趙 旭， 楊振華， 趙 靜， 魏玉杰*

(1.甘肅省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)研究院，甘肅武威 733006；2.文縣二中，甘肅隴南 746412)

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NaCl脅迫對罌粟幼苗生長及生理特性的影響

趙 旭1， 楊振華1， 趙 靜2， 魏玉杰1*

(1.甘肅省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)研究院，甘肅武威 733006；2.文縣二中，甘肅隴南 746412)

[目的] 研究不同濃度NaCl 脅迫下罌粟幼苗的生長及生理生化特性的變化，為罌粟抗鹽性綜合研究提供理論基礎(chǔ)。[方法] 利用不同濃度的NaCl溶液對罌粟種子進行處理并模擬鹽脅迫環(huán)境，測定相關(guān)的生長及生理指標(biāo)。[結(jié)果] NaCl濃度的增加促使罌粟幼苗的苗高、根長、根冠比、根系含水量、莖葉含水量均明顯下降。幼苗葉片中脯氨酸、丙二醛含量也隨NaCl濃度的增加而上升，且高濃度下上升幅度大于低濃度。[結(jié)論] 60～90 mmol/L是罌粟的耐鹽臨界點。當(dāng)鹽濃度增加到180 mmol/L時，幼苗基本枯死。

罌粟；NaCl脅迫；生理特性

罌粟(PapaversomniferumL.)是罌粟科罌粟屬的一種重要的一年生或多年生藥源植物，可用于治療咳嗽、疼痛、腹瀉等癥狀[1]。罌粟主要用來提取嗎啡和可待因，制成鎮(zhèn)痛藥而應(yīng)用于臨床，但這類麻醉性藥物存在嚴(yán)重的毒副作用，并且易導(dǎo)致耐受和成癮，特別是由嗎啡乙?；傻暮Ｂ逡?Heroin)，其成癮性和耐受性發(fā)展更快，副作用更大，已成為濫用最廣、毒性最強、危害最大的違禁麻醉品之一。因此，國際上對罌粟種植和研發(fā)有著嚴(yán)格的限制，影響著這一重要藥源植物的開發(fā)和利用[2]。

鹽害是影響作物生長的最主要的非生物逆境之一[3]。各類鹽漬土的共同特征是土壤中含有顯著的鹽堿成分，具有不良的物理化學(xué)性質(zhì)，致使大多數(shù)植物的生長受到不同程度的抑制，甚至不能生長成活。中國西部鹽漬化以內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、甘肅、青海、新疆等六省最突出。其中，甘肅省的鹽漬土為10 379 km2，六省區(qū)次生鹽漬化(耕地鹽漬化)比例也較大。在我國0.67億hm2的耕地中，10%為鹽漬化土壤。干旱、不合理耕作等因素導(dǎo)致耕地的次生鹽漬化的日益加重。土壤鹽漬化已成為限制農(nóng)作物產(chǎn)量進一步提高的重要環(huán)境因子之一[4]。目前為止，關(guān)于作物的鹽害機理[5-7]、培育抗鹽性品種及抗鹽性研究[8-11]等，前人已進行了艱苦的探索，并且取得突破性進展。由于罌粟的特殊性而受到嚴(yán)格監(jiān)管，關(guān)于鹽害對罌粟種子發(fā)芽及幼苗生長影響的報道還較少。筆者研究了不同濃度NaCl 脅迫下罌粟幼苗的生長、生理生化特性的變化，為罌粟抗鹽性綜合研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料試驗材料為白花野罌粟，由甘肅省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)研究院提供。

1.2 試驗方法

1.2.1罌粟幼苗的培養(yǎng)及脅迫處理。用清水將白花罌粟種子進行多次洗滌，再用濃度75%乙醇溶液或濃度1%稀釋次氯酸鈉消毒10 min，去離子水洗凈，并且用濾紙拭干表面水分。取若干培養(yǎng)皿放入兩層濾紙消毒，將處理好的罌粟種子放入消毒后培養(yǎng)皿，每個培養(yǎng)皿置50粒處理后罌粟種子，每個處理設(shè)置3個重復(fù)，然后分別等量加入配置好的6個不同濃度NaCl溶液(0、30、60、90、120、150、180 mmol/L)，將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中，光照800 lx下培養(yǎng)，溫度設(shè)置為(18±1)℃，濕度為50%。在第8天測定發(fā)芽勢，在第14天測定發(fā)芽率，最后調(diào)查存活率，計算相對鹽害率。

種子發(fā)芽勢=發(fā)芽達到高峰期時發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

種子發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%

相對鹽害率=(對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率)/ 對照發(fā)芽率×100%[12]

