Pinglu of Shanxi，China

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

將各種行為數(shù)據(jù)和氣溫?cái)?shù)據(jù)輸入到Excel 2003進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)。采用卡方檢驗(yàn)，檢驗(yàn)大天鵝在不同時(shí)間段的行為差異和不同觀察地點(diǎn)下的總體行為差異。利用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann WhitneyU檢驗(yàn)，檢驗(yàn)各種行為類(lèi)型在不同觀察地點(diǎn)是否存在顯著差異性。在大天鵝行為時(shí)間分配和溫度變化的研究中，利用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)溫度與各行為的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)的分析過(guò)程全部在SPSS 18.0軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 大天鵝日間行為時(shí)間分配

大天鵝在越冬期的主要行為是靜息行為，占全部行為比例的(40.5±1.4)%，其次是運(yùn)動(dòng)行為，占(22.8±0.9)%，第三是取食行為，占(18.2±0.8)%。理羽、鳴叫、警戒和爭(zhēng)斗行為所占比例較少(圖2)。

2.2 大天鵝日間活動(dòng)節(jié)律

如圖3，大天鵝的取食高峰出現(xiàn)在7:00—8:00和17:00—18:00，低峰出現(xiàn)在12:00—13:00。靜息高峰出現(xiàn)在7:00—8:00和12:00—13:00，低峰出現(xiàn)在16:00—18:00。運(yùn)動(dòng)、理羽、鳴叫和爭(zhēng)斗的低峰均出現(xiàn)在7:00—8:00。其中，理羽的高峰出現(xiàn)在12:00—13:00，鳴叫和爭(zhēng)斗的高峰出現(xiàn)在10:00—11:00。x2檢驗(yàn)表明，除爭(zhēng)斗行為(x2=17.17，df=10，P=0.071)外，其他各行為的日節(jié)律均有極顯著差異(x2=31.72—405.65，df=10，P=0.000)。

圖3 山西平陸大天鵝行為活動(dòng)日節(jié)律Fig.3 Diurnal rhythm of the wintering Whooper Swan at Pinglu of Shanxi，China

2.3 大天鵝在不同地點(diǎn)的行為差異

如圖4，三灣村和關(guān)家窩村的大天鵝在取食時(shí)間上相似((18.3±1.4)%、(18.1±0.9)%)，三灣村大天鵝的運(yùn)動(dòng)和爭(zhēng)斗行為((25.6±1.1)%、(1.9±0.3)%)高于關(guān)家窩村((19.6±1.2)%、(0.4±0.1)%}，靜息和警戒行為((37.7±1.5)%、(2.2±0.3)%}則低于關(guān)家窩村((43.8±2.4)%、(4.6±0.7)%)。x2檢驗(yàn)表明，兩處大天鵝的行為時(shí)間分配存在極顯著差異(x2=353.31，df=6，P=0.000)。經(jīng)Mann WhitneyU檢驗(yàn)表明，大天鵝的靜息(U=400，P=0.047)、運(yùn)動(dòng)(U=292.5，P=0.001)、警戒(U=380.5，P=0.025)和爭(zhēng)斗(U=193，P=0.000)行為在不同地點(diǎn)下存在顯著差異。取食(U=534.5，P=0.768)、理羽(U=515，P=0.588)和鳴叫行為(U=421，P=0.085)則無(wú)顯著差異。

2.4 溫度對(duì)大天鵝行為的影響

如圖5，大天鵝的取食、運(yùn)動(dòng)和理羽行為隨著溫度的升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；靜息和警戒行為隨著溫度的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；鳴叫和爭(zhēng)斗行為隨溫度變化的趨勢(shì)不明顯。Pearson相關(guān)性分析表明，大天鵝的取食(R=0.932，P=0.000)、理羽(R=0.792，P=0.002)和運(yùn)動(dòng)(R=0.581，P=0.023)行為與溫度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；靜息(R=-0.814，P=0.000)和警戒行為(R=-0.807，P=0.000)與溫度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；鳴叫(R=0.228，P=0.414)和爭(zhēng)斗(R=0.292，P=0.290)行為與溫度的相關(guān)性不顯著(表1)。

表1 溫度對(duì)山西平陸大天鵝越冬行為影響的相關(guān)性分析Table 1 Correlation Analysis on behaviors of wintering Whooper Swans with changes in temperature at Pinglu of Shanxi, China

