方家林等

摘 要 以Li-cor-6400便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定4個(gè)海南當(dāng)前橡膠樹主導(dǎo)品種品系的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2溶度（Ci）等光合參數(shù)及葉綠素含量等指標(biāo)。結(jié)果表明：熱研8-79的Pn最高，葉肉瞬時(shí)羧化效率（Pn/Ci）較高，且水分利用率（WUE）最高，較適合在干旱脅迫地區(qū)配置；熱墾628的Pn/Ci高，在最低的Ci和Gs情況下，表現(xiàn)出最低的Pn；熱研7-33-97光合能力整體處于中等水平；傳統(tǒng)品種RRIM600光合能力一般，且WUE最低，耐旱性較差。

關(guān)鍵詞 橡膠樹 ；品種 ；光合特性

分類號(hào) S794.1

Abstract Photosynthetic parameters included net photosynthesis， cond and chlorophyll content of four major rubber clones in Hainan were observed with Li-6400 portable photosynthetic apparatus in this paper. The results showed that Pn and WUE of Reyan 8-79 were the highest while its CE were relatively higher among four clones， so it is suitable to plant in drought stress region. CE of Reken 628 was high and had the lowest Pn value in condition of having lowest value of Ci and Gs. Photosynthetic capacity of Reyan 7-33-97 was in medium level， moreover， photosynthetic capacity of RRIM600 being traditional clone was at average level while its WUE was lowest and had poor tolerance to drought stress.

Keywords Hevea brasiliensis ； clone ； photosynthetic characteristics

橡膠樹原產(chǎn)于巴西亞馬遜流域，是大戟科（Euphobiaceae）橡膠樹屬（Hevea）熱帶高大喬木。2013年中國(guó)海南、云南及廣東等3大植膠區(qū)種植總面積達(dá)113.3多萬hm2，產(chǎn)量約85萬t，僅占世界的7%，但中國(guó)年消費(fèi)量卻達(dá)到450萬t，產(chǎn)需間存在巨大的缺口。在中國(guó)熱帶資源約束的情況下，需要以提高橡膠的單位面積產(chǎn)量來緩解橡膠的供需矛盾。

光合作用是植物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，與橡膠的產(chǎn)量直接相關(guān)[1]。品種是植膠業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，為此，明晰優(yōu)良種質(zhì)資源的光合特性，繼而開展光效育種是解決提高橡膠產(chǎn)量的有效途徑。

橡膠品種的表現(xiàn)型除了與栽培環(huán)境的光照、土壤、溫度、大氣、水分等因子相關(guān)外[2-3]，更受限于該品種的遺傳特性；同時(shí)不同品種間在光合特性上存在著比較明顯并且穩(wěn)定的遺傳差異[4-8]。在引種試驗(yàn)中，光合生理特性可作為評(píng)價(jià)品種生產(chǎn)力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)[9]。目前，在橡膠樹領(lǐng)域，前人就生態(tài)因子、季節(jié)、群體、品種物候期等因素對(duì)光合作用的影響做了一定的研究報(bào)道[10-15]，但在不同類型品種之間的差異比較研究還較少。

本研究以海南省當(dāng)前的3個(gè)主導(dǎo)品種熱研7-33-97、熱研8-79、RRIM600和1個(gè)當(dāng)前主要推廣的橡膠樹膠木兼優(yōu)品系熱墾628為研究對(duì)象，通過對(duì)其光合特征如Pn、WUE等和葉色值（SPAD）進(jìn)行研究分析，擬探明不同橡膠樹品系的光合特性，為中國(guó)開展橡膠樹品種的高光效育種、種質(zhì)資源創(chuàng)新利用及研發(fā)品種配套栽培技術(shù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料及試驗(yàn)地概況

