朱玉杰 董希斌 李祥

(森林持續(xù)經(jīng)營與環(huán)境微生物工程黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(東北林業(yè)大學(xué))，哈爾濱，150040)

責(zé)任編輯:張 玉。

森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，是由林木光合作用推動(dòng)的，這一生理過程的好壞直接決定了森林生產(chǎn)力的大?。?］?？諝庵蠧O2濃度、土壤含水量和肥力、光合有效輻射強(qiáng)弱和時(shí)間、溫度的高低等，都是光合作用的重要影響因子［2］。在林分結(jié)構(gòu)中，林分密度是調(diào)控這一系列因子的直觀外界因素［3］，而采伐能夠快速有效的改變林分密度，使林分稀疏，影響林內(nèi)的光照、溫度［4］等微氣候［5］。崔莉等［6］、徐慶祥等［7］認(rèn)為，撫育采伐對(duì)用材林土壤養(yǎng)分有影響;郭輝等［8］研究得出，采伐改造改變了林地枯落物持水性等。正是由于采伐改變了這些環(huán)境因子，才使得林下苗木的光合作用受到影響。用材林是木制產(chǎn)品的主要來源，更是林業(yè)生產(chǎn)、木材加工等行業(yè)發(fā)展的必備條件。興安落葉松(Larix gmelinii)作為我國北方森林的優(yōu)勢(shì)樹種，分布廣泛，占全國林地總面積的30%［9］，其在用材林中更是有著重要的商業(yè)價(jià)值和生態(tài)意義。因而，研究采伐對(duì)興安落葉松用材林林下苗木光合作用的影響，有利于森林保護(hù)和林業(yè)可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略的實(shí)施。為此，本研究測(cè)試分析了不同撫育模式對(duì)大興安嶺的興安落葉松天然用材林林下落葉松幼苗的光合特性的影響，旨在為大興安嶺大面積用材林可持續(xù)生產(chǎn)經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省大興安嶺林區(qū)新林林業(yè)局的新林林場(chǎng)。該林場(chǎng)坐落于大興安嶺山脈伊勒呼里山的東北坡。地理坐標(biāo)為東經(jīng)123°41'～125°25'，北緯51°20'～52°10'。該地海拔相對(duì)較高，地勢(shì)平緩，坡度多在6°以下;該地區(qū)氣候寒冷濕潤，年平均氣溫為-2.6 ℃;降水分布不均勻，多集中在7—8月份，年降水量達(dá)513.9 mm;無霜期為90 d 左右;全年日照時(shí)間約為2 357 h。林型為天然用材林，生長旺季為6—8月份。林內(nèi)樹種主要是興安落葉松(Larix gmelinii)，也有少量的白樺(Betula platyphylla)、樟子松(Mongolica litv)、山楊(Populus davidiana)。在2008年冬季設(shè)置20 塊規(guī)格為20 m×20 m 的樣地，依次編號(hào)為1～20，1 號(hào)樣地未經(jīng)過采伐，作為對(duì)照;在2～20 號(hào)樣地內(nèi)，對(duì)興安落葉松進(jìn)行不同強(qiáng)度的采伐，并在采伐后種植2年生落葉松幼苗。按照采伐強(qiáng)度的梯度設(shè)置原則，選取其中采伐強(qiáng)度差別較大的1、3、4、5、6、11、17、18號(hào)樣地(見表1)進(jìn)行試驗(yàn)。

表1 樣地概況

2 材料與方法

將每個(gè)樣地劃分為4 個(gè)邊長為5 m 的方形樣塊，在每個(gè)樣塊內(nèi)選擇1～2 棵幼苗于2014年6月中旬進(jìn)行測(cè)定;在對(duì)照樣地中選擇樹齡相同的天然更新幼苗作為對(duì)照。

光合日變化測(cè)定:在2014年6月中旬，選擇晴朗的天氣，從7:00—19:00，使用LCpro +便攜式光合作用測(cè)定儀對(duì)樣地內(nèi)幼苗進(jìn)行監(jiān)測(cè)，每隔2 h 測(cè)定1 次。每個(gè)樣地選4～6 株幼苗，每次每棵幼苗測(cè)定4 組數(shù)據(jù)，對(duì)其取平均值。測(cè)得的光合參數(shù)包括:凈光合速率、蒸騰速率、環(huán)境CO2摩爾分?jǐn)?shù)、葉片表面光合有效輻射、葉片溫度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔導(dǎo)度等。