圖4 山西平陸大天鵝在不同地點(diǎn)的時(shí)間分配 Fig.4 Activity budget of the wintering Whooper Swan in different villages at Pinglu of Shanxi，China

圖5 山西平陸大天鵝越冬行為隨溫度的變化 Fig.5 Behavior changes with temperature of wintering Whooper Swan at Pinglu of Shanxi，China

3 討論

3.1 大天鵝日間行為時(shí)間分配

越冬期大天鵝的靜息行為比例高于取食和運(yùn)動(dòng)，這種行為分配模式與侯棟皓[29]、John[10]和Wlodzimierz[32]分別對(duì)越冬大天鵝、咳聲天鵝(C.buccinator)和疣鼻天鵝(C.olor)的研究結(jié)論一致。Bortner等[33]對(duì)嘯聲天鵝(C.columbianus)的研究發(fā)現(xiàn)，即使在食物充足的條件下，嘯聲天鵝在越冬期的體重仍然會(huì)下降。由此推斷，天鵝的越冬行為策略并不是以大量取食的方式來(lái)增加能量?jī)?chǔ)存，而是通過(guò)增加靜息時(shí)間，降低自身的能量消耗，這與其它中小型雁鴨類(lèi)(如斑頭雁[7]、白額雁[34]、中華秋沙鴨[30])、鶴類(lèi)(如黑頸鶴[6, 31,35]、灰鶴[36]、丹頂鶴[37])的越冬行為策略不同。Jalene等[38]的研究表明，咳聲天鵝會(huì)在春季的停歇地增加取食時(shí)間，彌補(bǔ)越冬期的能量消耗，為繁殖做好準(zhǔn)備。另外，冬季光照時(shí)間的縮短，也可能是造成水鳥(niǎo)取食時(shí)間變短的原因[39]，今后將進(jìn)一步進(jìn)行深入研究。

就取食和靜息兩種行為而言，平陸大天鵝的取食時(shí)間和靜息時(shí)間均略低于侯棟皓[29]和John[10]的研究結(jié)果，原因可能是食物質(zhì)量和人為干擾問(wèn)題。平陸大天鵝除可以取食水中的水生植物外，還可以取食地里的冬小麥和游客投喂的玉米、面包，而冬小麥(40—46)×4.18kJ/100 g)、玉米((192—198)×4.18kJ/100 g)和面包(246×4.18kJ/100 g)的熱量均高于低質(zhì)量的水生植物(38—42×4.18kJ/100 g)。因此，平陸大天鵝可以在相對(duì)較低的取食時(shí)間內(nèi)滿(mǎn)足自身的能量需求。同時(shí)，相對(duì)較大的干擾強(qiáng)度也會(huì)降低大天鵝的取食和靜息時(shí)間。

3.2 大天鵝日間活動(dòng)節(jié)律

早晚雙高峰型的取食行為有利于大天鵝更好的應(yīng)對(duì)夜間的能量消耗，這種行為策略在鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)研究中十分常見(jiàn)[40- 41]。通常早上的氣溫較低，為了降低自身的能量消耗，大天鵝會(huì)減少運(yùn)動(dòng)行為，而增加靜息行為，這使得早上會(huì)同時(shí)出現(xiàn)取食、靜息的高峰和運(yùn)動(dòng)的低峰。另一個(gè)靜息高峰和理羽高峰出現(xiàn)在中午，這與孔德軍等[6]對(duì)黑頸鶴的研究結(jié)果相似。同時(shí)，中午游客數(shù)量相對(duì)較少，也為大天鵝的靜息提供了條件。警戒行為的高峰分別出現(xiàn)在早上和中午，與大天鵝靜息行為的日節(jié)律一致，原因可能是大天鵝在靜息時(shí)很容易受到天敵的威脅，這時(shí)，一部分大天鵝會(huì)作為警戒天鵝來(lái)守護(hù)鵝群，一旦發(fā)現(xiàn)敵害威脅，它們便用鳴叫的方式提醒同伴，對(duì)外來(lái)威脅迅速做出反應(yīng)。

