唐培安， 薛 昊， 孔德英， 宋 偉， 吳海晶

（1.南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023；2.重慶出入境檢驗(yàn)檢疫局，重慶 400020）

銹赤扁谷盜觸角感器的掃描電鏡觀察

唐培安1*， 薛 昊1， 孔德英2， 宋 偉1， 吳海晶1

（1.南京財(cái)經(jīng)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代糧食流通與安全協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省高校糧油質(zhì)量安全控制及深加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210023；2.重慶出入境檢驗(yàn)檢疫局，重慶 400020）

利用掃描電鏡對(duì)銹赤扁谷盜觸角感器進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)其觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，鞭節(jié)分9個(gè)亞節(jié)。雄蟲觸角各節(jié)均顯著長于雌蟲，而直徑除鞭節(jié)5、7、8、9四節(jié)外，其余各節(jié)均顯著大于雌蟲。成蟲觸角感器主要有刺形感器、毛形感器和B?hm氏鬃毛3種主要類型。其中，刺形感器具有4種形態(tài)，主要分布于鞭節(jié)第7、8、9節(jié)，毛形感器有2種形態(tài)，毛形感器Ⅰ各節(jié)都有分布，毛形感器Ⅱ僅有1根，位于柄節(jié)腹面，B?hm氏鬃毛主要分布于柄節(jié)與梗節(jié)連接處。雌、雄蟲感器的類型、分布無明顯差異，雄蟲感器密度略大于雌蟲。結(jié)合感受器的形態(tài)、分布和已報(bào)道的觸角電位反應(yīng)數(shù)據(jù)，對(duì)各感受器的功能進(jìn)行了推測(cè)。

銹赤扁谷盜； 觸角； 感器； 掃描電鏡

昆蟲的觸角是感受外界信息的主要部位，觸角上著生多種感器，在覓食、擇偶、交配、繁殖等活動(dòng)中具有重要作用。感器是通過表皮特化形成的［1］，是昆蟲感受環(huán)境刺激的主要結(jié)構(gòu)。昆蟲感器眾多，不同昆蟲其感器的分布、形態(tài)和功能也不同。昆蟲觸角上的感器大致可分為十余種：刺形感器（sensilla chaetica，SC），毛形感器（sensilla trichodea，ST），錐形感器（sensilla basiconica，SB），腔錐感器（sensilla coeloconica，SCo），板形感器（sensilla placodea，SP），栓錐形感器（sensilla styloconica，SSt），鱗形感器（sensilla squamiformia，SSq），劍梢感器（sensilla scolopalia，SSc），鐘形感器（sensilla campaniform，SCa），B?hm氏鬃毛（B?hm bristles，BB）［2］等。目前，昆蟲觸角感器研究較多的主要有鱗翅目（Lepidoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）及同翅目（Homoptera）［3］。

銹赤扁谷盜［Cryptolestes ferrugineus（Stephens）］，俗名小扁谷盜，屬鞘翅目（Coleoptera）扁甲科（Cucujidae）。主要分布于溫帶和熱帶地區(qū)，為世界性儲(chǔ)糧害蟲。銹赤扁谷盜為害范圍廣，其成蟲和幼蟲都以破碎和受損的糧食為食物，如稻谷、麥類、油料、豆類、酒曲、糕點(diǎn)、干菜、干果、藥材等多種農(nóng)產(chǎn)品及其加工產(chǎn)品，其中以在粉類和油料類中發(fā)生最多，在糧庫大量發(fā)生時(shí)可引起糧堆局部發(fā)熱，導(dǎo)致水分轉(zhuǎn)移，嚴(yán)重時(shí)可使糧食結(jié)露，以致霉變［4-8］，嚴(yán)重影響糧食儲(chǔ)藏安全。為此本研究利用掃描電子顯微鏡對(duì)銹赤扁谷盜成蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和研究，并依據(jù)不同昆蟲間觸角感器的異同對(duì)其生理功能進(jìn)行了推測(cè)，為研究銹赤扁谷盜的發(fā)生規(guī)律，明確其聚集及為害趨性進(jìn)而為科學(xué)合理地防治奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