光、溫度響應(yīng):在2014年6月中旬，選擇天氣較好的上午9:00—11:00，對(duì)LCpro +便攜式光合作用測(cè)定儀進(jìn)行設(shè)定后，在每個(gè)樣地選擇4 棵幼苗進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)梯度測(cè)量2 組數(shù)據(jù)，最后取平均值。當(dāng)設(shè)定光合有效輻射梯度變化時(shí)，溫度、環(huán)境CO2無設(shè)置;當(dāng)設(shè)定溫度梯度變化時(shí)，光強(qiáng)、環(huán)境CO2無設(shè)置，處于自然環(huán)境中。光合有效輻射梯度為300、500、700、900、1 100、1 300、1 500 μmol·m-2·s-1;溫度梯度為5、10、15、20、25、30、35、40 ℃。

最后將數(shù)據(jù)導(dǎo)入Excel 進(jìn)行均值處理，并使用SPSS19.0 對(duì)光合有效輻射-凈光合速率進(jìn)行一元二次回歸模擬。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育強(qiáng)度對(duì)幼苗光合參數(shù)的影響

由表2可見:不同強(qiáng)度的人工撫育后，各樣地幼苗的光合參數(shù)不同，凈光合速率、葉片表面光合有效輻射均高于對(duì)照樣地，幼苗光照條件明顯得到改善，說明對(duì)興安落葉松進(jìn)行撫育采伐有助于冠層光合作用的進(jìn)行。原因是人工采伐，減少了林內(nèi)活立木，降低森林郁閉度，林分疏密變得均勻，透過林冠到達(dá)林地中太陽輻射增加;既增加了進(jìn)行光合作用必須的光輻射，又使得溫度升高以促進(jìn)光合酶促反應(yīng)的進(jìn)行。隨著采伐強(qiáng)度的增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率先增加后減小，葉片表面光合有效輻射和葉片溫度也先逐漸增加后保持穩(wěn)定，且均大于對(duì)照組。采伐增加了樣地的環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)，表現(xiàn)為中等強(qiáng)度撫育采伐，高于低強(qiáng)度采伐和高強(qiáng)度采伐。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，隨采伐強(qiáng)度增加，表現(xiàn)為先減小后增加再減小的趨勢(shì);因?yàn)樵诘筒煞?qiáng)度的樣地內(nèi)，受上層林木冠層枝葉阻擋影響，葉片受到的光輻射較弱，葉肉細(xì)胞的光合活性受到抑制，用于光合作用的胞間CO2減少，而導(dǎo)致胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)較高。隨著采伐強(qiáng)度增加，光合有效輻射升高，胞間CO2消耗逐漸增多，當(dāng)采伐達(dá)到一定強(qiáng)度后，光合有效輻射不再是葉肉細(xì)胞活性的主要限制因素，葉片氣孔導(dǎo)度隨著溫度升高逐漸變大，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)也隨之增加;采伐強(qiáng)度過大時(shí)，葉片氣孔逐漸關(guān)閉，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)又隨之變小。當(dāng)采伐強(qiáng)度在20.86%～40.01%時(shí)，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)，明顯高于其他采伐強(qiáng)度和對(duì)照組，說明中等強(qiáng)度采伐更能促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。由于低強(qiáng)度采伐，保留林分郁閉度較高，不能提供充足的光輻射和合適的溫度;而高強(qiáng)度采伐，保留林分郁閉度較低，致使林內(nèi)溫度升高過快。一方面，使水分迅速喪失，運(yùn)輸光合作用所需物質(zhì)的蒸騰作用受到影響;另一方面，溫度升高，也加速了葉片細(xì)胞的有氧呼吸，儀器氣室內(nèi)二氧化碳含量增加，使得所測(cè)凈光合速率值減小。

