彭玉華 譚長強(qiáng) 何峰 申文輝 鄭威 潘光波

(廣西林業(yè)科學(xué)研究院，南寧，530002) (廣西那坡縣林業(yè)局)

責(zé)任編輯:王廣建。

森林的功能與空間位置有關(guān)。森林空間結(jié)構(gòu)是森林的重要特征，反映了森林群落內(nèi)物種之間的空間關(guān)系，決定樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位，很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小［1-2］。對種群空間分布格局的研究，有助于深化對群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識、了解種群發(fā)展方向、調(diào)控森林空間結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系［3-5］。因此，森林結(jié)構(gòu)及空間格局一直是林學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)［6-8］。森林的各種功能正是林分空間結(jié)構(gòu)的具體表現(xiàn)。因此，獲取準(zhǔn)確的林分空間結(jié)構(gòu)信息是森林可持續(xù)發(fā)展的重要前提。

廣西青梅(Vatica guangxiensis)為龍腦香科常綠大喬木，是我國特有的熱帶珍貴用材樹種。其干直圓滿，木材堅(jiān)硬紋理直。廣西青梅是調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)的新種，為青梅屬在廣西分布的唯一種類。目前，已發(fā)現(xiàn)的植株很少，在《中國植物紅皮書——稀有瀕危植物》中，被定為瀕危種［9］，屬石灰?guī)r季雨林珍稀瀕危植物區(qū)系［10］，是國家二級保護(hù)植物［11］，具有重要的保護(hù)價(jià)值。研究瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)及其分布格局，對于揭示種群的成因［12］、種群的動態(tài)變化［13］、種群衰退及致瀕危的外在因素具有重要意義［14］。為此，以廣西老虎跳自然保護(hù)區(qū)為研究對象，分析廣西青梅種群結(jié)構(gòu)、分布格局，以期為廣西青梅種群制定科學(xué)的保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西老虎跳自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)105°31'～105°53'，北緯22°56'～23°15')，該保護(hù)區(qū)地處廣西那坡縣境內(nèi)的西南面，占地270.07 km2，最高峰海拔1 603 m;屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度18.8 ℃，年均降水量1 408.3 mm，蒸發(fā)量1 388.1 mm，無霜期324 d;6—9月多雨，12月至翌年3月干旱;11月至翌年1月，雖無降雨，但?；\罩著濃密大霧，僅3—4月份較干燥［15］。主體為典型的石灰?guī)r生境，山高陡峭、小生境多樣，地帶性植被型以溝谷雨林和石灰?guī)r山地季雨林為主，主要森林類型為天然常綠闊葉林，郁閉度0.85;坡向北向，坡度20°，為砂頁巖發(fā)育而成的黃紅壤，土層深厚、肥沃、濕潤，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)高。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

對廣西青梅的種群進(jìn)行全面調(diào)查，共設(shè)置12 塊10 m×10 m 樣方，對樣方內(nèi)胸徑≥1 cm、樹高≥1.5 m的木本植物進(jìn)行每木檢尺，記錄植物的種名、樹高、胸徑、冠幅和生長狀況等，以西南角為坐標(biāo)原點(diǎn)測定每木在樣地中的坐標(biāo)(X，Y)，同時(shí)調(diào)查記錄胸徑＜1 cm、樹高＜1.5 m 的廣西青梅幼苗的地徑、高度和株數(shù)。在每個樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置1 個2 m×2 m 樣方調(diào)查灌木層物種組成、地徑、樹高、冠幅和調(diào)查草本層物種組成、株數(shù)。用GPS 定位樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度等。

2.2 空間結(jié)構(gòu)和重要值

空間結(jié)構(gòu)特征數(shù)量表達(dá)的參數(shù)采用惠剛盈等［3］的森林空間結(jié)構(gòu)量化分析方法進(jìn)行分析。

混交度?；旖欢让枋鰳浞N空間隔離程度。公式為:

式中:vij取值1(當(dāng)參照樹i 與第j 株相鄰木非同種時(shí))或0(當(dāng)參照樹i 與第j 株相鄰木同種時(shí));Mi為樹種混交度，當(dāng)Mi為0、0.25、0.50、0.75、1.00 時(shí)，對應(yīng)混交度為零度、弱度、中度、強(qiáng)度、極強(qiáng)度混交;ˉM為林分平均混交度，N 為林分總株數(shù)。

