周澗青,劉曉東,張思玉*,李晨韻

1.南京森林警察學(xué)院林火研究中心/國(guó)家林業(yè)局森林防火工程技術(shù)研究中心,江蘇南京210023

2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院/省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100083

3.國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院城市規(guī)劃三所,北京100010

不同強(qiáng)度人工疏伐對(duì)側(cè)柏光合特性的影響

周澗青1,劉曉東2,張思玉1*,李晨韻3

1.南京森林警察學(xué)院林火研究中心/國(guó)家林業(yè)局森林防火工程技術(shù)研究中心,江蘇南京210023

2.北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院/省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京100083

3.國(guó)家林業(yè)局林產(chǎn)工業(yè)規(guī)劃設(shè)計(jì)院城市規(guī)劃三所,北京100010

為分析不同強(qiáng)度人工疏伐對(duì)側(cè)柏人工林光合特性的影響，為選擇合理的可燃物調(diào)控措施提供依據(jù)。本文選擇山東泰山地區(qū)具有代表性的側(cè)柏人工林確定調(diào)控強(qiáng)度梯度（對(duì)照、低等、中等、高等），利用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀和CCM-200手持式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定其光合生理指標(biāo)和相對(duì)葉綠素含量。結(jié)果表明：不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控強(qiáng)度下的側(cè)柏林的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，有明顯的“午休”現(xiàn)象。疏伐調(diào)控后，凈光合速率（Pn）日均值、最大凈光合速率（Amax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均大于對(duì)照組（CK），其中LSP、Amax、Pn在中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下最大，Rd、LCP在中等強(qiáng)度調(diào)控下變化最小。相對(duì)葉綠素含量在不同疏伐調(diào)控強(qiáng)度下均小于CK，并且在中等強(qiáng)度調(diào)控下最大。

側(cè)柏;光合特性;疏伐調(diào)控

森林火災(zāi)是對(duì)生態(tài)環(huán)境造成極大危害的自然災(zāi)害，在全球氣候變化的背景下，森林火災(zāi)發(fā)生的潛在風(fēng)險(xiǎn)持續(xù)上升[1]。森林火災(zāi)對(duì)自然環(huán)境的破壞表現(xiàn)為二重性，森林火災(zāi)不僅破壞森林動(dòng)植物資源，森林還在燃燒中釋放大量的有害煙塵和溫室氣體。森林可燃物是森林火災(zāi)發(fā)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，與管理火源和調(diào)節(jié)火環(huán)境相比，森林可燃物更易于進(jìn)行人為控制[2,3]。森林火災(zāi)中林火行為的發(fā)生發(fā)展與可燃物的負(fù)荷量、含水率、緊實(shí)度及理化性質(zhì)等密切相關(guān)[4-6]。從林火研究初期到現(xiàn)在，人類(lèi)逐漸認(rèn)識(shí)到控制火災(zāi)的能力是有限的。因此，需要采取適當(dāng)?shù)目扇嘉镎{(diào)控措施降低森林可燃物負(fù)荷量，控制森林火災(zāi)的潛在風(fēng)險(xiǎn)與強(qiáng)度，增強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)林火的抗性。疏伐是營(yíng)林撫育中的重要手段，不僅可以改變林分結(jié)構(gòu)，降低林冠火發(fā)生的可能性，并且對(duì)地表可燃物的增加并無(wú)顯著影響[7-9]。近年來(lái)我國(guó)人工林面積逐年迅速增加，由于森林撫育工作的滯后使得許多地區(qū)的森林可燃物負(fù)荷量超過(guò)安全臨界閾值。在滿足特定條件時(shí)，極易發(fā)生重、特大森林火災(zāi)，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)厝嗣袢罕姷纳?cái)產(chǎn)安全，破壞森林動(dòng)植物資源，危害生態(tài)環(huán)境[10]。森林可燃物調(diào)控不僅要強(qiáng)調(diào)提高林分的阻火抗火效能，還要考慮維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[11]。植物的光合作用反映物種本身的生物學(xué)特性，對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種而言決定了其在群落中的地位，因而研究森林可燃物調(diào)控對(duì)森林群落優(yōu)勢(shì)種光合作用特征的影響對(duì)了解植物群落演替內(nèi)在機(jī)制和退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建具有重要意義[12]。本研究以泰山景區(qū)具有代表性的側(cè)柏人工林為研究對(duì)象，探討不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控對(duì)植物光合特性的影響，為今后該地區(qū)側(cè)柏人工林的合理經(jīng)營(yíng)和火災(zāi)防控提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省泰山風(fēng)景名勝區(qū)，地處魯中南丘陵地區(qū)，地勢(shì)北高南低，西高東低，其地理坐標(biāo)為36°12'～36°22'N，116°58'～117°10'E，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，氣候類(lèi)型為亞高山濕潤(rùn)型。氣候隨海拔增加呈梯度變化，山下部年降水量725.6 mm，年平均溫度為12.8℃，無(wú)霜期195 d；山頂年降水量1132 mm，年平均溫度7.2℃。該區(qū)土壤類(lèi)型主要為棕壤、褐土和山頂草甸土，土層厚度較大，占近總面積63.8%的土壤的土層厚度超過(guò)了40 cm。該區(qū)面積11931.8 hm2，有林地面積9490 hm2，森林覆蓋率81.5%，主要樹(shù)種有油松(Pinus tabulaeforms)、麻櫟(Quercus acutissima)、栓皮櫟(Quercus variabilis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、黃連木(Pistacia chinensis)等。