3.2 撫育強(qiáng)度對(duì)幼苗光合日變化的影響

由圖1可見:各撫育采伐強(qiáng)度下樣地內(nèi)興安落葉松光合速率的日變化呈單峰曲線，均為早晚低，中午高。各采伐樣地落葉松幼苗光合速率在13:00 附近達(dá)到峰值，而對(duì)照樣地光合速率的峰值在15:00時(shí)達(dá)到，且各采伐樣地光合速率峰值均大于對(duì)照樣地。說明人工采伐促使樣地內(nèi)興安落葉松光合作用增強(qiáng)，林地透光率增加，林下落葉松幼苗接受光照增強(qiáng)。在7:00—9:00、17:00—19:00，各樣地內(nèi)興安落葉松光合速率差異不明顯，說明在這個(gè)時(shí)段內(nèi)，光合有效輻射是光合作用的主要限制因素。在7:00、19:00，對(duì)照地、中低強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)，落葉松光合速率較大，在高強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)落葉松光合速率最小，表明中低強(qiáng)度采伐樣地落葉松幼苗對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，高強(qiáng)度采伐降低了針葉對(duì)弱光的吸收。在整個(gè)監(jiān)測(cè)時(shí)段內(nèi)，采伐強(qiáng)度為20.86%～40.01%的樣地內(nèi)，落葉松光合速率明顯高于其他樣地。說明采伐增強(qiáng)了落葉松幼苗對(duì)強(qiáng)光的利用率和光合潛力，且中度采伐對(duì)落葉松光合作用更為有利，更加利于光合產(chǎn)物積累和落葉松生長。

表2 各采伐樣地光合參數(shù)

圖1 不同撫育強(qiáng)度下興安落葉松幼苗凈光合速率日進(jìn)程

3.3 不同撫育強(qiáng)度下光合有效輻射對(duì)興安落葉松凈光合速率的影響

由表3可見:各樣地興安落葉松林的凈光合速率，隨著光照強(qiáng)度的增加而不斷上升，在光合有效輻射達(dá)到900 μmol·m-2·s-1之后趨于穩(wěn)定。這是由于在光合有效輻射低于900 μmol·m-2·s-1時(shí)，落葉松光合作用的主要限制因素是光合有效輻射，凈光合速率對(duì)光合有效輻射變化表現(xiàn)敏感;而當(dāng)光合有效輻射大于900 μmol·m-2·s-1之后，落葉松光合作用主要受其他因素影響。當(dāng)光合有效輻射處于300～500 μmol·m-2·s-1時(shí)，對(duì)照樣地以及中、低強(qiáng)度采伐樣地，落葉松的光合速率略大于高強(qiáng)度采伐樣地，這是由于高強(qiáng)度采伐降低了落葉松對(duì)弱光的吸收和利用。當(dāng)光合有效輻射處于700～900 μmol·m-2·s-1時(shí)，中、高強(qiáng)度采伐樣地，落葉松光合速率大于低強(qiáng)度采伐以及對(duì)照組，原因是中、高強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)溫度，高于低強(qiáng)度采伐樣地、對(duì)照樣地，其光合作用酶活性增加，當(dāng)大氣溫度較高時(shí)，葉溫比氣溫高出2～10 ℃，氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，使葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大，保證了光合原料的運(yùn)輸。當(dāng)光合有效輻射在1 100～1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，對(duì)照樣地以及中、低強(qiáng)度采伐樣地，落葉松光合速率大于高采伐樣地。在整個(gè)光合有效輻射范圍內(nèi)，中等強(qiáng)度采伐樣地落葉松幼苗的光合特性，優(yōu)于對(duì)照樣地、低強(qiáng)度采伐樣地、高強(qiáng)度采伐樣地。

表3 不同撫育強(qiáng)度下光合有效輻射與凈光合速率的關(guān)系

對(duì)各樣地落葉松幼苗的凈光合速率和光合有效輻射進(jìn)行回歸分析，經(jīng)擬合發(fā)現(xiàn)，二者適合一元二次多項(xiàng)式模型:Pn=aE2+bE+c。Pn為凈光合速率;E為光合有效輻射;a、b、c 為參數(shù)?；貧w模型各參數(shù)值見表4。

表4 凈光合速率與光合有效輻射統(tǒng)計(jì)回歸模型參數(shù)

從表4可見:各樣地落葉松幼苗凈光合速率和光合有效輻射的決定系數(shù)為0.951～0.993，顯著性水平較高。說明一元二次方程能夠較好的模擬興安落葉松幼苗凈光合速率和光合有效輻射的關(guān)系，表明光合有效輻射顯著影響凈光合速率。

