彭 羽，卿鳳婷, 米 凱，薛達元

中央民族大學生命與環(huán)境科學學院， 北京 100081

生物多樣性不同層次尺度效應及其耦合關系研究進展

彭 羽，卿鳳婷, 米 凱，薛達元*

中央民族大學生命與環(huán)境科學學院， 北京 100081

生物多樣性包含遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀多樣性4個層次，雖然各個層次的研究較多，但是各層次間相互關系的研究較少。物種多樣性多采用野外樣方調查法，景觀多樣性采用遙感、地理信息系統(tǒng)和野外調查，研究方法較為成熟；生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究因生物地理地域和尺度的不同，常采用不同的分類體系，尚無統(tǒng)一評估標準。物種多樣性的尺度效應在α、β、γ指數(shù)上均有不同體現(xiàn)，景觀多樣性的尺度效應非常明顯。生境異質性與物種α和β多樣性指數(shù)密切相關，在一定尺度上，豐富的景觀多樣性提高了物種多樣性。未來研究需要揭示不同生物多樣性層次之間的耦合關系，并將研究結果應用到生態(tài)系統(tǒng)紅色名錄制定、區(qū)域生物多樣性綜合監(jiān)測與評估等實踐之中。

生物多樣性; 物種多樣性; 生態(tài)系統(tǒng)多樣性; 景觀多樣性; 尺度效應; 整合研究

生物多樣性包含遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀多樣性四個層次[1]。近來生物多樣性概念逐漸包括生物區(qū)、文化、人文多樣性等更多層次的內容[2]。生物多樣性的多層次分析評估，是當前生態(tài)學領域的重要研究內容，也是研究難點之一。物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落結構類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，反映了生物群落在組成、結構、功能和動態(tài)等方面的異質性。景觀多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性從大尺度反映了景觀組成、物種生境范圍和形狀，生態(tài)系統(tǒng)的結構、功能和演替等[3]。生物多樣性不僅具有遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀層次結構，還具有空間尺度效應[4- 6]。空間尺度指研究對象的空間量度，包含幅度和粒度兩個方面。隨著評價空間尺度的不同，多樣性指數(shù)表現(xiàn)也不同[5,7]。尺度的選擇影響著區(qū)域生物多樣性現(xiàn)狀評估的正確與否。一個區(qū)域的物種多樣性豐富，是否其他層次的多樣性也豐富呢？不同層次的生物多樣性表現(xiàn)一致嗎？因此，分析一個區(qū)域內不同尺度下的遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)與景觀多樣性，對于生物多樣性的理論研究與應用實踐都具有重要的意義。

本文綜述了國內外相關研究文獻，從物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀不同層次，分析了每個層次的生物多樣性評估方法和尺度效應，綜述了不同評估方法可能產生的影響；然后兩兩分析了生物多樣性不同層次之間的耦合關系，最后，本文對生物多樣性不同層次的空間尺度效應和耦合關系進行了總結，對未來的研究方向進行了展望。

1 生物多樣性的多層次研究

生物多樣性分析的內容包括遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀多樣性四個方面。目前，物種多樣性的分析多采用傳統(tǒng)的樣方群落學調查方法。對于單一種群，利用衛(wèi)星遙感影像在一定條件下能進行植物種群的分析監(jiān)測[8- 9]。但是對于復合種群或者物種多樣性分析，雖然可以應用生境多因子評價等方法，通過遙感與地理信息系統(tǒng)進行間接物種多樣性分析，但是該方法限制因素較多[10]。景觀和生態(tài)系統(tǒng)多樣性層次的評估監(jiān)測多應用遙感及地理信息系統(tǒng)進行分析[10- 12]。對于人類難以到達的地區(qū)，以及海洋等大面積的景觀以及生態(tài)系統(tǒng)水平的監(jiān)測，3S技術更具有優(yōu)勢[13- 14]。在未來，遙感可能成為跨越不同時空尺度監(jiān)測生物多樣性的重要工具，這方面的研究在歐美等國已經有了小范圍的開展，在國內剛剛起步[10]。