1.2 樣地設(shè)置

以山東泰山地區(qū)具有代表性的側(cè)柏人工林為研究對(duì)象，在陽(yáng)坡選擇林相整齊密度一致的側(cè)柏林，每個(gè)坡向隨即設(shè)置4個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m×20 m)，將所選取的側(cè)柏人工林標(biāo)準(zhǔn)樣地按照林分疏伐調(diào)控的強(qiáng)度設(shè)置為對(duì)照（CK）、低等強(qiáng)度（疏伐20%)、中等強(qiáng)度（疏伐30%)、高等強(qiáng)度（疏伐40%)四個(gè)調(diào)控強(qiáng)度梯度，進(jìn)行樣地調(diào)查。確定標(biāo)準(zhǔn)木，每個(gè)樣地選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木，選擇標(biāo)準(zhǔn)木林冠上層、向陽(yáng)側(cè)枝上具有代表性的當(dāng)年生活體小枝為測(cè)定對(duì)象。

1.3 光合日變化測(cè)定

于側(cè)柏人工林生長(zhǎng)季旺盛期的7～9月份選擇晴朗無(wú)云的天氣，用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR,Inc.,USA）測(cè)定側(cè)柏人工林的葉片的氣體交換過(guò)程。從6:00～18:00，每隔2 h測(cè)定1次，每次連續(xù)測(cè)定2 h，每株選取3個(gè)樣葉，每個(gè)樣葉重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。測(cè)定的參數(shù)有：葉片瞬時(shí)凈光合速率值（Pn,μmol/m-2·s-1））、氣孔導(dǎo)度（Gs,mmol/m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci,μmol/mol）、光合有效輻射（PAR,μmol/m-2·s-1）蒸騰速率（Tr,mmol/m-2·s-1）等。

1.4 光響應(yīng)和CO2響應(yīng)及參數(shù)估算

光響應(yīng)測(cè)定：以測(cè)定光合日變化的植株為測(cè)定對(duì)象，從9:00～11:00，用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)活體測(cè)定人工側(cè)柏林葉片的氣體交換過(guò)程。使用開(kāi)放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉室溫度控制為30℃，葉室內(nèi)相對(duì)濕度70%～75%，CO2濃度控制為400 μmol/mol。設(shè)定誘導(dǎo)光強(qiáng)約為2000 μmol/m-2·s-1，誘導(dǎo)時(shí)間45 min。光合作用光響應(yīng)曲線測(cè)定由強(qiáng)到弱設(shè)置光量子通量梯度為1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、20、0 μmol/mol。