3.4 不同撫育強(qiáng)度下溫度對(duì)興安落葉松凈光合速率的影響

由表5可見:在各樣地內(nèi)，隨著溫度的不斷升高，其落葉松幼苗凈光合速率先增加后減少，呈現(xiàn)單峰曲線變化。在溫度較低時(shí)，中高強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)，凈光合速率略高于對(duì)照樣地、低強(qiáng)度采伐樣地;原因是中高強(qiáng)度采伐樣地光強(qiáng)輻射，高于對(duì)照樣地、低強(qiáng)度采伐樣地，而此時(shí)溫度是影響光合作用的最主要因子，所以各樣地差異不明顯。隨著溫度升高，各樣地凈光合速率迅速增加，溫度增加促進(jìn)了光合酶促反應(yīng)，進(jìn)而提高了葉肉細(xì)胞光合活性;在溫度增加到30 ℃后，凈光合速率隨著溫度升高逐漸下降。因?yàn)檫_(dá)到光合最適溫度以后，溫度不再是光合主要限制因素，高溫使得葉片氣孔關(guān)閉，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)降低，葉室環(huán)境CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高，加之，高溫促進(jìn)葉片細(xì)胞呼吸作用，增加了O2 吸收和CO2排放。在溫度較高時(shí)，對(duì)照樣地、中低采伐樣地內(nèi)，落葉松凈光合速率高于高強(qiáng)度采伐。在對(duì)照樣地、低強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)，落葉松幼苗光合最適溫度為25 ℃左右;在中、高強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)，落葉松幼苗光合最適溫度為30 ℃左右。這說明，在光強(qiáng)較弱、環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)較低時(shí)，落葉松光合最適溫度越低?？傮w看，中等強(qiáng)度采伐樣地落葉松幼苗光合特性，在整個(gè)溫度變化范圍內(nèi)光合能力更強(qiáng)。

表5 不同撫育強(qiáng)度下溫度與凈光合速率的關(guān)系

4 結(jié)論與討論

撫育后，各樣地光照條件明顯得到改善，光和特性均優(yōu)于對(duì)照樣地。不同強(qiáng)度的撫育采伐后，興安落葉松幼苗光合參數(shù)表現(xiàn)不同。在采伐強(qiáng)度為20.86%～40.01%的樣地內(nèi)，落葉松幼苗各光合參數(shù)表現(xiàn)較好，更有利于林下苗木光合產(chǎn)物積累和生長。本結(jié)果與文獻(xiàn)［10］研究結(jié)果一致。由于中強(qiáng)度撫育，既適當(dāng)增加了林地光照、提高了林地溫度，又保證了葉片水分的含量，極大地提高了葉肉細(xì)胞的光合活性和酶促反應(yīng)速率。中強(qiáng)度撫育后，林地土壤理化性質(zhì)改善效果最好［6］、土壤碳通量較?。?1］等，也是光合特性較好的原因。在采伐強(qiáng)度較低時(shí)，樣地光合有效輻射較弱，葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨光合有效輻射增加逐漸下降;本結(jié)果與冀瑞萍［12］研究結(jié)果類似。原因是，在低強(qiáng)度采伐樣地時(shí)，光合有效輻射較低，葉片氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)，光合有效輻射是限制光合的主要因素。

對(duì)7 個(gè)典型撫育強(qiáng)度樣地內(nèi)的落葉松幼苗進(jìn)行日動(dòng)態(tài)變化研究，結(jié)果表明，凈光合速率日變化趨勢(shì)基本一致，且均呈單峰曲線型。與皚妍［13］、宋彩鈴等［14］的研究結(jié)果一致，說明撫育強(qiáng)度對(duì)興安落葉松光合日變化趨勢(shì)沒有影響。在早晚2 個(gè)時(shí)段，凈光合作用速率表現(xiàn)為，中等強(qiáng)度采伐樣地，略優(yōu)于對(duì)照樣地、低強(qiáng)度采伐樣地、高強(qiáng)度采伐樣地。說明撫育采伐后的興安落葉松林，對(duì)弱光吸收能力有所減低，相對(duì)于低強(qiáng)度、高強(qiáng)度的撫育采伐，中等強(qiáng)度撫育具有較強(qiáng)的弱光利用率。在采伐強(qiáng)度為20.86%～40.01%的中等強(qiáng)度采伐樣地中，凈光合速率日變化均值較優(yōu)，表明中等強(qiáng)度采伐，增強(qiáng)了落葉松幼苗的光能利用率和光合能力，更利于光合作用產(chǎn)物的積累和林木生長。

