田彩紅， 王 瑛， 封洪強(qiáng)*， 劉順通， 邱 峰， 李國平

（1.河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部華北南部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，鄭州 450002，2.洛陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，洛陽 471011）

二點(diǎn)委夜蛾觸角感器的超微結(jié)構(gòu)研究

田彩紅1， 王 瑛1， 封洪強(qiáng)1*， 劉順通2， 邱 峰1， 李國平1

（1.河南省農(nóng)作物病蟲害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部華北南部作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，鄭州 450002，2.洛陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，洛陽 471011）

對二點(diǎn)委夜蛾成蟲觸角感器的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了掃描電鏡觀察，結(jié)果表明：二點(diǎn)委夜蛾觸角由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，鞭節(jié)由72個(gè)亞節(jié)組成，觸角內(nèi)側(cè)面覆蓋有鱗片。雌蛾觸角上存在9種感器：毛形感器、刺形感器、耳形感器、腔錐形感器、錐形感器、栓錐形感器、腔乳頭狀感器、鱗形感器和B?hm氏鬃毛。不同感器在觸角各節(jié)上的分布與數(shù)量各不相同，且雌雄之間存在差異。鱗形感器為雌蛾特有，雄蛾觸角上的毛形感器多于雌蛾，腔錐感器少于雌蛾。

二點(diǎn)委夜蛾； 觸角感受器； 超微結(jié)構(gòu)； 掃描電鏡

二點(diǎn)委夜蛾［Athetis lepigone（M?schler）］，屬鱗翅目，夜蛾科，委夜蛾屬［1］。2005年7月我國首次發(fā)現(xiàn)二點(diǎn)委夜蛾在河北省為害玉米［2-3］，此后在山東、河南、安徽、江蘇、山西、北京等省市相繼發(fā)生為害［4］。該蟲是我國耕作制度（麥?zhǔn)蘸竺飧唾N茬播種）變革后玉米田新發(fā)生的重要害蟲，為害范圍逐年擴(kuò)大。二點(diǎn)委夜蛾主要在玉米苗期為害，咬食玉米莖基部和新生氣生根。在玉米2～6葉期主要咬食植株莖基部，形成3～4 mm圓形或橢圓形孔洞，致玉米心葉萎蔫枯死。在成片的玉米田地塊，幼蟲主要咬食植株根部，造成玉米倒伏，地上部分心葉萎蔫直至枯死。在玉米產(chǎn)區(qū)，一旦大量發(fā)生，常造成缺苗斷壟、大片死苗，導(dǎo)致玉米補(bǔ)種和毀苗現(xiàn)象［5］。幼蟲畏強(qiáng)光，喜陰暗潮濕環(huán)境，常躲在玉米幼苗周圍的碎麥秸下為害，因此，在田間難以發(fā)現(xiàn)幼蟲，防治困難。

二點(diǎn)委夜蛾作為一種新發(fā)害蟲，相關(guān)生物學(xué)研究較少，以往的研究主要集中在轉(zhuǎn)錄組測序研究［6］、監(jiān)測預(yù)報(bào)、田間發(fā)生規(guī)律、生物學(xué)特征以及防治技術(shù)等方面［7-9］。鱗翅目昆蟲能夠感受寄主植物中的揮發(fā)性化合物，并將此作為交配、覓食和尋找生殖場所的信息，根據(jù)這一特性可以用來監(jiān)測和誘殺或者驅(qū)避二點(diǎn)委夜蛾成蟲。

觸角是昆蟲的重要器官，觸角上眾多不同種類的感器在昆蟲求偶、覓食、聚集等活動(dòng)中常常借助化學(xué)氣味物質(zhì)傳遞信息。昆蟲的觸角感受器由特化的表皮組成，為昆蟲感受器官的最基本結(jié)構(gòu)單元和昆蟲機(jī)體感知外部環(huán)境進(jìn)行化學(xué)通訊的信息接收裝置，因此，為了深入研究二點(diǎn)委夜蛾化學(xué)感受系統(tǒng)，并找到有效控制其在農(nóng)作物上為害的有效途徑，本研究使用掃描電鏡詳細(xì)觀察了二點(diǎn)委夜蛾的觸角感器，明確了其觸角感器種類、形態(tài)、分布，為研究其化學(xué)通訊系統(tǒng)提供了組織學(xué)和形態(tài)學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