供試材料為一年生橡膠樹袋裝芽接苗，為避免砧木基因型的影響，采用熱研8-79的自根幼態(tài)無性系的幼苗作為砧木材料，參試品種有熱研8-79、熱研 7-33-97、RRIM 600、熱墾628。熱研8-79和熱研7-33-97是中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠栽培研究所選育的早熟高產(chǎn)和高產(chǎn)品種；熱墾628是中國(guó)于2013年審定的膠木兼優(yōu)品種；RRIM600是1955年引進(jìn)中國(guó)的無性系。上述品種均為海南省目前主要的栽培種或主推品種。

試驗(yàn)地位于海南省儋州市中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所內(nèi)（N39°54′，E116°28′）。試驗(yàn)地屬于典型的熱帶海島季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫為21.5～28.5℃，全年日平均氣溫≥10℃，積溫為8 500～9 100℃；歷年平均降雨量為1 607 mm，主要分布在7～9月，占全年降雨量的70%以上。試驗(yàn)區(qū)土壤為典型磚紅壤，土層厚度約為200 cm。

1.2 方法

1.2.1 SPAD值的測(cè)定

SPAD值是葉綠素含量的相對(duì)值，它與葉綠素含量呈正相關(guān)關(guān)系。葉色值的測(cè)定使用SPAD-502型植物葉綠素計(jì)，在2014年9～10月每周測(cè)定1次，共測(cè)3次，測(cè)定時(shí)每品系隨機(jī)取5棵植株，每株測(cè)5片葉，每片葉重復(fù)3次，選自樹體中上部、同一方向、發(fā)育良好的葉片。

1.2.2 Pn等光合參數(shù)的測(cè)定

在2014年9～10月的早上8：30～11：00使用Li-6400系列便攜式光合作用測(cè)量?jī)x測(cè)定Pn、Gs、Ci、蒸騰速率（Tr）、Pn/Ci及WUE（每隔1周測(cè)1次，共測(cè)3次）。設(shè)定葉室工作參數(shù)：光照強(qiáng)度為1200 μmol/（m2·s），氣體流速設(shè)定為500 μmol/s，溫度為25℃。測(cè)定時(shí)從不同橡膠樹品系中隨機(jī)各選取5株，每株測(cè)2片葉，選自樹體中上部、同一方向、發(fā)育良好的葉片。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS v7.05版軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較分析。Pn是指在飽和光強(qiáng)下[設(shè)定光照強(qiáng)度為1 200 μmol/（m2·s）]葉片的總光合速率與呼吸的差值。WUE計(jì)算為瞬時(shí)Pn與Tr的比值（數(shù)據(jù)采用Pn和Tr的平均值）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同橡膠樹品系葉片的SPAD值比較

SPAD值是一個(gè)無量綱的比值，可在田間無損狀況下確定植物葉片當(dāng)前葉綠素的相對(duì)含量。葉綠素作為光合色素中重要的色素分子，參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，在光合作用中占有極為重要的地位。植物葉片中葉綠素的含量與SPAD間存在極顯著正相關(guān)。吳春太等[15]、陳海堅(jiān)等[16]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，橡膠樹葉綠素含量與SPAD值呈極顯著正相關(guān)（R2=0.947 2），因此，可用SPAD值擬合葉綠素含量，并在一定程度上反映葉綠素含量與葉片Pn的關(guān)系。由圖1可知，熱墾628葉片的SPAD值最大（44.53）和RRIM600的葉片SPAD值最小（34.23），熱研7-33-97和熱研8-79介于二者之間，其中熱墾628葉片的SPAD值高出RRIM600約30%。

2.2 不同橡膠樹品系葉片光合特性參數(shù)的比較

2.2.1 橡膠樹不同品系主要光合參數(shù)分析

由表1可知，橡膠樹不同品系葉片的Pn以熱研8-79最高，熱墾628最低，但品種間無顯著差異。葉片的Gs以RRIM600最大，熱墾628最小，但差異不顯著；Ci以RRIM600最大，熱墾628最小，二者差異顯著；Tr以RRIM600最大，但4個(gè)品種間差異均不顯著；在WUE方面，以熱研8-79最高，RRIM600最低。Tr與WUE方面呈顯著負(fù)相關(guān)，兩參數(shù)在抗旱性方面，熱研8-79最強(qiáng)，RRIM600最差，這與生產(chǎn)中情況相吻合；在苗木定植時(shí)，灌水是影響成活率的最大限制因子，在灌水不足的時(shí)候RRIM600的死苗率一般均最高，而熱研8-79在幼苗期及生產(chǎn)期，水分脅迫對(duì)其保苗率及生產(chǎn)產(chǎn)量均影響較輕。從Pn/Ci方面看，則以熱研8-79和熱墾628為高。