1.1 物種多樣性的評估和尺度效應

一個地區(qū)的總體多樣性(區(qū)域多樣性或γ多樣性)可以分成兩個部分：α多樣性，某一生境或群落內的多樣性；β多樣性，生境間或群落間多樣性組成的差異[15]。MacArthur等提出的生物多樣性加法分配原則能夠很好的解釋區(qū)域生物多樣性分布格局[16]，理解控制生物多樣性時空分布的影響因子，該種方法得到廣泛應用[17- 19]。物種多樣性的空間分布格局具有尺度效應，隨著樣方、生態(tài)系統(tǒng)、景觀尺度的選擇而表現(xiàn)不同[4- 6, 12, 20]。研究表明，α物種豐富度指數(shù)及Shannon多樣性指數(shù)在取樣尺度逐漸擴大時，呈現(xiàn)出先急劇增加后緩慢增加的規(guī)律[18, 21- 22]，物種Shannon多樣性指數(shù)的變異系數(shù)則逐漸減少[23]。說明取樣尺度對α生物多樣性評估結果有重要影響。β多樣性也受取樣尺度的影響[24]。調查熱帶干雨林的物種β多樣性發(fā)現(xiàn)，樣方尺度間β多樣性較大，景觀尺度間則很小；在樣方尺度，β多樣性主要受生態(tài)位分化和種子傳播決定，在景觀尺度，β多樣性主要受生態(tài)位分化決定[25]?；哪脖谎芯勘砻鳎锓N多樣性隨空間尺度的增大，其空間依賴性減弱[26]。通過物種多樣性加法分配法則分析我國遼東櫟林中植物群落物種多樣性在樣方、坡位、坡面的三尺度內的分配關系，發(fā)現(xiàn)坡面尺度對物種豐富度的格局起決定作用，Shannon多樣性指數(shù)主要為樣方內尺度決定，隨尺度增大，β多樣性也增大[18]。在同等尺度條件下，Shannon多樣性指數(shù)大于Simpson多樣性指數(shù)表示偶見種貢獻大，反之則說明優(yōu)勢種的貢獻大[18]。對于不同動物和植物物種，其物種多樣性的尺度效應表現(xiàn)不相同[27]。

有研究認為，僅采取小尺度樣方調查，難以反映區(qū)域的物種多樣性[28]。Shannon多樣性均值及多樣性指數(shù)也不能反映區(qū)域多樣性全貌[29]。研究發(fā)現(xiàn)，用不同尺度去觀察物種多樣性在緯度上的分布，觀察結果不同。一般認為，物種密度隨緯度升高呈單調遞減的分布格局[27]，這是在群落尺度下的情況[29- 31]；但有些研究發(fā)現(xiàn)在區(qū)域尺度下，生境異質性(地形差異)導致了物種多樣性隨著緯度的增加呈遞增趨勢，與群落尺度下的研究結果相反[7]。多尺度的研究有利于消除一般規(guī)則下的錯誤判斷，從而全面評估物種多樣性，發(fā)現(xiàn)生物多樣性保護的合適尺度[32]。因此，運用樣方法分析區(qū)域物種多樣性，應當考慮樣方取樣的尺度效應。

1.2 生態(tài)系統(tǒng)多樣性的評估和尺度效應

生態(tài)系統(tǒng)多樣性是生物多樣性的一個重要層次，但是由于缺少一個國際公認的生態(tài)系統(tǒng)分類體系和判斷標準，生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究結果多具有地域特征，可比性較差。同時，生態(tài)系統(tǒng)因為需要考慮生物群落、環(huán)境因子甚至人為活動因子，生態(tài)系統(tǒng)多樣性的評估更為復雜。國內外關于生態(tài)系統(tǒng)多樣性調查和分析的文獻較少，評估標準尚不統(tǒng)一。生態(tài)系統(tǒng)多樣性評估需要從生態(tài)系統(tǒng)的結構、類型、生態(tài)過程和生態(tài)服務功能多樣性方面進行分析，多以生物群落類型進行生態(tài)系統(tǒng)多樣性評估依據(jù)[33- 36]。有些研究借鑒生態(tài)經濟學調研方法，對區(qū)域進行生態(tài)價值評估，發(fā)現(xiàn)生態(tài)服務價值高的地區(qū)有高的生態(tài)系統(tǒng)多樣性[37]。在大尺度上的生物多樣性熱點區(qū)域研究中，生態(tài)系統(tǒng)多樣性的判斷常基于物種的樣方調查，以物種多樣性的空間分布來間接評估，或者進行群落類型調查，以群落的多樣性代表生態(tài)系統(tǒng)多樣性[38]。部分研究[39- 40]對于單一景觀類型內的生態(tài)系統(tǒng)進行多樣性評價時，常用景觀異質性的方法，間接評估生態(tài)系統(tǒng)多樣性。我國學者[41- 42]研究生態(tài)系統(tǒng)多樣性時，多采用孫鴻烈主編的《中國生態(tài)系統(tǒng)》分類體系，按生態(tài)系統(tǒng)起源、生境、屬性和地貌、植被優(yōu)勢類型及功能對生態(tài)系統(tǒng)類型進行逐級分類。例如，陳寶明等[41]采用IUCN/SSC結合《中國生態(tài)系統(tǒng)》分類體系，將井岡山地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)類型分為53類。