二點(diǎn)委夜蛾為本實(shí)驗(yàn)室用人工飼料［10］單管飼養(yǎng)，在控光（L∥D＝15 h∥9 h）、控溫（26±1）℃、控濕（70%～85%RH）的人工氣候箱內(nèi)單管飼養(yǎng)。按雌雄分開蛹，成蟲羽化后喂以10%的蜂蜜水。

1.2 材料處理

取羽化3 d的雌、雄成蟲各10頭，在解剖鏡下用鑷子摘取觸角，同時(shí)用小毛筆將觸角表面的鱗片刷去，用吸球小心地將雜質(zhì)吹凈。

1.3 掃描電鏡制樣方法

將清潔干凈的觸角置于盛有1%戊二醛－2%甲醛的磷酸緩沖液（p H 7.0）的離心管中（可以不用抽氣），4℃固定過夜。然后依次用50%、60%、70%、80%、90%乙醇脫水各10 min，再用100%乙醇脫水2次，每次10 min［11］。

1.4 電鏡觀察

取干燥后的雌雄蟲觸角各10根，根據(jù)需要分別將不同觀察面朝上粘于樣本臺上，在HITACHI S-3400NⅡ型掃描電鏡下觀察觸角基部、中部、端部數(shù)節(jié)及頂節(jié)，同時(shí)拍照，由于許多感覺器呈毛形，尖端效應(yīng)顯著，電鏡加速電壓不宜過高，選擇5 k V；其中的一些感覺器數(shù)量少，體積小，有的被掩蓋，通過從不同的角度仔細(xì)觀察尋找，保證測量感覺器的長度和直徑時(shí)觀察物處在視野平面上。對感器的分類和命名主要采用Schneider命名法［12］和Jefferson［13］標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，對二點(diǎn)委夜蛾的觸角感器類型進(jìn)行了詳細(xì)的分類鑒定。

2 結(jié)果與分析

2.1 二點(diǎn)委夜蛾觸角的一般特征

二點(diǎn)委夜蛾的觸角淡栗色，呈線狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成（圖1a，b），觸角內(nèi)側(cè)面覆蓋有鱗片。雌蟲觸角平均長（5.28±0.02）mm，雄蟲觸角長（4.99±0.06）mm，柄節(jié)較長，梗節(jié)粗短。雌蟲觸角基部直徑平均（2.2±0.05）μm，雄蟲觸角基部直徑平均（3.2±0.05）μm，均被以狹長的鱗片，表皮上具網(wǎng)紋結(jié)構(gòu)。鞭節(jié)由60～72個(gè)亞節(jié)組成，長度為2～5 mm。二點(diǎn)委夜蛾觸角感器主要分布在觸角的背面、腹面和外側(cè)面。在這些感器中以毛形感器和刺形感器為主，后排鱗片與前排鱗片以屋頂瓦片狀首尾相連，每排有8～12個(gè)鱗片（圖1）。在整個(gè)觸角上，感器主要集中在鞭節(jié)，柄節(jié)和梗節(jié)較少。

2.2 觸角感器形態(tài)與分布

通過對二點(diǎn)委夜蛾雌、雄蛾觸角的全方位掃描觀察，發(fā)現(xiàn)其觸角上分布的感器共有9種，分別是：毛形感器（sensilla trichodea，ST）、刺形感器（sensilla chaetica，SC）、耳形感器（sensilla auricillica，SAU）、腔錐形感器（sensilla coeloconica，SCO）、錐形感器（sensilla basiconica，SB）、栓錐形感器（sensilla styloconica，SS）、腔乳頭狀感器（sensilla cavitatapeg，SCP），鱗形感器（sensilla squamiformia，SQ）和B?hm氏鬃毛（B?hm bristles，BB），分述如下。