角尺度。角尺度描述林木水平分布格局。公式為:

式中:zij取值1(當(dāng)?shù)趈 個角小于標(biāo)準(zhǔn)角)或0(當(dāng)?shù)趈個α 角大于標(biāo)準(zhǔn)角α0);標(biāo)準(zhǔn)角α0為72°;Wi為角尺度，當(dāng)Wi為0、0.25、0.50、0.75、1.00 時(shí)，對應(yīng)參照樹為很均勻分布、均勻分布、隨機(jī)分布、不均勻分布、很不均勻分布;ˉW 為林分角尺度平均值。

大小比數(shù)。大小比數(shù)描述林木大小分化程度。公式為:

式中:kij取值1(當(dāng)參照樹i 小于相鄰木j)或0(當(dāng)參照樹i 大于相鄰木j);Ui為大小比數(shù)。當(dāng)Ui為0、0.25、0.50、0.75、1.00 時(shí)，對應(yīng)參照樹在4 個相鄰木中不同的優(yōu)勢度為優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài);ˉU 為不同樹種的大小比數(shù)平均值，l 為所觀察樹種的參照樹數(shù)量。

重要值。某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)［16］。重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3。

3 結(jié)果與分析

3.1 廣西青梅群落樹種組成

由表1可知，廣西青梅的群落中樹高≥1.5 m、胸徑≥1 cm 的木本植物45 種，隸屬于27 科38 屬，共計(jì)432 株，均為闊葉樹種，該林分為典型的闊葉混交異齡林;林木數(shù)量較多的6 個樹種占總林木數(shù)量的77.55%，其中最多的是香楠有231 株，占總林木數(shù)量的53.47%，其重要值也最大;其次為廣西青梅為41 株，占總林木數(shù)量的9.49%;有16 個種的林木數(shù)量只有1～2 株，為稀有種［17］，占所有種群的35.56%。喬木大致可分為4 層，高度≥20m 為上層，有11 株，只占木本總株數(shù)的2.55%，以廣西青梅、橄欖占優(yōu)勢，另有薄片青岡、姜子柯、柄果木和潤楠;≥10～20 m 高度的為中上層，有44 株，占木本總株數(shù)的10.19%，以飯甑青岡、姜葉柯、麻楝、橄欖、香楠、那坡紅豆占優(yōu);≥5～10 m 高度的為中層，以香楠占絕對優(yōu)勢，其次有廣西青梅和飯甑青岡，共138株，占木本總株數(shù)的31.94%;高度＜5 m 以下的為下層，有239 株，占木本總株數(shù)的55.32%，以香楠占絕對優(yōu)勢，其次有廣西青梅，再次為飯甑青岡、粗葉木。

由表2可知，喬木徑級分布，樣地林木胸徑分布范圍為1～69.1 cm，分布范圍較大，其中胸徑≥40 cm的有7 株，占木本總株數(shù)的1.62%，廣西青梅2 株、橄欖4 株、薄片青岡1 株;胸徑在≥30～40 cm 的有7株，占木本總株數(shù)的1.62%，薄片青岡2 株，廣西青梅、飯甑青岡、姜子柯、柄果木、止瀉木各1 株;胸徑在≥20～30 cm 的有10 株，占木本總株數(shù)的2.31%，姜子柯3 株，橄欖、麻楝各2 株，薄片青岡、小果山龍眼、潤楠各1 株;胸徑在≥10～20 cm 的有31 株，占木本總株數(shù)的7.18%，以飯甑青岡、那坡紅豆占優(yōu);胸徑在≥5～10 cm 的有54 株，占木本總株數(shù)的12.50%，香楠為優(yōu)勢;胸徑＜5 cm 的林木數(shù)量最多有323株，占木本總株數(shù)的74.77%，以香楠為主，其次為廣西青梅?？梢姡撊郝湟灾行郊壵冀^對優(yōu)勢，中徑級和大徑級的很少，整體呈倒J 型分布，特征與天然闊葉林徑階分布一致，群落處于旺盛的成長期。