1.2.2測定指標(biāo)與方法。在發(fā)芽試驗結(jié)束后，從各培養(yǎng)皿中隨機抽取5株罌粟幼苗，用ddH2O清洗后，測定并統(tǒng)計不同鹽濃度處理下各重復(fù)的平均株高、平均根長。罌粟幼苗期耐鹽指數(shù)值計算公式為：

耐鹽指數(shù)=處理性狀表現(xiàn)值/對照性狀表現(xiàn)值×100%[13]

吸干取出的罌粟幼苗表面水分，分別稱量并統(tǒng)計不同鹽濃度處理下各重復(fù)的根系鮮重(R)及地上部分(莖葉部分)鮮重(T)

根/冠(R/T)= 根系鮮重(R)/地上部分鮮重(T)

將稱量過的不同濃度下各重復(fù)的部分罌粟幼苗根系及莖葉置于80 ℃的干燥箱中烘干5 h后，再分別稱量，并統(tǒng)計各部分干重[14]。

根系含水量=(根系鮮重-根系干重)/根系鮮重×100%

莖葉含水量=(莖葉鮮重-莖葉干重)/莖葉鮮重×100%

采用茚三酮法，測定脯氨酸含量；采用TBA法，測定丙二醛(MDA)含量[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl脅迫對罌粟種子萌發(fā)的影響由圖1可知，隨著NaCl濃度的增加，罌粟種子的萌發(fā)受到明顯的影響，發(fā)芽勢和發(fā)芽率均表現(xiàn)下降趨勢。相比對照，在30、60、90、120、150、180 mmol/L濃度下，各處理的發(fā)芽勢分別下降10.07%、15.05%、62.44%、70.05%、81.40%、88.51%，發(fā)芽率分別下降4.01%、12.21%、35.42%、39.18%、47.56%、91.15%。當(dāng)NaCl濃度為60～90 mmol/L時，試驗結(jié)束后罌粟種子的發(fā)芽率在該濃度范圍內(nèi)有明顯的下降趨勢，因此該濃度范圍內(nèi)鹽脅迫對罌粟種子萌發(fā)的影響顯著。當(dāng)NaCl濃度達到180 mmol/L時，罌粟種子發(fā)芽勢與發(fā)芽率都下降到極低的水平，高濃度的鹽脅迫使多數(shù)罌粟種子死亡，因此在該鹽濃度下可認為罌粟不能正常生長。

2.2 不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟幼苗生長的影響由表1可知，NaCl濃度在0～60 mmol/L范圍內(nèi)，各處理的平均苗高變化不大，與對照相比，當(dāng)NaCl濃度為60 mmol/L時，與對照相比減少了4.52%，而平均根長在NaCl濃度為30 mmol/L時，與對照相比減少了41.72%。當(dāng)NaCl濃度大于60 mmol/L時，苗高和根長都大幅下降。當(dāng)濃度小于60 mmol/L時苗高差異不顯著，當(dāng)濃度達60～90 mmol/L時差異達0.01顯著水平。當(dāng)濃度為30～60 mmol/L時，各處理根長都達到0.01顯著水平。這充分說明在低濃度鹽脅迫下對罌粟根系生長的影響大于莖葉的生長。綜上所述，鹽濃度在60～90 mmol/L之間，對白花罌粟幼苗生長產(chǎn)生顯著影響。

2.3 不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟幼苗苗期植株苗高及根長耐鹽指數(shù)的影響由表2可知，在低鹽濃度≤60 mmol/L NaCl條件下，白花罌粟苗高耐鹽指數(shù)基本接近1，且對照間不顯著，說明低于此濃度的鹽脅迫對植株的地上部分的生長影響不大，當(dāng)NaCl濃度達到90 mmol/L時，耐鹽指數(shù)遠小于1，與對照間差異達0.05顯著水平，NaCl濃度≥90 mmol/L時各處理間在0.01水平顯著，說明60～90 mmol/L NaCl是白花罌粟苗期的耐鹽臨界區(qū)間。與苗高耐鹽指數(shù)相比，根長的耐鹽指數(shù)在低鹽濃度30 mmol/L下已遠小于1，且各處理與對照相比在0.01水平顯著，說明白花罌粟苗期根系的耐鹽性相比地上部分較弱。