2.2.1 毛形感器

毛形感器是二點(diǎn)委夜蛾雌雄蛾觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，呈細(xì)長的毛形，頂端尖銳，端部直立或彎曲，根據(jù)端部形狀，分為2種：長直毛形感器（毛形感器Ⅰ）（圖2a，b，d，g）和長曲毛形感器（毛形感器Ⅱ）（圖2a，h）［14］。二點(diǎn)委夜蛾觸角上的毛形感器基部直徑約為（2.5±0.3）μm，頂端漸細(xì)，長約20～30μm，呈3～5排規(guī)則排列，在觸角的鞭節(jié)上分布有大量的長直毛形感器，梗節(jié)和柄節(jié)上數(shù)量較少，都在觸角表面上垂直生長，這類感器細(xì)長，表面光滑，基部無基窩。觸角上長曲毛形感器的數(shù)量較少，主要分布在柄節(jié)上，雄蟲多于雌蟲。長曲毛形感器細(xì)長光滑，徑直前伸，近端部呈彎鉤形，基部無基窩。

圖1 二點(diǎn)委夜蛾觸角的一般形態(tài)Fig.1 Normal antennal morphology of adultAthetis lepigone

2.2.2 刺形感器

外形剛直如刺，刺形感器基部均具有特化可活動(dòng)的環(huán)形膜（臼狀窩或基窩），刺形感器分布于觸角各鞭節(jié)的中部及柄節(jié)，二點(diǎn)委夜蛾觸角上刺形感器主要有長刺形感器（刺形感器Ⅰ）（圖2i）和短刺形感器（刺形感器Ⅱ）（圖2i）兩個(gè)類型。

刺形感器Ⅰ，基部直徑為（3±0.2）μm。長約60～80μm，臼狀窩直徑為17～28μm，比其他觸角感器要高出許多，較多分布在鞭節(jié)也有部分在雌蟲的柄節(jié)。

刺形感器Ⅱ，基部直徑為（2.1±0.5）μm，長約20～30μm，臼狀窩直徑為15～25μm，分布在各鞭節(jié)的側(cè)面，柄節(jié)基部。

2.2.3 耳形感器

較毛形感器粗短。外形類似禾本科作物卷心狀，有耳狀凹槽，主要分布于內(nèi)外側(cè)面結(jié)合處，靠近內(nèi)側(cè)鱗片著生。位置比較固定，基部著生在一臼狀窩內(nèi)，在鞭節(jié)腹面的兩側(cè)，基部直徑約為（4.5± 0.3）μm（圖2b，c，e，g）。

2.2.4 腔錐形感器

其形狀類似菊花，是一類感覺錐位于表皮凹陷中的感器。該腔直徑約12μm，錐高10μm，圓腔的周圍有15個(gè)花瓣?duì)畹木壦?，有的無緣栓，多分布于觸角鞭節(jié)（圖2e）。

2.2.5 錐形感器

像一根根短刺，呈灰白色，分布在柄節(jié)基部、梗節(jié)的基部、鞭節(jié)的末端3個(gè)亞節(jié)。端部直徑比毛形感器明顯粗，并呈鈍圓狀，長約4～9μm，散生于觸角的柄節(jié)和梗節(jié)上（圖2a）。

2.2.6 栓錐形感器

呈柱形，整體粗壯，基部和端部同粗，感器柱形截面直徑（8±0.5）μm，柱高約10～15μm。分布于鞭節(jié)背面（圖2b，d，f）。

2.2.7 腔乳頭狀感器

腔中突起物呈乳頭狀，腔的直徑約6～11μm，突起物高于腔深或接近于腔的上表面。數(shù)量少，主要分布在柄節(jié)與復(fù)眼相鄰處（圖2i）。

2.2.8 鱗形感器

著生在雌蟲觸角的鞭節(jié)亞節(jié)的鱗片下面，去除鱗片后，才能觀察到，呈線狀，長45～52μm。和鱗片具有相同的著生窩（鱗片窩）（圖2i）。

2.2.9 B?hm氏鬃毛

外形如長直毛形感器，表面光滑，不具基窩。分布在梗節(jié)的尾部和鞭節(jié)端部。雌蛾觸角上的B?hm氏鬃毛長度為（4.2±0.7）μm，基部直徑（0.7±0.03）μm。而雄蛾B?hm氏鬃毛長度為（3.6±0.4）μm，基部直徑（0.5±0.05）μm（圖2a）。