3.3 不同地點(diǎn)的行為差異

動(dòng)物對(duì)干擾的反應(yīng)會(huì)隨著時(shí)間、地點(diǎn)和干擾類(lèi)型的不同而變化[42]。三灣村和關(guān)家窩村的大天鵝在取食時(shí)間上相似。與關(guān)家窩村相比，三灣村大天鵝的運(yùn)動(dòng)時(shí)間相對(duì)較高，靜息時(shí)間相對(duì)較低。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因可能有以下兩點(diǎn)：一是三灣村的人為干擾較大，導(dǎo)致大天鵝的運(yùn)動(dòng)行為增多，影響了大天鵝的靜息時(shí)間；二是三灣村的大天鵝除取食水生植物和冬小麥外，還會(huì)取食游客投喂的玉米和面包。因此，在取食時(shí)間相同的情況下，三灣村的大天鵝獲得了更多的能量，而關(guān)家窩村的大天鵝則只能通過(guò)增加靜息時(shí)間來(lái)彌補(bǔ)取食質(zhì)量上的不足。投食會(huì)導(dǎo)致大天鵝聚集，取食密度較大時(shí)會(huì)發(fā)生種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，引起爭(zhēng)斗，這解釋了為什么三灣村大天鵝的爭(zhēng)斗行為明顯高于關(guān)家窩村。動(dòng)物在受干擾時(shí)的反應(yīng)可視為其對(duì)潛在捕食風(fēng)險(xiǎn)的權(quán)衡[43]，長(zhǎng)期的人為干擾會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生適應(yīng)性[44]，三灣村的大天鵝長(zhǎng)期生活在人為干擾下，對(duì)干擾產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，這可能是三灣村大天鵝警戒率相對(duì)較低的原因。人為干擾改變了大天鵝的行為時(shí)間分配，帶來(lái)的影響可能是多方面的。一方面，人為投食提高了大天鵝的取食效率，使得大天鵝可以在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)滿(mǎn)足自身的能量需求。另一方面，長(zhǎng)期的人為干擾使得大天鵝產(chǎn)生了適應(yīng)性，這可能會(huì)降低大天鵝在野外的警惕性，增加它們被捕殺的風(fēng)險(xiǎn)。投食也會(huì)增加種內(nèi)的斗爭(zhēng)頻率，改變個(gè)體間的等級(jí)關(guān)系。Goodall等[45]的研究表明，動(dòng)物體長(zhǎng)期接受人工投食后，一旦停止投食，動(dòng)物體可能會(huì)因不再適應(yīng)自然環(huán)境而死亡。對(duì)于幼體大天鵝來(lái)說(shuō)，長(zhǎng)期取食人類(lèi)投喂的食物可能會(huì)導(dǎo)致自身覓食能力的下降，而在遷徙過(guò)程中被淘汰。

3.4 溫度對(duì)大天鵝行為時(shí)間分配的影響

低溫下，水鳥(niǎo)可能會(huì)放棄包括取食在內(nèi)的行為活動(dòng)，從而降低自身的能量消耗[46]。大天鵝的取食行為與溫度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，靜息行為呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，這與John[10]的研究結(jié)果一致，表明當(dāng)溫度下降時(shí)，大天鵝會(huì)減少取食行為，增加靜息行為，從而降低自身的能量消耗。另外，當(dāng)溫度低于0 ℃時(shí)，部分河面開(kāi)始結(jié)冰，縮減了大天鵝的取食范圍，這也可能是大天鵝取食比例下降、靜息比例升高的原因。運(yùn)動(dòng)和理羽行為與溫度同樣呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，當(dāng)溫度下降時(shí)，減少運(yùn)動(dòng)行為可以有效地降低自身能量的消耗；當(dāng)溫度升高時(shí)，大天鵝可以通過(guò)增加運(yùn)動(dòng)行為尋找覓食場(chǎng)所，補(bǔ)充能量。而在運(yùn)動(dòng)的同時(shí)進(jìn)行理羽，有助于大天鵝放松身體，緩解運(yùn)動(dòng)疲勞。警戒行為與溫度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，這與靜息行為一致，再次驗(yàn)證了，當(dāng)大天鵝靜息時(shí)，鵝群中會(huì)增加警戒天鵝的數(shù)量，以保證大天鵝群體的安全。

3.5 保護(hù)意見(jiàn)