2.2.2 橡膠樹不同品系部分光合特征參數(shù)的相關(guān)分析

由4個(gè)品種部分光合特征參數(shù)的相關(guān)分析來看，SPAD值與Gs、Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)；Pn與Gs、WUE、Pn/Ci等呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；Gs與Ci呈極顯著正相關(guān)；Ci與Tr呈顯著正相關(guān)，但與Pn/Ci呈顯著負(fù)相關(guān)；Tr與WUE、Pn/Ci呈顯著負(fù)相關(guān)；WUE與Pn/Ci呈顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

（1）葉綠素在光合作用過程中起到接收和能量轉(zhuǎn)換的作用，而SPAD值是一個(gè)無量綱的比值，近年來在作物葉片養(yǎng)分間接測(cè)定中成效顯著，可間接反映葉片葉綠素的實(shí)際含量。本研究不同橡膠樹品系SPAD值的大小順序?yàn)椋簾釅?28>熱研7-33-97>熱研8-79>RRIM600，也間接反映熱墾628葉片葉綠素的實(shí)際含量最高，熱研7-33-97和熱研8-79次之，RRIM600最低，而高葉綠素含量有利于熱墾628進(jìn)行光合作用。

（2）作物產(chǎn)量的增加依賴于葉片光合效率的改善和光合速率的提高，說明通過選育葉片光合速率高的品種有利于提高作物產(chǎn)量[2，17]。光合速率與Gs呈正相關(guān)，葉片外面的空氣和葉片羧化部位之間的CO2濃度梯度越大和擴(kuò)散阻力越小，葉片的光合速率越高[18]。因此，較高的Gs、Pn/Ci和較低的Ci也是高產(chǎn)品種的重要特點(diǎn)。利用上述結(jié)果對(duì)參試品種進(jìn)行初步評(píng)定，結(jié)果如下。

熱研7-33-97：有較高的Pn、Gs、Ci及較低的Pn/Ci，光合速率處于中等水平。

熱研8-79：有最高的Pn，較高的Gs、Pn/Ci及較低的Ci，在Gs較小的情況下仍能有較高的光合速率。

熱墾628：在最低的Ci和Gs情況下，表現(xiàn)出Pn最低，Pn/Ci最高。說明Gs及CO2濃度為其光合速率低下的主要限制因子。

RRIM600：有較低的Pn、最高的Gs、最低的Pn/Ci及最高的Ci。RRIM600在使在最高的Gs和Ci條件下，該品種的光合速率比較低，說明其光合能力相對(duì)于其他品種較差。

在生產(chǎn)中，熱研8-79、熱研7-33-97及熱墾628的干膠產(chǎn)量均高于RRIM600，這與本實(shí)驗(yàn)中各品種的光合特性相符合，品種的光合特性與品種的產(chǎn)量表現(xiàn)出較高的一致性。

（3）作物WUE指消耗單位水分所生產(chǎn)的同化物質(zhì)的量，它實(shí)質(zhì)上反映了作物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系，是評(píng)價(jià)作物生長(zhǎng)適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)。不同橡膠樹品系WUE大小為：熱研8-79>熱研7-33-97>熱墾628>RRIM600，熱研8-79的WUE是RRIM600的1.7倍，說明這幾個(gè)橡膠樹品系中熱研8-79的抗旱性最好，RRIM600的抗旱性最差，該變化趨勢(shì)與王紀(jì)坤等[4]的分析結(jié)果相符合。

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