2.3 二點(diǎn)委夜蛾雌、雄蛾感器的比較

通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，二點(diǎn)委夜蛾雌蟲的觸角平均較雄蟲的長，雄蟲觸角直徑大于雌蟲，感器種類雌蟲比雄蟲豐富。雄蛾觸角上的毛形感器多于雌蛾。雄蛾觸角上的腔錐感器少于雌蛾。雄蛾觸角上無鱗形感器，而雌蛾則有（圖2）。

圖2 二點(diǎn)委夜蛾的觸角感器類型及形態(tài)特征Fig.2 The types and morphological characteristics of antennal sensilla of adultAthetis lepigone

3 討論

二點(diǎn)委夜蛾的雌雄蟲觸角都呈線狀，雄蟲觸角基部平均直徑大于雌蟲，這些特征和已經(jīng)報(bào)道的亞洲玉米螟和歐洲玉米螟類似［15-16］。但是不同昆蟲個(gè)體的各種感器在各個(gè)鞭節(jié)上的分布數(shù)目不同，不同鱗翅目昆蟲之間對性信息素的觸角電位反應(yīng)特征又有所不同。因此需要對二點(diǎn)委夜蛾的性信息素受體進(jìn)行深入研究，以期為性引誘劑和驅(qū)避劑的研制開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

本研究通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，二點(diǎn)委夜蛾具有9種觸角感器，數(shù)量較多的感器是毛形感器，其次是錐形感器、耳形感器、腔錐形感器、刺形感器、栓錐形感器、B?hm氏鬃毛、腔乳頭狀感器和鱗形感器，這為使用觸角電位、單細(xì)胞記錄等電生理技術(shù)進(jìn)一步研究這種新發(fā)害蟲的化學(xué)通訊機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

本研究發(fā)現(xiàn)二點(diǎn)委夜蛾觸角的毛形感器數(shù)量最多，且雄蛾觸角上的毛形感器多于雌蛾。毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器，主要具有感受信息化合物的作用［17-20］。在鱗翅目昆蟲中，黃地老虎的毛形感器的多型結(jié)構(gòu)和本研究類似［21］，因此，可以推測二點(diǎn)委夜蛾中數(shù)量眾多的毛形感器具有吸附周圍空間中的氣味物質(zhì)的作用。在二點(diǎn)委夜蛾雄蛾觸角中，毛形感器多于雌蛾，這可能是由于雄性個(gè)體觸角上某些毛形感器對性信息素有感受作用，以實(shí)現(xiàn)兩性個(gè)體在求偶交配過程中的信息識別、加工和交流［22］。

研究中發(fā)現(xiàn)雄蛾的腔錐感器少于雌蛾，恰恰相反，草地貪夜蛾的雄蛾觸角感器種類比雌蛾豐富，且觸角電位反應(yīng)結(jié)果表明：雄性草地貪夜蛾對6種性信息素反應(yīng)強(qiáng)度大大強(qiáng)于雌蛾［23］，在我們的研究中發(fā)現(xiàn)，二點(diǎn)委夜蛾具有9種觸角感器，不同感器對性信息素的結(jié)合需要進(jìn)一步試驗(yàn)證明。已知棉鈴蟲、玉米螟和桃蛀螟雌蟲的腔錐感器均多于雄蟲［15-16，19，24-25］。腔錐感器被認(rèn)為是一種有孔感器，主要功能為感受水蒸氣、二氧化碳、濕度變化、冷刺激、植物氣味等［26］。位于不同觸角位置的興安落葉松鞘蛾的腔錐感器性信息素受體不同［27］，二點(diǎn)委夜蛾的腔錐感器可能具有類似的作用。