銹赤扁谷盜采自中央儲(chǔ)備糧吳江直屬庫，并在養(yǎng)蟲室內(nèi)人工飼養(yǎng)數(shù)代。飼料為磨碎的小麥顆粒，飼養(yǎng)在溫度為（29±1）℃、濕度為（75±5）%、24 h無光照條件的恒溫培養(yǎng)箱中。

1.2 試驗(yàn)儀器

超聲波清洗器：KH5200B型，昆山禾創(chuàng)超聲儀器有限公司。

掃描電鏡：TM3000，日本株式會(huì)社日立那珂有限公司。

1.3 掃描電鏡樣品制備方法

昆蟲觸角的處理方法參考孫紅霞等［1］，并稍作修改。隨機(jī)選取雌、雄銹赤扁谷盜各5頭，浸泡在0.1 mol/L磷酸緩沖液中超聲波處理30 s，再用超純水清洗3次。立即放入2.5%戊二醛中固定2～3 h，隨后用0.1 mol/L磷酸緩沖液和超純水各清洗3次。然后依次用30%、50%、60%、70%、80%、90%和無水乙醇進(jìn)行梯度脫水。最后以50%叔丁醇、70%叔丁醇、100%叔丁醇、叔丁醇-乙腈（2∶1）、叔丁醇-乙腈（1∶1）、100%乙腈進(jìn)行梯度干燥。

觸角觀察面用導(dǎo)電雙面膠背向粘在樣品臺(tái)上，采用離子濺射器噴金，應(yīng)用TM3000掃描電鏡在15 k V加速電壓下觀察和攝影。觸角感器類型的形態(tài)學(xué)鑒定參照Schneider［2］。長度測(cè)量采用顯微圖像分析測(cè)量軟件Digimizer 3.2。雌、雄蟲觸角各觀察5根。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0進(jìn)行計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析。采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法比較雌雄間觸角各節(jié)長度、直徑的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的一般形態(tài)

銹赤扁谷盜雌雄蟲觸角均為線狀，共有11節(jié)，柄節(jié)（scape，Sc）、梗節(jié)（pedicel，Pe）各1節(jié)，鞭節(jié)（flagellum，F(xiàn)）分為9個(gè)亞節(jié)。其中，第9亞節(jié)端部表面光滑，而基部與其他各節(jié)表面均呈鱗片狀。雄蟲觸角（991.2～1 027.4μm）顯著長于雌蟲（636.3～679.1μm），雌雄觸角各節(jié)長度均有顯著差異（P＜0.05）；雄蟲觸角的柄節(jié)、梗節(jié)以及鞭節(jié)的1、2、3、4、6節(jié)直徑顯著大于雌蟲，鞭節(jié)的8、9兩節(jié)直徑小于雌蟲，而鞭節(jié)的5、7兩節(jié)直徑?jīng)]有顯著差異（P＞0.05）。銹赤扁谷盜成蟲觸角各節(jié)長度和直徑數(shù)據(jù)見表1和表2。

表1 銹赤扁谷盜觸角各節(jié)平均長度1）Table 1 Mean lengths of antennal segments ofC.ferrugineus

表2 銹赤扁谷盜觸角各節(jié)直徑1）Table 2 Diameters of the antennal segments ofC.ferrugineus

2.2 觸角感器類型和分布

利用掃描電鏡觀察銹赤扁谷盜觸角感器，發(fā)現(xiàn)有3種類型的感器，分別為刺形感器、毛形感器和B?hm氏鬃毛。感器呈環(huán)狀排列，從基部至端部感器數(shù)量和類型越來越多。觸角末節(jié)端部感器呈菊花狀分布，囊括了除B?hm氏鬃毛外的所有感器類型，密度大，其上感器基部均凸起。