3.2 廣西青梅群落的空間結(jié)構(gòu)

3.2.1 樹種混交度

有表3可知，群落林分中林木以強(qiáng)度以上混交為主，弱度以下混交為次之，中度混交較少。受林分中優(yōu)勢度、更新方式、繁殖策略、物種多度等的影響，各樹種的混交度存在差異(見表2～3)。香楠混交度最低，且有零度混交;香楠和粗葉木有弱度混交，那坡紅豆中度混交，其他樹種均呈強(qiáng)度混交或極強(qiáng)度混交。樹種很少呈現(xiàn)單種聚集，多為不同樹種混交，48.89%的樹種混交度達(dá)到了完全混交的水平。林分平均混交度為0.88，由于林分平均混交度受混交樹種所占比例的影響，林分中相同樹種聚集在一起的情況較少，整個林分處于強(qiáng)度混交水平，群落林分混交狀況良好，說明廣西青梅群落具有種類異常復(fù)雜的特點(diǎn)。

表2 群落樹種徑級及空間結(jié)構(gòu)特征

3.2.2 樹種角尺度

本文采用惠剛盈［3-4］等對大量不同分布狀況林分的模擬研究結(jié)論:當(dāng)ˉW＜0.475 時(shí)為均勻分布，當(dāng)0.475≤ˉW≤0.517 時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)ˉW＞0.517 時(shí)為團(tuán)狀分布為判斷標(biāo)準(zhǔn)分析群落林分的分布狀態(tài)。由表2可知，群落ˉW=0.69，群落林分的空間分布格局為團(tuán)狀分布，但林木聚集程度和聚集規(guī)模較低。從表3也可證明，林分水平分布格局為團(tuán)狀分布，很均勻和均勻分布的結(jié)構(gòu)單元很少，只占0.93%和3.93%，隨機(jī)分布占32.41%，不均勻分布以上占62.73%。從表2可見在所有樹種中，Wi達(dá)到0.475～0.517 的所有樹種占總數(shù)的26.67%，也就是說，有26.67%的樹種為隨機(jī)分布;Wi在0.50～0.75 的高達(dá)62.22%，說明62.22%的樹種基本上介于隨機(jī)分布和不均勻分布;Wi=0 的沒有，而Wi=1 的只占13.33%，也就是林分中沒有很均勻分布的樹種，很不均勻分布的只有13.33%。結(jié)合和不同樹種的Wi的取值，可以認(rèn)為該林分的分布格局多數(shù)是介于隨機(jī)分布和不均勻分布之間，這符合正常天然林林分中個體的分布格局。

3.2.3 樹種大小比數(shù)

從表2、表3可知，樹種的大小比數(shù)值在0～1 范圍均有，不同等級林木分布頻率相差不大，反映在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)林木分化程度較高，不同等級的林木在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)分布較均勻。群落中木本植物林木較多的幾個樹種中，橄欖、飯甑青岡和麻楝在各自種群結(jié)構(gòu)中以優(yōu)勢、亞優(yōu)勢木為主，分別占各自種群林木的58.3%、56.0%和50.0%，特別是橄欖優(yōu)勢木占種群林木的50.0%;廣西青梅種群的結(jié)構(gòu)單元中呈明顯的兩極分化，以劣態(tài)和絕對劣態(tài)木為主，占種群林木的58.6%，優(yōu)勢、亞優(yōu)勢木占種群林木的31.8%，在上層喬木中相對占優(yōu)勢，說明廣西青梅是該群落林分的原生樹種，樹齡最長，但在自然演替過程中失去優(yōu)勢，中庸林木較少;香楠種群在結(jié)構(gòu)單元中以劣態(tài)和絕對劣態(tài)木為主，分化程度差異較大;另有14 個株數(shù)較少的稀有種群處于優(yōu)勢(Ui＜0.25)，占群落種群的31.11%;處于亞優(yōu)勢(0.25≤Ui＜0.5)的有15 個樹種，占群落種群的33.33%，絕對劣態(tài)的樹種只有1 個;群落林分ˉU=0.36，介于中庸木與亞優(yōu)勢木之間，表明參照樹周圍的4 株最近相鄰木，平均有1.44 株的林木比參照樹大。