研究中還發(fā)現(xiàn)鱗形感器只存在于雌蛾觸角上，雄蛾沒有。鱗形感器表面結(jié)構(gòu)與鱗片相似，但比一般鱗片狹且端部尖細(xì)，基部有臼狀窩，其神經(jīng)纖維末梢止于鱗片基部，與二點(diǎn)委夜蛾的鱗形感器相比，蔗扁蛾觸角的鱗形感器的著生位置特殊，在一個(gè)感器下面還著生有3～5個(gè)排列整齊而又規(guī)律的感器［28］，目前關(guān)于鱗形感器功能未見報(bào)道。因而，鱗形感器對于雌性二點(diǎn)委夜蛾成蟲的作用有待于深入研究。

［1］ Boemare N E.Biology，taxonomy and systematics ofPhotorhabdusandXenorhabdus［M］∥Gaugler R.Entomopathogenic nematology.Wallingford：CABI Publishing UK，2002：35 56.

［2］ 王振營，石潔，董金皋.2011年黃淮海夏玉米區(qū)二點(diǎn)委夜蛾暴發(fā)危害的原因與防治對策［J］.玉米科學(xué)，2012，20（1）：132 134.

［3］ 姜京宇，席建英.河北省2005年農(nóng)作物病蟲新動(dòng)態(tài)概述［J］.中國植保導(dǎo)刊，2006，26（7）：45 47.

［4］ 石潔，王振營，姜玉英，等.二點(diǎn)委夜蛾越冬場所調(diào)查初報(bào)［J］.植物保護(hù)，2011，37（6）：138 140.

［5］ 李立濤，馬繼芳，董立，等.二點(diǎn)委夜蛾的形態(tài)、為害及防控［J］.中國植保導(dǎo)刊，2011，31（8）：22 25.

［6］ Li L T，Zhu Y B，Ma J F，et al.An analysis of theAthetis lepigonetranscriptome from four developmental stages［J］.PLoS ONE，2013，8（9）：e73911.

［7］ 姜玉英，龔一飛，姜京宇.二點(diǎn)委夜蛾測報(bào)技術(shù)初探［J］.中國植保導(dǎo)刊，2011，31（8）：17 19.

［8］ 牛國柱.二點(diǎn)委夜蛾的發(fā)生與防治［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011（20）：186 190.

［9］ 李耀發(fā)，黨志紅，張立嬌，等.二點(diǎn)委夜蛾形態(tài)識別及發(fā)育歷期研究［J］.河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，15（4）：23 24.

［10］田彩紅，封洪強(qiáng)，許鵬，等.二點(diǎn)委夜蛾幼蟲人工飼料專利：中國，201210313981［P］.2012 12 26.

［11］田彩紅，何璠，封洪強(qiáng)，等.綠盲蝽胚胎發(fā)育的顯微及切片觀察［J］.植物保護(hù)，2013，39（1）：56 60.

［12］Schneider D.Insect antennae［J］.Annual Review of Entomology，1964，9：103 122.

［13］Jefferson N，Rubin R E，McFarland U，et al.Sex pheromones of noctuid moths.XXII.the external morphology of the antennae ofTrichoplusiani，Heliothiszea，Prodenia（Spodoptera）ornithogalli，andSpodopteraexigua［J］.Annals of the Entomological Society of America，1970，63（5）：1227 1238.

［14］陸宴輝，仝亞娟，吳孔明.綠盲蝽觸角感器的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2007，50（8）：863 867.

［15］Hallberg E，Hansson B S，Steinbrecht R A.Morphological characteristics of antennal sensilla in the European cornborer（Ostrinia nubilalis）（Lepidoptera：Pyralidae）［J］.Tissue and Cell，1994，26（4）：489 502.

［16］任自立，張清敏，郭淑華.亞洲玉米螟成蟲觸角的掃描電鏡觀察［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，1987，30（1）：26 32.

［17］陳湖海，康樂.蝗蟲觸角感受器及其生態(tài)學(xué)意義［J］.動(dòng)物學(xué)雜志，1998，33（3）：46 49.