2.2.1 刺形感器

感器由基部向端部漸細(xì)，端部圓鈍，感器整體剛直如刺，直立生長于觸角表面。數(shù)量較少，分布于鞭節(jié)第7、8、9三節(jié)，基部多生長于表皮凸起部位。按長度和形狀不同，可分為4種類型：Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型。刺形感器Ⅰ（SCⅠ，見圖1c）分布于鞭節(jié)7、8、9三個(gè)亞節(jié)靠近端部位置兩側(cè)，每個(gè)亞節(jié)有兩簇感器，每簇感器生長于同一個(gè)凸起的基座上。長度7.9～11.5μm，基部直徑1.2μm。刺形感器Ⅱ（SCⅡ，見圖1d）和Ⅲ（SCⅢ，見圖1e）分布于末節(jié)端部，其中刺形感器Ⅱ生長于凸起的基部上，長度5.7～12.2μm，基部直徑1.02μm。刺形感器Ⅲ底部無基座，直立生長于觸角表面，略短于刺形感器Ⅱ，長度4.7～10.1μm，基部直徑1.00μm。刺形感器Ⅳ（SCⅣ，見圖1f）數(shù)量很少，僅分布于鞭節(jié)7、8亞節(jié)腹面兩個(gè)錐形感器簇之間，約2～3根。感器細(xì)而短，形似芽狀，基部生長于凹陷的淺窩中。長度大約1.3～1.8μm，基部直徑0.4μm。

2.2.2 毛形感器

感器細(xì)長，與刺形感器外形相似，但靠近端部略微彎曲，器壁有縱紋，是數(shù)量最多分布最廣的一類感器。按長度和形狀不同，可分為兩種類型：Ⅰ型和Ⅱ型。毛形感器Ⅰ（STⅠ，見圖1g）是毛形感器中數(shù)量最多的感器，在各節(jié)均有分布，多生長于表皮淺窩中。長度12.3～79.8μm，基部直徑1.2μm。毛形感器Ⅱ（STⅡ，見圖1h）僅生長于柄節(jié)腹面處，且僅有一根，是所有感器中最長的，長95.6～160.2μm，基部直徑2.1μm。

2.2.3 B?hm氏鬃毛

成簇分布于柄節(jié)與梗節(jié)連接處，被柄節(jié)表皮包裹，形似斷刺，無基窩（BB，見圖1i）。長度1.5～1.9μm，基部直徑0.4μm。

2.3 雌、雄蟲觸角感器比較

通過對(duì)雌、雄觸角感器的比較觀察，發(fā)現(xiàn)兩者的感器類型與分布規(guī)律類似，均具有刺形感器（Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型）、毛形感器（Ⅰ型、Ⅱ型）和B?hm氏鬃毛。對(duì)銹赤扁谷盜成蟲感器的長度、基部直徑和密度測(cè)量表明，雌、雄蟲各類型的感器長度、基部直徑并無明顯差異；雄蟲的感器密度略大于雌蟲。

3 討論

本研究結(jié)果表明，銹赤扁谷盜雌、雄蟲觸角形態(tài)類似，均屬于線狀觸角，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成。雌、雄蟲觸角上著生的感器數(shù)量、類型和分布無明顯差異。觸角感器主要有刺形感器、毛形感器和B?hm氏鬃毛3種。刺形感器分為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型和Ⅳ型4種亞型，其中，刺形感器Ⅰ分布于鞭節(jié)第7、8兩節(jié)端部，成簇分布；刺形感器Ⅱ和Ⅲ分布于末節(jié)端部；刺形感器Ⅳ分布于鞭節(jié)第7、8兩節(jié)，位于刺形感器Ⅰ之間，數(shù)量較少。毛形感器Ⅰ是數(shù)量最多的感器，觸角各節(jié)均有分布；毛形感器Ⅱ僅有1根，分布于觸角柄節(jié)腹面；B?hm氏鬃毛主要分布于柄節(jié)與梗節(jié)連接處。