CO2響應(yīng)測(cè)定：設(shè)定光響應(yīng)曲線計(jì)算的飽和光強(qiáng)為光照強(qiáng)度，用Li-6400配備的液化鋼瓶控制參比葉室中的CO2濃度，由高到低依次設(shè)置濃度梯度為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80、50 μmol/mol，控制葉室溫度為30℃，光照強(qiáng)度設(shè)置為1200 μmol/m-2·s-1。

1.5 相對(duì)葉綠素含量的測(cè)定

以測(cè)定光合日變化的側(cè)柏人工林植株葉片為測(cè)定對(duì)象，每株選擇5片葉片，在各個(gè)葉片中脈兩側(cè)均勻選取3個(gè)點(diǎn)，用CCM-200手持式葉綠素測(cè)定儀(OPTI-SCIENCES，USA)測(cè)定其相對(duì)葉綠素含量，測(cè)定結(jié)果取平均值。

1.6 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 22.0（IBM,USA）統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，文中圖形采用Origin 9.0（Originlab,USA）軟件進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 側(cè)柏人工林凈光合速率日變化對(duì)不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控的響應(yīng)

如圖1所示，在樹(shù)木生長(zhǎng)旺季，不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的側(cè)柏林人工的光合速率日變化（Pn）均呈“雙峰”曲線，不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的側(cè)柏人工林在上午10:00左右出現(xiàn)第一次“峰值”，中午不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值均出現(xiàn)不同程度降低，出現(xiàn)短暫光合“午休”現(xiàn)象，午后上升，至下午14:00左右出現(xiàn)第二次“峰值”，隨后不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值逐漸下降，且下降幅度較大，到18:00左右下降至全天最低值。不同疏伐調(diào)控強(qiáng)度下的側(cè)柏人工林的Pn值均大于對(duì)照組，且中等疏伐調(diào)控強(qiáng)度的平均Pn值最大。中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控處理的側(cè)柏人工林的Pn值有顯著差異（P＜0.05），而其他各強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖1 側(cè)柏人工林凈光合速率日變化（Pn）對(duì)不同強(qiáng)度人工疏伐的響應(yīng)Fig.1Reponse to different strength of artificial thinning treatment of diurnal dynamics of net photosynthetic rate(Pn)in leaves of Platycladus orientalis

2.2 側(cè)柏人工林光響應(yīng)曲線對(duì)不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控的響應(yīng)

不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的側(cè)柏人工林光響應(yīng)曲線如圖2所示，不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的側(cè)柏人工林的Pn值大于對(duì)照組側(cè)柏人工林的Pn值，其中，中等和低強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值明顯大于高強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值。當(dāng)光合有效輻射（RPA)≤800 μmol·m-2·s-1時(shí)，低強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值接近中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值；當(dāng)RPA＞800 μmol·m-2·s-1時(shí)中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值大于低強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的Pn值。其中最大Pn值在中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下最大（12.50±0.91 μmol·CO2·m-2·s-1)。

圖2 不同光照強(qiáng)度，不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控下側(cè)柏人工林的凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate(Pn)in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment and different photosynthetically active radiations（注:CK、L、M、H含義同圖1）yCK=0.01257X-4.89682E-6X2+0.04222(R2=0.89844,p＜0.05);yL=0.01712X-6.40904E-6X2+0.95981(R2=0.93981,p＜0.05);yM=0.01777X-6.51213E-6 X2+0.61(R2=0.94172,p＜0.05);yH=0.01346X-4.51062E-6X2-0.47801(R2=0.91344,p＜0.05)

2.3 側(cè)柏人工林光合特性參數(shù)對(duì)不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控的響應(yīng)

由表1所示，不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的側(cè)柏人工林的表觀量子效率（AQY）均小于對(duì)照組的AQY，而光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均大于對(duì)照組。在中等強(qiáng)度的疏伐調(diào)控下，AQY和LCP相對(duì)對(duì)照組變化最小。不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸（Rd）、最大凈光合速率（Amax）均大于對(duì)照組，而中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的LSP和Amax與其他處理之間存在顯著差異（P＜0.05），相對(duì)于對(duì)照組變化最大，分別為14.4%、68.7%。相對(duì)于對(duì)照組，中等強(qiáng)度干擾下的Rd值變化最小，為11.7%，與其他處理之間差異顯著（P＜0.05）。