對(duì)7 個(gè)典型強(qiáng)度采伐樣地內(nèi)的落葉松幼苗，進(jìn)行凈光合速率對(duì)光合有效輻射、溫度的響應(yīng)研究得出，隨著光合有效輻射增加，凈光合速率先迅速上升后保持穩(wěn)定;對(duì)其進(jìn)行一元二次曲線模型擬合，各多項(xiàng)式擬合精度較高(P ＜0.001)。表明，采伐并未影響落葉松幼苗凈光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)趨勢(shì)。中等強(qiáng)度采伐后，在整個(gè)光合有效輻射范圍內(nèi)，樣地落葉松幼苗的凈光合速率表現(xiàn)更優(yōu)。隨著溫度增加，落葉松幼苗凈光合速率先上升后減小，原因是溫度升高增加了葉肉細(xì)胞光合活性，加速了酶促反應(yīng)以及蒸騰速率等。采伐并未改變落葉松幼苗凈光合速率對(duì)溫度的響應(yīng)變化。低采伐強(qiáng)度樣地落葉松幼苗的最適光合溫度，低于中采伐強(qiáng)度樣地、高采伐強(qiáng)度樣地，表明了環(huán)境中CO2摩爾分?jǐn)?shù)較低時(shí)，光合有效輻射越弱，落葉松光合最適溫度越低。所以，中等強(qiáng)度采伐樣地落葉松幼苗光合特性，對(duì)溫度的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

［1］ 趙曉焱，王傳寬，霍宏.興安落葉松(Larix gmelinii)光合能力及相關(guān)因子的種源差異［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(8):3798-3807.

［2］ 陳維.探究環(huán)境因素對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響［J］.生物學(xué)通報(bào)，2008，43(2):55-57.

［3］ 陳彥芹，于泊，高明達(dá)，等.撫育采伐對(duì)林下天然更新及其環(huán)境的影響［J］.河北林果研究，2012，27(3):271-274.

［4］ 李學(xué)友，張新玲，王立海.森林采伐作業(yè)對(duì)森林微環(huán)境的主要影響［J］.森林工程，2010，26(4):11-13.

［5］ 張會(huì)儒，唐守正.森林生態(tài)采伐理論［J］.林業(yè)科學(xué)，2008，44(10):127-131.

［6］ 崔莉，朱玉杰，董希斌.集對(duì)分析法在大興安嶺用材林土壤養(yǎng)分評(píng)價(jià)中的應(yīng)用［J］.森林工程，2014，30(1):9-13.

［7］ 徐慶祥，衛(wèi)星，王慶成，等.撫育間伐對(duì)興安落葉松天然林生長和土壤理化性質(zhì)的影響［J］.森林工程，2013，29(3):6-9.

［8］ 郭輝，董希斌，蒙寬宏，等.小興安嶺低質(zhì)林采伐改造后枯落物持水特性變化分析［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(6):146-153.

［9］ 齊光，王慶禮，王新闖，等.大興安嶺林區(qū)興安落葉松人工林植被碳貯量［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，22(2):273-279.

［10］ 李勇，韓海榮，康峰峰，等.撫育間伐對(duì)油松人工林光合作用的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，42(2):1-6.

［11］ 郭輝，董希斌，姜帆.采伐強(qiáng)度對(duì)小興安嶺低質(zhì)林分土壤碳通量的影響［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46(2):110-115.

［12］ 冀瑞萍.光強(qiáng)、溫度、CO2對(duì)光合作用的影響［J］.晉中師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào)，2000，17(4):36-37.

［13］ 皚妍.天然幼齡興安落葉松光合特征研究［D］.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

［14］ 宋彩玲，趙鵬武，蘇日娜，等.興安落葉松光合特性的動(dòng)態(tài)研究［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，29(4):49-54.