銹赤扁谷盜觸角感器類型屬于鞘翅目昆蟲常見類型，其主要生理功能在其他鞘翅目昆蟲種已有報(bào)道［9-11］。一般認(rèn)為刺形感器具有感受外界機(jī)械力的作用和感受化學(xué)信息的作用［3］。銹赤扁谷盜刺形感器Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ分布于7、8、9鞭節(jié)，且分布較集中，長度較短，故認(rèn)為其為化學(xué)感器。刺形感器Ⅱ分布于觸角末節(jié)端部，直立生長在觸角表皮，高于其他感器，較先接觸到外界物體，因此推測(cè)刺形感器Ⅱ?yàn)闄C(jī)械感器。毛形感器Ⅰ是銹赤扁谷盜觸角上數(shù)量最多、分布最廣的一類感器，多數(shù)膜翅目昆蟲的毛形感器Ⅰ被認(rèn)為具有感受機(jī)械刺激的功能［12］。但是，天?？疲?0］、小蠹科［13］、象甲科［14-15］、步甲科［16］及其他科甲蟲毛形感器Ⅰ已經(jīng)推測(cè)或證實(shí)其功能為嗅覺感受，因此，推測(cè)銹赤扁谷盜毛形感器Ⅰ為嗅覺感器。毛形感器Ⅱ在其他昆蟲中未見報(bào)道，因其著生于柄節(jié)腹面，長度為毛形感器Ⅰ的2～3倍，生長方向向口部靠攏，便于感受口部周圍的化學(xué)信息，有助覓食，推測(cè)銹赤扁谷盜毛形感器Ⅱ?yàn)榛瘜W(xué)信息感器。幾乎所有的鞘翅目昆蟲都發(fā)現(xiàn)分布有B?hm氏鬃毛［17］，大部分研究表明當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)有緩沖重力的作用，因此被認(rèn)為是一種重力感受器［3，18-20］。本研究發(fā)現(xiàn)銹赤扁谷盜跟其他鞘翅目昆蟲一樣，在觸角柄節(jié)與梗節(jié)連接處分布有B?hm氏鬃毛，推測(cè)其功能也是緩沖觸角重力，從而控制觸角位置及下降速度的作用。

圖1 銹赤扁谷盜觸角形態(tài)及感器類型Fig.1 Shapes of the antenna and antennal sensilla ofC.ferrugineus

本文對(duì)銹赤扁谷盜觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了掃描電鏡觀察，并參考近緣種昆蟲觸角感器的研究結(jié)果，對(duì)其觸角感器的功能做了推測(cè)。而對(duì)更深層次的研究有待于借助透射電鏡以及電生理技術(shù)，從本質(zhì)上探討銹赤扁谷盜各類感器的功能以及在行為反應(yīng)中的作用。

［1］ 孫虹霞，胡新軍，舒迎花，等.白背飛虱觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2006，49（2）：349 354.

［2］ Schneider D.Insect antennae［J］.Annual Review of Entomology，1964，9（1）：103 122.

［3］ 馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感器［J］.昆蟲知識(shí)，2000，37（3）：179 183.

［4］ 呂建華，烏蓓.高良姜根莖提取物對(duì)銹赤扁谷盜的毒殺作用［J］.河南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，40（4）：390 394.

［5］ 鄧樹華，胡飛俊，吳樹會(huì)，等.掌葉蘋婆種子提取物對(duì)3種主要儲(chǔ)糧害蟲的毒力測(cè)定［J］.中國糧油學(xué)報(bào)，2012，27（11）：77 79.

［6］ 呂建華，華志鵬.臭椿樹皮提取物對(duì)銹赤扁谷盜的毒殺作用［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，45（1）：71 74.

［7］ 蔣中柱，劉曉夫，聶守明，等.三種扁谷盜成蟲對(duì)磷化氫抗藥性的研究報(bào)告［J］.中國糧油學(xué)報(bào)，1990，5（2）：33 40.

［8］ 易世孝，盛宏賢，王豐富，等.銹赤扁谷盜防治試驗(yàn)［J］.糧食儲(chǔ)藏，2009，38（1）：13 15.

［9］ 高宇，陳宗懋，孫曉玲.茶麗紋象甲觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.植物保護(hù)，2013，39（3）：45 50.

［10］費(fèi)仁雷，李克斌，肖春，等.暗黑鰓金龜觸角超微結(jié)構(gòu)［J］.植物保護(hù)，2012，38（4）：63 67.