表1 不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控下的側(cè)柏人工林的主要光合特性生理指標(biāo)Table1 Photosynthetic physiological characteristics in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment

2.4 側(cè)柏人工林其他光合相關(guān)參數(shù)對(duì)不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控的響應(yīng)

如表2所示，對(duì)照組的蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均小于不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的Gs和Tr。其中，中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的側(cè)柏人工林的Gs和Tr均大于低強(qiáng)度和高強(qiáng)度疏伐調(diào)控下的值，而不同疏伐調(diào)控強(qiáng)度下側(cè)柏人工林的胞間CO2濃度（Ci）值均低于對(duì)照組。就Tr和Gs而言，中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控處理與其他處理存在顯著差異（P＜0.05）。

表2 不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控下的側(cè)柏人工林的其他光合相關(guān)參數(shù)Table2 Other related photosynthetic parameters in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment

2.5 側(cè)柏人工林相對(duì)葉綠素含量對(duì)不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控的響應(yīng)

如圖3所示，不同疏伐調(diào)控強(qiáng)度下的側(cè)柏人工林葉片的相對(duì)葉綠素含量均小于對(duì)照組且不同處理間差異顯著（P＜0.05）。

圖3 不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控下側(cè)柏人工林的相對(duì)葉綠素含量Fig.3 Relative content of chlorophyll in leaves of Platycladus orientalis under different strength artificial thinning treatment

3 結(jié)論與討論

疏伐是營(yíng)林撫育工作中重要且常見(jiàn)的一種措施，通過(guò)疏伐可以優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，改變林內(nèi)光照、濕度、溫度等條件來(lái)進(jìn)而影響森林火災(zāi)的劇烈程度和生態(tài)效應(yīng)[13,14]。因此人工疏伐不僅是森林可燃物調(diào)控的常用方法，而且是維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要手段。本研究是在控制環(huán)境條件（如溫度、光照強(qiáng)度、CO2濃度等）使之保持一致的情況下進(jìn)行的，保證了實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)間的相互可比性和參考性。

光合作用是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)并與外界環(huán)境不斷地進(jìn)行能量和物質(zhì)交換，因此植物光合速率的大小是由樹(shù)種自的特性和環(huán)境條件共同決定的，也呈現(xiàn)出相應(yīng)的變化規(guī)律[15]。本研究結(jié)果顯示，不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控強(qiáng)度下的側(cè)柏人工林的Pn值在測(cè)定時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)規(guī)律性變化，呈“雙峰”曲線，在正午10:00～12:00，所有處理的側(cè)柏林的Pn值均出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。引起這種現(xiàn)象的主要原因是該時(shí)間段氣溫和光照強(qiáng)度較高，葉片蒸騰作用旺盛，為減少水分喪失，氣孔導(dǎo)度逐漸下降，阻斷了與外界氣體交換的正常進(jìn)行，導(dǎo)致側(cè)柏進(jìn)行光合作用的原料—CO2供應(yīng)不足從而使得Pn值降低。不同疏伐調(diào)控強(qiáng)度下的側(cè)柏林的Pn值均大于對(duì)照組且在中等疏伐調(diào)控強(qiáng)度水平下最大，說(shuō)明不同強(qiáng)度的人工疏伐調(diào)控措施促進(jìn)了側(cè)柏人工林的光合作用，而適當(dāng)強(qiáng)度的撫育措施對(duì)林分的促進(jìn)作用體現(xiàn)得更為明顯。