據(jù)新華社2009 年的新聞報(bào)道，平陸黃河濕地曾發(fā)生毒害大天鵝的惡劣事件，導(dǎo)致越冬大天鵝數(shù)量驟減。隨著當(dāng)?shù)卣膰?yán)格執(zhí)法和村民保護(hù)大天鵝意識(shí)的增強(qiáng)，在平陸越冬的大天鵝數(shù)量開(kāi)始逐漸恢復(fù)。但近幾年，為了發(fā)展當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)，村民在三灣村的濕地中開(kāi)發(fā)魚(yú)塘，進(jìn)行捕魚(yú)作業(yè)。同時(shí)，為了吸引更多游客，在大天鵝的投食點(diǎn)附近開(kāi)設(shè)收費(fèi)停車(chē)場(chǎng)，供游客停車(chē)。建議保護(hù)區(qū)及時(shí)采取管理措施，禁止?jié)O船在越冬期作業(yè)，嚴(yán)格控制游客和機(jī)動(dòng)車(chē)數(shù)量，及時(shí)查處獵捕、投毒等違法行為，為越冬大天鵝提供一個(gè)理想的棲息環(huán)境，確保大天鵝安全越冬。

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Diurnal activity patterns of Whooper Swan wintering at Pinglu, Shanxi,China

DONG Chao1，ZHANG Guogang1,*，LU Jun1，LI Xinping2，MA Qiaofei2，HOU Yunqiu1，GUAN Bingyi3

1KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration,NationalBirdBandingCenterofChina,TheResearchInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,TheChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2StationofShanxiNationalNatureReserve，Taiyuan030012，China3ForestBureauofPinglu,Pinglu044300,China

From December 2011 to February 2012 and from November 2012 to January 2013, we conducted research on Whooper SwanCygnusCygnusdiurnal activity allotment and rhythm at the Yellow River wetland in Pinglu using instantaneous scan sampling methods. The chosen study area was the Yellow River wetland at Sanwan and Guanjiawo villages in Pinglu, Shanxi Province because the ecological environments at these two locations are similar, and they are both close to rivers and winter wheat fields. There are relatively high numbers of tourists at Sanwan every day, so the human interference level there is relatively high. Guanjiawo, on the other hand, is closer to natural conditions with relatively low human interference levels. We categorized the activities of Whooper Swans into seven behavioral types: foraging, locomotion, resting, maintenance, alerting, fighting, and calling. We recorded the activity types of 10 Whooper Swans every 10 minutes between 7:00 and 18:00. At the same time, we recorded the local temperature (accuracy of 1°C) and calculated the diurnal average temperature as the average of temperatures at 6:00, 12:00, and 18:00. During the wintering period, the major behaviors of Whooper Swans were resting, locomotion and foraging, which accounted for 40.5%, 22.8% and 18.2% of the total behavior, respectively. The peak foraging times were 7:00—8:00 and 17:00—18:00, and the peak resting times were 7:00—8:00 and 12:00—13:00. Peak maintenance time was 12:00—13:00, and peak calling and fighting time was 10:00—11:00. Results of a Chi-squared test showed that with the exception of fighting activity (x2=17.17, df=10,P=0.071), the diurnal rhythms of all other activities were highly significant. Results comparing the diurnal activity allotment of Whooper Swans in areas of different human disturbances showed obvious differences in their behavior patterns. Compared with Guanjiawo, which is a site of less interference, the Whooper Swans in Sanwan spent more time on locomotion and fighting, and spent less time on resting and alerting. Investigations into the relationship between Whooper Swan behaviors and local temperatures, as determined by Pearson correlation analysis, showed that the behaviors of foraging, locomotion and maintenance were significantly positively correlated with temperature, while the behaviors of resting and alerting were significantly negatively correlated with temperature.

Whooper Swan; wintering behaviors; activity budget; diurnal rhythm; Pinglu

中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院基金資助項(xiàng)目(CAFRIFEEP201003); 國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)物疫源疫病項(xiàng)目專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助

2013- 03- 23;

2014- 10- 27

10.5846/stxb201303230494

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zm7672@caf.ac.cn

董超,張國(guó)鋼,陸軍,李新平,馬俏飛,侯韻秋,關(guān)丙役.山西平陸越冬大天鵝日間行為模式.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):290- 296.

Dong C，Zhang G G，Lu J，Li X P，Ma Q F，Hou Y Q，Guang B Y.Diurnal activity patterns of Whooper Swan wintering at Pinglu, Shanxi,China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):290- 296.