表1 不同濃度NaCl脅迫對罌粟幼苗生長的影響

注：表中不同小寫、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

表2 不同濃度NaCl脅迫對罌粟幼苗期苗高及根長耐鹽指數(shù)的影響

注：表中不同小寫、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

2.4 不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟幼苗根/冠的影響根冠比是植物根系鮮重/干重與地上部分(莖葉部分)鮮重/干重的比值，反映地下部分和地上部分的相關(guān)性。由表3可知，當(dāng)鹽濃度小于60 mmol/L時，根冠比值下降緩慢，而濃度在60 ～120 mmol/L時比值大幅下降，與對照相比，各處理根冠比分別下降6.72%、9.09%、21.54%、43.08%、46.84%；當(dāng)NaCl濃度≤60 mmol/L時，各處理間差異不顯著，當(dāng)濃度達90 mmol/L時與對照間差異達0.01顯著水平。

表3 不同濃度NaCl脅迫對罌粟幼苗根/冠的影響

注：表中不同小寫、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

2.5 不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟幼苗根系及莖葉含水量的影響不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟的生長產(chǎn)生不同程度的抑制，導(dǎo)致幼苗的根系及地上部莖葉的鮮重、干重及其含水量都有明顯的下降趨勢。由表4可知，當(dāng)NaCl濃度在0～60 mmol/L之間時地上莖葉部分的含水量下降緩慢，而根系的含水量下降幅度要大于莖葉部分，與對照相比，60 mmol/L時莖葉和根系含水量分別下降了1.29%、2.82%。當(dāng)NaCl濃度大于60 mmol/L時根系、地上部分的含水量都開始急劇下將。當(dāng)濃度達到90 mmol/L時，與對照相比，地面莖葉及根系含水量分別下降4.01%和5.13%。在高NaCl濃度范圍(90～150 mmol/L)下，地上部分的含水量變化平緩，而根系的含水量下降趨勢仍然明顯。當(dāng)NaCl濃度≥90 mmol/L時，地上莖葉部分含水量與對照間差異達0.01顯著水平，而根系含水量在NaCl濃度≥60 mmol/L時，與對照間已達0.01顯著水平，說明低鹽濃度對根系的抑制大于對地上部分，在高鹽濃度下根系與地上部分相比對鹽脅迫仍有較強的響應(yīng)。

表4 不同濃度NaCl脅迫對罌粟根系及莖葉部分含水量的影響

注：表中不同小寫、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

2.6 不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟幼苗葉片脯氨酸含量的影響脯氨酸是植物逆境條件下重要的滲透調(diào)節(jié)分子，可以被鹽誘導(dǎo)大量合成，以維持細胞滲透勢和細胞保護酶活性[16-18]。由表5可知，在低鹽濃度≤60 mmol/L NaCl條件下，罌粟幼苗葉片中的脯氨酸含量增加緩慢，NaCl濃度為30 mmol/L和60 mmol/L時，與對照相比，分別增加18.46%和25.17%，當(dāng)濃度≥90 mmol/L時脯氨酸含量開始驟增，濃度在90、120、150 mmol/L下，與對照相比，分別增加了51.67%、73.20%、82.67%，各處理間差異均達到0.01顯著水平。

表5 不同濃度NaCl脅迫對罌粟幼苗葉片脯氨酸含量和MDA含量的影響

NaCl濃度∥mmol/L脯氨酸含量∥μg/gMDA含量∥μmol/g0(CK)103.35Ff3.45Dd30122.43Ee3.51Dd60128.52Dd3.62Dd90156.75Cc5.71Cc120179.00Bb7.64Bb150188.78Aa8.60Aa

注：表中不同小寫、大寫字母分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著。

2.7 不同濃度NaCl脅迫對白花罌粟幼苗葉片MDA含量的影響植物器官衰老或在逆境下遭受傷害，往往發(fā)生膜脂過氧化作用。MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度。由表5可知，當(dāng)NaCl濃度在60 mmol/L以下時，MDA含量基本保持不變，當(dāng)NaCl濃度大于此濃度時，MDA含量急劇上升，與對照相比各處理分別增加了1.74%、4.93%、6.55%、121.45%、149.28%。當(dāng)NaCl濃度在0～60 mmol/L之間，各處理與對照間差異不顯著，當(dāng)濃度≥90 mmol/L時，與對照相比差異達0.01顯著水平。