從以上生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究方法可以看出，生態(tài)系統(tǒng)多樣性受區(qū)域尺度效應的影響。但是不同尺度下生態(tài)系統(tǒng)多樣性表現(xiàn)如何，尚無多少研究。有些研究對生態(tài)系統(tǒng)多樣性分析采用系統(tǒng)內的分析方法，從群落類型角度進行比較，發(fā)現(xiàn)在群落尺度下，物種多樣性在緯度梯度上呈遞減格局，在區(qū)域尺度下呈現(xiàn)遞增趨勢[43]。利用我國以及區(qū)域已有生態(tài)系統(tǒng)類型分類體系，進行生態(tài)系統(tǒng)多樣性的分析，研究其尺度效應，有利于豐富我國區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)多樣性理論，識別和保護生態(tài)系統(tǒng)多樣性豐富的區(qū)域。

1.3 景觀多樣性的評估和尺度效應

國內外景觀多樣性的研究較多，景觀多樣性的評估常采用遙感、地理信息技術、野外調研相結合的辦法，采用研究區(qū)域內各種景觀類型的豐富度、均勻度以及各類景觀類型面積比例等指標進行分析[42, 43- 47]。由于景觀多樣性研究方法較為成熟，研究結果表明，景觀多樣性具有顯著的尺度效應，這種尺度效應既表現(xiàn)在空間幅度上，也表現(xiàn)在景觀像元粒度上，景觀多樣性隨著空間尺度的不同，其景觀類型豐富度與均勻度表現(xiàn)不同。景觀多樣性空間尺度規(guī)律表現(xiàn)為，在一定區(qū)域內，隨著空間幅度的增加，景觀豐富度、景觀α多樣性、景觀β多樣性增加，但是增加的幅度和變異性有著顯著地空間差異；景觀像元粒度體現(xiàn)了評估對景觀優(yōu)勢度的要求，隨著景觀類型粒度的增加，單位面積內景觀元數(shù)量減少，景觀多樣性指數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢。隨著研究目標的不同，景觀多樣性的分析模型有多種。馬勝男等發(fā)現(xiàn)[48]，Scaling景觀多樣性模型同時考慮了空間尺度因素的作用，模擬結果具有很好的規(guī)律性，并用該模型在省級、縣級尺度上分析了我國中西部地區(qū)景觀多樣性的變化。在新疆阜康地區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著空間分辨率的粗化，景觀元均勻度方面多樣性的變化幅度大于豐富度的變化幅度；Shannon多樣性指數(shù)在較小的空間尺度上具有一定的規(guī)律性[44]。岳文澤等[49]采用基準分辨率為5m的SPOT遙感圖像作為數(shù)據(jù)源，對不同幅度下的城市景觀多樣性的空間分布格局進行了分析，發(fā)現(xiàn)隨著空間尺度的增加，景觀多樣性也增加；景觀多樣性在空間分布上不平衡，尺度越大，不平衡越明顯。

2 生物多樣性各層次之間的關系

生物多樣性在各個層次(即遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀多樣性)的單獨研究較多，而各層次之間關系的研究較少。生物多樣性各層次之間表現(xiàn)是否一致？存在何種耦合關系？這是目前生物多樣性研究領域需要揭開的謎底。為了評估生物多樣性指數(shù)在物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)三個層次上的關系，有學者對1000個群落的最新研究表明，物種多樣性指數(shù)之一的物種豐富度只能代表一個區(qū)域21.5%的生物多樣性信息[50]，這說生物明生物多樣性的評估離不開多個層次的整合分析。