［18］馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感器［J］.昆蟲知識，2000，37（3）：179 183.

［19］王桂榮，郭予元，吳孔明.棉鈴蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35（12）：1479 1482.

［20］尹姣，曹雅忠，羅禮智，等.草地螟觸角化學(xué)感受器的電鏡觀察［J］.昆蟲知識，2004，40（1）：56 59.

［21］Hallberg E.Fine-structural characteristics of the antennal sensilla ofAgrotis segetum（Insecta：Lepidoptera）［J］.Cell and Tissue Research，1981，218（1）：209 218.

［22］Hansson B S.Olfaction in Lepidoptera［J］.Experientia，1995，51（11）：1003 1027.

［23］Malo E A，Castrejon-Gomez V R，Cruz-Lopez L，et al.Antennal sensilla and electrophysiological response of male and femaleSpodoptera frugiperda（Lepidopera：Noctuidae）to conspecific sex pheromone and plant odors［J］.Annals of the Entomological Society of America，2004，97（6）∶1273 1284.

［24］吳才宏.棉鈴蟲雄蛾觸角的毛形感器對其性信息素組分及類似物的反應(yīng)［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，1993，36（4）：385 388.

［25］李倩，張?zhí)鞚?，白樹雄，?桃蛀螟成蟲觸角超微結(jié)構(gòu)觀察及對玉米花絲揮發(fā)物的電生理反應(yīng)［J］.植物保護(hù)，2014，40（1）：70 76.

［26］Carle T，Toh Y，Yamawaki Y，et al.The antennal sensilla of the praying mantisTenodera aridifolia：A new flagellar partition based on the antennal macro，micro-and ultrastructures［J］.Arthropod Structure Development，2014，43（2）：103 116.

［27］Yang Hui，Yan Shanchun，Liu Dan.Ultrastructural observations on antennal sensilla ofColeophoraobducta（Meyrick）（Lepidoptera：Coleophoridae）［J］.Micron，2009，40（2）：231 238.

［28］沈杰，樓兵干，沈幼蓮，等.蔗扁蛾觸角掃描電鏡觀察［J］.浙江林業(yè)科技，2005，25（6）：27 30.

The ultrastructures of the antennal sensilla ofAthetis lepigone

Tian Caihong1， Wang Ying1， Feng Hongqiang1， Liu Shuntong2， Qiu Feng1， Li Guoping1
（1.Henan Key Laboratory of Crop Pest Control，MOA’s Regional Key Lab of Crop IPM in Southern Part of Northern
China；Institute of Plant Protection，Henan Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou450002，China；
2.Luoyang Academy of Agricultural Sciences，Luoyang471011，China）

The morphology and ultrastructure of antennal sensilla ofAthetis lepigonewere observed under scanning electron microscope.The antennae ofAthetis lepigonewere made up of scapus，pedicel and flagella with the latter consisting of 72 segments.The antennae of female moth contained nine kinds of antennal sensilla，namely sensilla trichodea，sensilla chaetica，sensilla auricillica，sensilla coeloconica，sensilla basiconica，sensilla styloconica，sensilla cavitata-peg，sensilla squamiformia and B?hm bristles.The distribution and quantity of each sensilla，however，were different in different segments of the antennae.The antennae of male moth contained all of the above nine antennal sensilla except sensilla squamiformia，while the number of sensilla coeloconica was less than that of the female.

Athetis lepigone； antennal sensilla； ultrastructure； scanning electron microscope

S 435.132

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.012

2014 01 13

2014 04 09

河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年基金（2013YQ19）；河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展及示范推廣專項(xiàng)基金（2011 196 33）；“十二五”糧食豐產(chǎn)科技工程項(xiàng)目（2011BAD16B07）

致 謝：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)校重點(diǎn)學(xué)科開放實(shí)驗(yàn)室電鏡室的楊改青老師在掃描電鏡觀察中給予諸多幫助，謹(jǐn)致謝意。*通信作者 E-mail：feng＿h(yuǎn)q@163.com