3 討論

罌粟苗期是對鹽脅迫反映的敏感時期。發(fā)芽率、發(fā)芽勢是種子活力高低的指標(biāo)[19]。白花罌粟幼苗受到NaCl脅迫后，低NaCl濃度≤60 mmol/L對種子萌發(fā)、幼苗生長的抑制效應(yīng)隨NaCl濃度的上升而緩慢增加，與對照相比變化不大。這表明白花罌粟種子萌發(fā)對低鹽脅迫有一定的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)能力。這與多數(shù)耐鹽植物的研究[9-10]相符。當(dāng)NaCl濃度在60～90 mmol/L之間，白花罌粟的發(fā)芽勢、發(fā)芽率大幅下降；當(dāng)濃度達到180 mmol/L時，白花罌粟種子由于高濃度的鹽脅迫而枯死。高濃度鹽脅迫造成白花罌粟發(fā)芽率低的原因可能是外界溶液滲透壓過高導(dǎo)致種子吸水不足，致使植株不能進行正常的生長。60 mmol/L NaCl可能是影響白花罌粟種子發(fā)芽的臨界濃度。

在鹽脅迫下，不同處理白花罌粟幼苗的根長、株高都有所不同。隨著濃度的升高，株高、根長都呈下降趨勢，當(dāng)NaCl濃度為30 mmol/L時根長與對照相比已達0.05顯著水平，而株高在NaCl濃度達到60 mmol/L時，與對照間差異達0.05顯著水平。這說明低鹽濃度對根的抑制作用大于對苗長的抑制。在NaCl高濃度(≥90 mmol/L)下，白花罌粟幼苗的根長和株高都嚴(yán)重受阻。這與葉海榮等[11，20-21]對鹽脅迫下小麥、水稻幼苗生長變化的研究結(jié)論基本一致。

白花罌粟幼苗不同部位對鹽脅迫的響應(yīng)不同。在NaCl濃度≤60 mmol/L下，幼苗地上部的耐鹽指數(shù)較高，而根系的耐鹽指數(shù)較低，即根系對鹽脅迫的響應(yīng)更敏感。當(dāng)NaCl濃度達到90 mmol/L時，地上部分耐鹽指數(shù)驟降，說明在此鹽濃度下，植株的各項生理機能都受到影響，使植物的耐鹽機能也減弱?？梢酝茰y，60 ～90 mmol/L NaCl濃度是該品種的耐鹽臨界區(qū)間。

根冠比是衡量苗期根系發(fā)育好壞的一個重要指標(biāo)。根冠比較大的幼苗表明其根系發(fā)育良好，從而有較強的吸收水分和礦質(zhì)的能力。良好的根系對植物苗期抗鹽有利[17]。研究表明，當(dāng)NaCl濃度≤60 mmol/L時，對白花罌粟幼苗根冠比的影響不大，各處理與對照間不顯著，超過此濃度，根冠比隨NaCl濃度的增加而顯著下降，即中等濃度以上鹽脅迫首先傷害根部，抑制根的生長，影響根吸收水分和養(yǎng)分的能力，使植株含水量下降，于是抑制地上部分的生長。這與高英等[22]對鹽脅迫下玉米發(fā)芽、幼苗生長變化的研究結(jié)論基本一致。

植株干重、根干重和水分含量是反映作物苗期生理狀態(tài)的重要指標(biāo)，能直接反映作物受鹽害的程度。試驗結(jié)果表明，在中等NaCl濃度(30～90 mmol/L)下，莖葉、根系含水量與對照相比差異都達顯著水平，但影響根系含水量的鹽濃度要低于莖葉。當(dāng)NaCl濃度達到120 mmol/L時，與對照相比，根系、莖葉含水量分別下降6.53%、5.19%，即高濃度鹽脅迫對莖葉含水量的影響大于根系。

脯氨酸是植物細胞質(zhì)中一種游離脯氨酸。根據(jù)脯氨酸的含量，可以從生理的角度了解逆境對植物的危害度和植物對逆境的抵抗能力[22]。脯氨酸被認為是植物在滲透脅迫下易積累的一種相容滲透劑。它可以提高細胞內(nèi)滲透勢，保護細胞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，防止酶變性。另外，它還是植物在去除鹽脅迫恢復(fù)正常過程中有效的氮源、碳源和還原劑。研究結(jié)果表明，當(dāng)NaCl濃度≤60 mmol/L時，在鹽脅迫下由于白花罌粟植株游離脯氨酸含量的累積，罌粟幼苗生長受到抑制不大，當(dāng)濃度超過60 mmol/L時，雖然罌粟植株體內(nèi)的游離脯氨酸含量仍在持續(xù)累積，但罌粟的生長活動已受到明顯抑制。這說明植物通過代謝變化進行自我調(diào)節(jié)是有一定限度的。當(dāng)NaCl濃度超過90 mmol/L時，脯氨酸含量大幅增加的現(xiàn)象可能與蛋白質(zhì)的快速分解有關(guān)。這是因為此時細胞的呼吸作用、光合作用等生理活性均已急劇下降[23]。脯氨酸含量變化可能是對逆境的一種適應(yīng)性反應(yīng)，通過對脯氨酸的積累能部分地緩解因鹽脅迫引起的自由基和過氧化物對幼苗的傷害，維持膜的穩(wěn)定性，增強罌粟對鹽脅迫的適應(yīng)性。但當(dāng)鹽濃度大于一定的值后，罌粟的適應(yīng)性遭到破壞，鹽脅迫會顯著影響罌粟的正常生長，從而影響產(chǎn)量。從脯氨酸的合成來看，脯氨酸的谷氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶對NaCl具有一定的抗性[24]。在高鹽濃度下，脯氨酸的鳥氨酸合成途徑的激活對脯氨酸的積累起更重要的作用[18]。從脯氨酸的分解來看，脯氨酸氧化酶、脯氨酸水解酶對NaCl十分敏感，且鹽脅迫將導(dǎo)致線粒體膜透性發(fā)生變化，使細胞中的脯氨酸不能進入線粒體內(nèi)，造成降解受阻[25-26]。