表3 群落林分及其數(shù)量較多樹種在混交度、大小比數(shù)和角尺度分布的比例 %

4 結(jié)論與討論

4.1 廣西青梅群落木本植物樹種組成

廣西青梅群落林分為典型的闊葉混交異齡林，樹種組成豐富，樹高≥1.5 m、胸徑≥1 cm 的木本植物45 種，隸屬于27 科38 屬。群落中林木數(shù)量較多的有6 個樹種，其中:最多的是香楠，其重要值也最大，但其徑級較小，主要分布在林下層，為林冠下層的優(yōu)勢種;其次為廣西青梅(41 株)和16 個稀有樹種。根據(jù)樹種結(jié)構(gòu)分析，從樹高分布看，樹高20 m 以上的上層喬木數(shù)量很少，只占木本總株數(shù)的2.55%，廣西青梅、橄欖占優(yōu)勢，廣西青梅最高為37 m;樹高5 m 以下的樹種占木本總株數(shù)的55.32%。從徑級分布看，胸徑≥30 cm 以上的喬木占木本總株數(shù)的3.24%，以廣西青梅、橄欖、薄片青岡為優(yōu)勢樹種，其中橄欖和廣西青梅胸徑較大，分別為69.1、62.6 cm;胸徑小于5 cm 的林木數(shù)量占木本總株數(shù)的74.77%，以香楠為主，其次為廣西青梅。群落以中小徑級占絕對優(yōu)勢，大徑級樹木很少，整體呈倒J 型分布，具有天然闊葉林徑階分布一致的特征，群落處于旺盛的成長期。

4.2 廣西青梅群落的空間結(jié)構(gòu)

林木空間結(jié)構(gòu)為樹種個體在水平空間的配置狀況，反映了樹種個體在水平空間上的相互關(guān)系，是物種與生境條件長期相互作用的結(jié)果［18-20］?；旖欢?、大小比度及角尺度是描述林分空間結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)［3］，分別描述了林分空間結(jié)構(gòu)中的種間關(guān)系、林木的空間格局和樹木圍繞參照樹的分布，以單木為考察對象，在結(jié)構(gòu)單元的基礎(chǔ)上，分析林分以及林木的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。調(diào)查表明:群落中雖然樹種眾多，但86.67%的樹種數(shù)量較少，甚至有57.78%的樹種數(shù)量只有1～2 株，這種稀有種同種聚集的機(jī)會較少，所以群落中大部分樹種以強(qiáng)度混交和極強(qiáng)度混交為主，整個林分混交度均值為0.88，同種隔離程度高。林分中大部分林木介于隨機(jī)分布和不均勻分布，均勻分布比例較少，林分角尺度均值為0.69，群落林分的空間分布格局為輕度團(tuán)狀分布。群落林分在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)不同等級林木分布頻率相差不大，反映在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)林木分化程度較高，不同等級的林木在空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)分布較均勻，且優(yōu)勢木以上的林木稍多于劣態(tài)以下的林木，林分大小比數(shù)均值為0.36;群落中木本植物株數(shù)較多的幾個樹種中，橄欖、麻楝和飯甑青岡種群在空間結(jié)構(gòu)單元中的樹種優(yōu)勢度較大，其它種群的樹種優(yōu)勢度不明顯。

目前，對廣西青梅的群落加以保護(hù)，人為干擾較少，在群落發(fā)育的過程中，經(jīng)自然選擇、自然演替，林木之間的空間關(guān)系復(fù)雜、多樣、高度協(xié)調(diào)發(fā)展。因此，廣西青梅的群落是一個由不同樹種呈高度混交結(jié)構(gòu)狀態(tài)組成的復(fù)雜群落，這種結(jié)構(gòu)使不同的樹種占據(jù)各自有利的生態(tài)位，形成種間的協(xié)調(diào)互利關(guān)系，維持群落整體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定狀態(tài)。

致謝:本研究得到王磊、林建勇及那坡縣林業(yè)局的大力支持，衷心感謝!

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