研究表明，物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性之間存在著一定相關性。生境異質性理論認為，幾乎很少有物種能夠在所有生境類型中出現(xiàn)[51]。因此，區(qū)域內隨著生境類型的增加，物種多樣性呈遞增趨勢[51- 52]。實際研究表現(xiàn)確實如此。有研究發(fā)現(xiàn)生境異質性豐富的地區(qū)分布著種類較多的物種[53- 54]。這種生境異質性在衛(wèi)星遙感影像上表現(xiàn)為光譜的異質性，隨著遙感影像空間分辨率的提高，影像光譜異質性與物種豐富度的相關性指數(shù)明顯提高[45]。生境豐富的物種多樣性也推動了沿環(huán)境梯度的群落β多樣性的提高[55]。研究植被多樣性和物種豐富度時發(fā)現(xiàn)，植被多樣性和植物物種多樣性具有顯著的正相關關系(R2=0. 52,P<0. 05)，植被多樣性(群系)和動物物種多樣性則無顯著關系[41]?？梢姡参锶合翟截S富，植物物種多樣性也越高。如前所述，這種相關性分析沒有考慮到樣地的同一性和取樣的尺度效應，例如，植被多樣性和動物物種多樣性之間的關系也需要多尺度的分析。

物種多樣性和景觀多樣性之間關系的研究較多。有研究指出，物種豐富度和景觀異質性之間有一定的相關性[45, 56]，但是這種關系隨著取樣尺度的不同而不同[57]，在一些尺度上景觀異質性與物種豐富度能達到很高的顯著性水平[58- 59]。彭羽等[60]采用野外樣方調查結合3S技術，對北京市順義區(qū)農林生物多樣性多層次分析進行了嘗試，發(fā)現(xiàn)農林復合景觀多樣化的區(qū)域，物種多樣性較高。有學者[61]通過分析1m2樣方、生境、景觀3個尺度的放牧草地和疏林草地的植物多樣性(α,β和γ多樣性)，發(fā)現(xiàn)放牧地α植物多樣性由小尺度決定，而疏林草地則由景觀尺度決定；景觀格局對不同生境小尺度植物多樣性的影響一致，對β多樣性在不同生境類型的表現(xiàn)則不同。因此景觀異質性也被用于遙感監(jiān)測，用于間接評估區(qū)域的物種豐富度[58]和β多樣性[59]。

人類干擾對生物多樣性的影響也表現(xiàn)在不同尺度上[19]。放牧是草地植物多樣性變化的重要干擾原因之一。放牧對生物多樣性的影響具有尺度效應。不合理的放牧方式，使得草地植物遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性這類中小尺度植物多樣性降低，而使景觀多樣性這種大尺度多樣性增加[62]。景觀多樣性的增加表現(xiàn)為大尺度上植被類型的分割和破碎化，放牧干擾程度的不同使原本相同的植被類型變?yōu)椴煌軗p的植被類型。放牧方式較合理及放牧強度適中時，物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性往往達到最高，符合中度干擾假說[63]。

3 結論與展望

綜上所述，生物多樣性在物種多樣性、景觀多樣性方面的研究較多，研究方法較為成熟；生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究因生物地理地域和尺度的不同，常采用不同的分類體系和評估方法。物種多樣性的尺度效應在α、β、γ指數(shù)上均有不同體現(xiàn)，景觀多樣性的尺度效應非常明顯，表現(xiàn)為空間幅度效應和景觀粒度效應。生物多樣性各層次耦合關系的研究，近年來逐漸增加。研究一致表明，物種多樣性受著景觀異質性的強烈影響，呈現(xiàn)出正相關關系，從而為監(jiān)測大面積的生物多樣性提供了依據(jù)。生態(tài)系統(tǒng)多樣性在大尺度上提高了物種多樣性，但是受生物地理區(qū)域和取樣尺度的影響。物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性、景觀多樣性的關系尚需進行廣泛和深入的研究。

從某一層次分析生物多樣性的研究較多，但是對區(qū)域生物多樣性進行物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀多樣性多層次綜合分析的研究較少。同一區(qū)域生物多樣性在遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀層次上的表現(xiàn)并不一致。對一個區(qū)域進行生物多樣性評估時，僅僅從某一個層次進行分析是不全面的。隨著我國《生物多樣性保護戰(zhàn)略與行動計劃(2011—2030)》的推進，未來對生物多樣性的整合研究勢必提上日程。未來可能開展如下3個方面的研究：1)生物多樣性各層次耦合關系研究，對某一區(qū)域多樣性的綜合評價，在考慮尺度效應的基礎上，對區(qū)域生物多樣性的在遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀層次進行空間分布特征研究，揭示不同層次間的生物多樣性有什么耦合關系，進而揭示生物多樣性維持機制；2)生態(tài)系統(tǒng)多樣性紅色名錄和生態(tài)系統(tǒng)類型豐富地區(qū)的確定，采用生物多樣性多層次分析方法，識別我國急需進行保護的生態(tài)系統(tǒng)多樣性關鍵地區(qū)，特別是那些同時決定遺傳多樣性、物種多樣性和景觀多樣性的關鍵區(qū)域；3)生物多樣性多層次的監(jiān)測研究，未來可以應用遙感影像和地理信息系統(tǒng)等3S技術，采取分層分類提取及遙感影像輻射增強處理方法，結合野外樣方調查，從遺傳、物種、生態(tài)系統(tǒng)和景觀層次，按照小、中、大的空間尺度，對生物多樣性進行綜合監(jiān)測和評估。