鹽對植物的毒害首先表現(xiàn)為對細胞膜的破壞作用引起質(zhì)膜過氧化。MDA是植物器官受到逆境脅迫后膜脂過氧化的最終分解物，其值越大，說明植株遭受逆境傷害的程度越大。MDA從膜上產(chǎn)生的位置釋放出后可以與蛋白質(zhì)、核酸反應(yīng)，改變這些大分子的構(gòu)型，或使之產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)，從而喪失功能，還可以使纖維素分子間的矯健松弛，抑制蛋白質(zhì)的合成，細胞膜透性增大。MDA含量是反映植物抗逆能力的較好指標(biāo)[27-28]。濃度在60 mmol/L以下時MDA含量的變化不大，即鹽脅迫對罌粟正常生長的影響不大，當(dāng)鹽濃度大于60 mmol/L時MDA含量的驟增，鹽脅迫對罌粟的生長產(chǎn)生0.01顯著水平影響，表明中等以上鹽脅迫(60～90 mmol/L NaCl)會對罌粟植株各器官膜結(jié)構(gòu)產(chǎn)生破壞，且隨著鹽脅迫的加劇，MDA含量逐漸增加。

綜上所述，白花罌粟品種生長的適宜NaCl濃度為≤60 mmol/L，此時罌粟生長、生存受影響不大，當(dāng)濃度≥90 mmol/L時白花罌粟萌發(fā)、生長受到明顯影響；發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根冠比、根系及地上部分含水量都明顯下降；耐鹽指數(shù)在60～90 mmol/L NaCl時出現(xiàn)驟降；脯氨酸、MDA含量都大幅上升。所以，可以推測60～90 mmol/LNaCl是白花罌粟實驗室進行耐鹽性研究的耐鹽臨界區(qū)間。常紅軍等[23]對鹽脅迫下魯單981號玉米品種生長及生理特性變化的研究結(jié)論出現(xiàn)類似結(jié)果。

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Effects of NaCl Stress on Growth and Physiological Characteristic ofPapaverSomniferumL.

ZHAO Xu1, YANG Zhen-hua1, ZHAO Jing2, WEI Yu-jie1*

(1.Gansu State Farm Academy of Agricultural Research, Wuwei, Gansu 733006；2.Wenxian Second Middle School,Longnan, Gansu 746412)

[Objective] Changes of growth and physiological and biochemical characteristics ofPapaversomniferumL. seedlings with different concentrations of NaCl were studied to provide a theoretical basis for the comprehensive study ofPapaversomniferumL. salt resistance. [Method]PapaversomniferumL. seedling was treated with different concentration of NaCl solution and salt stress environment was simulated. Its growth and physiological indexes variation were determined. Using different concentrations of NaCl solution to simulate the poppy seed processing and salt stress environment, its growth and physiological indicators were measured. [Result] The plant height, root length, root shoot ratio, root water content, and stem leaf water content were all decreased with the increase of the concentration of NaCl. The proline content and MDA content were all increased with the increase of the concentration of NaCl.[Conclusion] When salt concentration was increased to 180 mmol/L,PapaversomniferumL. seedling basically died. The critical point of salt tolerance ofPapaversomniferumL.seedling was 60 mmol/L NaCl.

PapaversomniferumL.; NaCl stress; Physiological characteristics

國家自然科學(xué)基金(31160303)。

趙旭(1985-)，男，甘肅白銀人，助理研究員，碩士，從事特藥遺傳育種方面的研究。*通訊作者，研究員，博士，從事特用植物生物技術(shù)育種方面的研究。

2014-11-21

S 567

A

0517-6611(2015)01-003-04