［11］閻雄飛，孫月琴，劉永華，等.光肩星天牛觸角感受器的環(huán)境掃描電鏡觀察［J］.林業(yè)科學(xué)，2010，46（11）：104 109.

［12］Bartlet E，Romani R，Williams I H，et al.Functional anatomy of sensory structures on the antennae ofPsylliodes chrysocephalaL.（Coleoptera：Chrysomelidae）［J］.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1999，28（4）：291 300.

［13］Faucheux M J.Distribution and abundance of antennal sensilla from two populations of the pine engraver beetle，Ips pini（Say）（Coleoptera：Scolytidae）［J］.Annales des Sciences Naturelles-Zoologie et Biologie Animale，1994，15（1）：15 31.

［14］Lopes O，Barata E N，Mustaparta H，et al.Fine structure of antennal sensilla basiconica and their detection of plant volatiles in the eucalyptus woodborer，Phoracantha semipunctataFabricius（Coleoptera：Cerambycidae）［J］.Arthropod Structure& Development，2002，31（1）：1 13.

［15］Isidoro N，Solinas M.Functional morphology of the antennal chemosensilla ofCeutorhynchus assimilisPayk（Coleoptera：Curculionidae）［J］.Entomologica（Bari），1992，27：69 84.

［16］Sa?d I，Tauban D，Renou M，et al.Structure and function of the antennal sensilla of the palm weevilRhynchophorus palmarum（Coleoptera，Curculionidae）［J］.Journal of Insect Physiology，2003，49（9）：857 872.

［17］Onagbola E O，F(xiàn)adamiro H Y.Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla ofPteromalus cerealellae（Hymenoptera：Pteromalidae）［J］.Micron，2008，39（5）：526 535.

［18］Kim J L，Yamasaki T.Sensilla ofCarabus（Isiocarabus）fiduciariussaishutoicusCsiki（Coleoptera：Carabidae）［J］.International Journal of Insect Morphology and Embryology，1996，25（1）：153 172.

［19］陸宴輝，仝亞娟，吳孔明.綠盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2007，50（8）：863 867.

［20］宮田睿，李新崗，楊立軍，等.桃小食心蟲觸角感受器掃描電鏡觀察［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2012，40（6）：120 124.

Scanning electron microscopy observation on the antennal sensilla ofCryptolestes ferrugineus

Tang Peian1， Xue Hao1， Kong Deying2， Song Wei1， Wu Haijing1
（1.College of Food Science and Engineering/Collaborative Innovation Center for Modern Grain Circulation
and Safety/Key Laboratory of Grains and Oils Quality Control and Processing，Nanjing University of
Finance and Economics，Nanjing210023，China；2.Chongqing Entry Exit Inspection and
Quarantine Bureau，Chongqing400020，China）

Antennal sensilla ofCryptolestes ferrugineuswere examined by scanning electron microscopy.The results showed that the antennae were made up of scape，pedicel and flagellum that consisted of 9 segments.The length of the male antennae，including single section，was significantly longer than that of the female’s.However，the diameters of male antennae were significantly greater than those of the female’s except the 5th，7th，8th and 9th joints of flagellum.Three types of sensilla were observed on the antennae.They were sensilla chaetica，sensilla trichodea and B?hm bristles.Four forms of sensilla chaetica and two types of sensilla trichodea were found.All forms of sensilla chaetica were distributed in the 7th，8th and 9th joints of flagella.The typeⅠof sensilla trichodea was distributed in all joints，whereas the typeⅡwas only distributed in the segmental venter of scape.The B?hm bristles were distributed in the joint of scape and pedicel.There was insignificant difference between the males and females on the distribution and types of sensilla.The males had a higher density of sensilla than the females.The functions of sensilla were speculated in reference to their morphology，distribution，and the previously reported electroantennogram data of the parasitoid.

Cryptolestes ferrugineus； antenna； sensilla； scanning electron microscopy

Q 964

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.014

2013 12 06

2014 03 13

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2013BAD17B01）；糧食公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201413007 3）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31000828）；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程

*通信作者 E-mail：tangpeian@163.com