人工疏伐調(diào)控對(duì)側(cè)柏人工林的影響還可以通過(guò)光合特性參數(shù)比較呈現(xiàn)出來(lái)，三種不同強(qiáng)度疏伐調(diào)控后側(cè)柏林的LSP、LCP、Rd均高于對(duì)照組，這說(shuō)明疏伐調(diào)控后側(cè)柏林對(duì)強(qiáng)光的利用能力有所增強(qiáng)，而對(duì)弱光的利用能力有所下降，調(diào)控后的側(cè)柏林加速了對(duì)光合產(chǎn)物的消耗。但Amax相對(duì)Rd增加的幅度更大，因此相對(duì)消耗量光合產(chǎn)物的積累量有所增加，說(shuō)明疏伐調(diào)控后更利于側(cè)柏林的生長(zhǎng)。相比低強(qiáng)度和高強(qiáng)度疏伐調(diào)控，中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的側(cè)柏林具有較高的LSP、Amax，而具有較低的Rd和LCP，說(shuō)明中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控下側(cè)柏林具有較高的利用強(qiáng)光和弱光的能力，同時(shí)光合產(chǎn)物消耗較低，擁有較高的光合潛力。不同強(qiáng)度人工疏伐調(diào)控后下側(cè)柏林葉片相對(duì)葉綠素含量相比對(duì)照組均有所減少，說(shuō)明疏伐后側(cè)柏林對(duì)光能的捕獲能力有所下降，這與前人的研究的結(jié)果相一致[16,17]。相比低強(qiáng)度和高強(qiáng)度疏伐調(diào)控，中等強(qiáng)度疏伐調(diào)控后的側(cè)柏林的相對(duì)葉綠素含量依然較高。

以營(yíng)林技術(shù)為主要手段，綜合考慮對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響，提高林分自身抗火性、實(shí)現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)是進(jìn)行可燃物調(diào)控的最終目標(biāo)。在今天我國(guó)林業(yè)工作的重心轉(zhuǎn)移到以生態(tài)建設(shè)為主的新形勢(shì)下，對(duì)森林的經(jīng)營(yíng)管理不僅要考慮森林火災(zāi)防控的短期效果，更要兼顧對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期影響[11]。因此，在進(jìn)行可燃物調(diào)控時(shí)必須因地制宜，根據(jù)當(dāng)?shù)氐牧址譅顩r和立地條件慎重選擇調(diào)控措施，確定科學(xué)合理的調(diào)控強(qiáng)度，既降低森林發(fā)生火災(zāi)的潛在風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)保持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定，對(duì)維護(hù)我國(guó)的國(guó)土生態(tài)安全具有重要的意義。

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Effects of the Different Strength of Artificial Thinning Treatment on Photosynthetic Characteristics of Platycladus orientalis

ZHOU Jian-qing1,LIU Xiao-dong2,ZHANG Si-yu1*,LI Chen-yun3
1.Forest Fire Research Center/Engineering Research Center for Forest Fire Prevention and Control of State Forestry Administration,Nanjing Forestry Police College,Nanjing 210023,China
2.College of Forestry/The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China
3.The Third Section of Urban Planning,Planning and Design Academy of Forest Products Industry,Beijing 100010,China

To analyze the effects of different strength artificial thinning treatment on photosynthetic characteristics of Platycladus orientalis so as to provide references for selecting the suitable approaches of forest fuel.This paper selected the representative P.orientalis in Taishan Moutain area as a object to ensure gradients of treatment strength(control group,low strength,medium strength,high strength).The photosynthetic physiological indexes were tested by Li-6400 photosynthesis system and the relative content of chlorophyll was tested by CCM-200 portable chlorophyll meter.Diurnal variations of the net photosynthesis rate(Pn)in leaves of P.orientalis under different strength artificial thinning treatment exhibited a bimodal curve with obvious“midday depression”.After thinning treatment,the mean value of net photosynthesis rate(Pn),maximum net photosynthetic rate(Amax),light saturation point(LSP),dark respiration(Rd),light compensation(LCP)of the experimental group were greater than the control group,and under the medium level of thinning treatment,the daily means of the first three indices were maximum,but the change of LSP and Rdwere minimum.Relative content of chlorophyll of the experimental group under different strength artificial thinning treatment were less affected than the control group,but the thinning treatment was the most obvious one under the medium level.

Platycladus orientalis;photosynthetic characteristics;thinning treatment

Q945.79

A

1000-2324(2015)05-0671-05

2014-07-03

2014-07-20

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(LGYB201515)；大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201512213068XY)

周澗青(1988-),男,助教,主要從事森林防火研究.E-mail:jq_zhou@yeah.net

*通訊作者:Author for correspondence.E-mail:siyu85878817@163.com