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Study progress on spatial scale effects and coupling relationships of different levels in biodiversity

PENG Yu, QING Fengting, MI Kai, XUE Dayuan*

CollegeofLife&EnvironmentalSciences,MinzuUniversityofChina,Beijing100081,China

Biodiversity can be studied at four levels: molecular, species, ecosystem and landscape. Previously, many researchers have focused on the analysis of biodiversity at a single level, and few have explored the relationships among the different levels of biodiversity or conducted an integrated analysis of the four levels. The research methodologies are relatively well established at each level of biodiversity, especially for species diversity and landscape diversity. However, few studies have put forward a research method that spans all four levels of biodiversity. Species diversity is always measured using field samples collected in an inventory survey, and landscape diversity is usually calculated using remote sensing techniques, a geographic positioning system, and a geographic information system technical analysis supplemented with field surveys. Additive partitioning of diversity has been used in regional biodiversity analysis to calculate α, β, and γ diversity. The α, β, and γ diversity indices are calculated by the Shannon-Wiener index, Simpson diversity index, and the total diversity at a regional scale. These indices indicate that spatial-scale effects exist in the analysis of four-level diversity. With increasing spatial scale, the values of α diversity and the Shannon-Wiener index increase sharply and then more gradually beyond some threshold, whereas β diversity increases almost constantly. The behavior of spatial-scale effects differs for different biological species. From this viewpoint, an objective assessment of regional biodiversity is not possible based only on species diversity estimated from a field survey in a restricted geographic area. In contrast to the well-established method of analyzing species biodiversity, the method of evaluating ecosystem diversity is still developing because it is based on various biogeographic classification systems that differ among ecological regions and countries, and which are occupied by their own local biological communities. There is an obvious spatial-scale effect on α, β, and γ diversity in analysis of landscape diversity, and the effect may be highly significant at some spatial scales. There are obvious resolution grain effects and spatial-extent effects in landscape diversity analysis. The grain size can reflect the behavior of the dominant landscape class. This may be useful for landscape management. In remote sensing data the grain size and spectral heterogeneity are inherent, thus it is reasonable to analyze landscape diversity based on a variety of remotely sensed images. With regard to relationships among the four levels of biodiversity, habitat diversity has a close relationship with species diversity and, to some extent, rich landscape diversity is always accompanied by high species diversity, attributable toαindices orβindices. At some scales, this relationship may be statistically significant. Scale effects also exist in regional biodiversity in response to human disturbance. To monitor and assess the biodiversity status of a given area, an integrative analysis involving multiple levels of species, ecosystem and landscape diversity is suggested to elucidate the complicated relationships among these levels. Such research will be helpful to explore the coexisting regimes that contribute to regional biodiversity, and to establish a red list of key ecosystems as assessed by ecosystem functions or in other terms in China, as well as to develop regional biodiversity monitoring and assessment methods. We recommend that a multiple-level analysis of biodiversity should be conducted when assessing the biodiversity status of a region.

biodiversity; species diversity; ecosystem diversity; landscape diversity; scaling effects; integrative study

國家民委科研項目(12ZYZ001); 高等學校學科創(chuàng)新引智計劃(B08044); 中央民族大學一流大學一流學科建設項目(YLDX01013)

2013- 10- 13;

日期:2014- 07- 03

10.5846/stxb201310132461

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuedayuan@hotmail.com

彭羽，卿鳳婷, 米凱，薛達元.生物多樣性不同層次尺度效應及其耦合關系研究進展.生態(tài)學報,2015,35(2):577- 583.

Peng Y, Qing F T, Mi K, Xue D Y.Study progress on spatial scale effects and coupling relationships of different levels in biodiversity.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):577- 583.