應(yīng)較為全面地理解原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的差異

趙 曉 平

(包頭師范學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030)

摘要：原核細(xì)胞(prokaryotic cell)與真核細(xì)胞(eukaryotic cell)的進(jìn)化水平不相同，在結(jié)構(gòu)組成、生態(tài)功能、基因組特點(diǎn)、蛋白質(zhì)翻譯、基因的表達(dá)與調(diào)控等多方面存在著明顯的差異和區(qū)別，較為全面地了解這些差異和區(qū)別，對(duì)于學(xué)好和掌握細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)等課程的相關(guān)內(nèi)容會(huì)有所幫助和啟發(fā)。

關(guān)鍵詞：原核細(xì)胞；真核細(xì)胞；差異；生物進(jìn)化

收稿日期：*2014-12-01

作者簡介：趙曉平(1956-)，山西省忻州人，博士，教授，研究方向：遺傳學(xué)。

中圖分類號(hào)：Q756文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

0引言

自細(xì)胞出現(xiàn)后,生命的演化由化學(xué)演化進(jìn)入到生物進(jìn)化階段，進(jìn)化的速度也大大加快了。最早的細(xì)胞是原核細(xì)胞，盡管比較原始，但具有開創(chuàng)性的意義。現(xiàn)存種類繁多的生物與各種細(xì)胞都是由共同的祖先——原始細(xì)胞經(jīng)過長期的進(jìn)化演變而來。自原始細(xì)胞出現(xiàn)之后，生命才進(jìn)入到由遺傳、變異、選擇等生物學(xué)規(guī)律所驅(qū)動(dòng)的“達(dá)爾文式進(jìn)化”。真核細(xì)胞是原核細(xì)胞經(jīng)過漫長的進(jìn)化歲月而產(chǎn)生的，在生物進(jìn)化史上意義重大，其結(jié)構(gòu)和機(jī)能比原核細(xì)胞更為復(fù)雜和全面，是一切高等多細(xì)胞生物的基本組成單元。原核細(xì)胞與真核細(xì)胞處在兩個(gè)不同的進(jìn)化階段，相互之間既有傳承性又表現(xiàn)出多方面的的差異。

1原核生物與真核生物的劃分及其生物學(xué)意義

19世紀(jì)晚期?？藸柼岢鲈松锏母拍?，主要包括細(xì)菌、藍(lán)藻等無細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的生物。20世紀(jì)30年代末，.科帕蘭將原核生物獨(dú)立為一界，稱為菌界(包括細(xì)菌和藍(lán)藻)。1969年，惠特克提出了生物分界的五界說，將原核生物從其它生物類群中分離出來，成為單獨(dú)的原核生物界。幾乎所有的原核生物都由單個(gè)原核細(xì)胞構(gòu)成，而真核生物卻可以劃分為多細(xì)胞真核生物與單細(xì)胞真核生物[1]。原核生物以細(xì)菌和藍(lán)藻為代表，結(jié)構(gòu)較為簡單，種類繁多，在自然界中分布非常廣泛。藍(lán)藻是地球上最早通過光合作用進(jìn)行能量固定的生物類群，在太古代長達(dá)10多億年的時(shí)期里,一直是生物圈占優(yōu)勢的生物類群，也是生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級(jí)生產(chǎn)者，正是藍(lán)藻光合作用產(chǎn)生的氧氣，才為好氧生物的生存和發(fā)展提供了條件，進(jìn)而形成了無比豐富的生物多樣性。原核生物的研究,不僅對(duì)認(rèn)識(shí)生物的歷史發(fā)展有重要的作用和意義,而且對(duì)相關(guān)知識(shí)的開發(fā)與利用也具有廣闊前景。自原核生物與真核生物的劃分之后，逐步清楚了二者之間的進(jìn)化關(guān)系，確立了二者各自的生態(tài)范疇，明確了原核生物與真核生物在基因表達(dá)與調(diào)控方面的各自特點(diǎn)。

2二者進(jìn)化階段差異較大

從關(guān)于生命的嚴(yán)格意義角度講，最早的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的實(shí)體才是真正的生命形式。在細(xì)胞還沒有出現(xiàn)之前的最復(fù)雜的化學(xué)分子，生命的特征還不夠明顯，其演化過程總體上是受化學(xué)規(guī)律支配的。自細(xì)胞生命出現(xiàn)之后，化學(xué)演化才轉(zhuǎn)變?yōu)樯镞M(jìn)化。原始的原核細(xì)胞是地球上最早由化學(xué)分子轉(zhuǎn)化而來的生命實(shí)體。澳大利亞太古宇沃勒烏納群的微生物化石，表明有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命至少在35億年前就已經(jīng)存在，藍(lán)藻、細(xì)菌等原核生物在太古代至古元古代就早已廣泛分布。原核細(xì)胞的出現(xiàn)在生物進(jìn)化歷史中的意義無疑是特別巨大的，它們是現(xiàn)存所有生物類群的最早的祖先，進(jìn)化歷程花去了非常漫長的歲月。1977年，Woese等發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌,根據(jù)16sRNA的核苷酸序列比較分析，其地位與細(xì)菌一樣都各自成為一個(gè)域。分子系統(tǒng)學(xué)研究證明，全部生物界的進(jìn)化形成三條主干分支，它們分別為古細(xì)菌、真細(xì)菌(或細(xì)菌)和真核生物[3]。這三條主干可能都起源于一個(gè)共同的祖先——一種原始細(xì)胞。

真核細(xì)胞的出現(xiàn)是又一重大的進(jìn)化事件，最古老的真核生物化石已有近21億年的歷史。真核細(xì)胞是一類無論在結(jié)構(gòu)上還是在機(jī)能上都比原核細(xì)胞更為復(fù)雜的細(xì)胞，最顯著的特征是具有雙層膜包圍著的細(xì)胞核以及以線粒體、葉綠體、中心粒為代表的一些細(xì)胞器，真核細(xì)胞是由原核細(xì)胞進(jìn)化而來的。真核細(xì)胞的出現(xiàn)在生物進(jìn)化的過程中意義重大，至少表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：①奠定了有性生殖產(chǎn)生的基礎(chǔ)，增加了物種的變異性，極大地推進(jìn)了生物進(jìn)化的速度。②真核細(xì)胞的出現(xiàn)，促進(jìn)了動(dòng)、植物結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化和功能的強(qiáng)化，使二者分道揚(yáng)鑣。③促使形成了由動(dòng)物、植物和菌類所組成的三極生態(tài)系統(tǒng)，使生物進(jìn)化的水平進(jìn)入到一個(gè)新的階段。

3分裂方式的差異

細(xì)胞分裂(cell division)是細(xì)胞的增殖過程,在生命的繁衍過程中不可或缺。原核細(xì)胞的演化非常緩慢,花去了將近二十多億年的時(shí)間。原核細(xì)胞出現(xiàn)以后，就給生命提供了一個(gè)內(nèi)環(huán)境。細(xì)胞的繁殖是生命的首要任務(wù)。較為低等的原核細(xì)胞在進(jìn)行分裂時(shí)，將遺傳物質(zhì)DNA分子連在質(zhì)膜上，伴隨著DNA的復(fù)制，間體也開始復(fù)制。隨后，兩個(gè)間體逐漸離開，與其附著的兩個(gè)DNA分子環(huán)被拉開,兩個(gè)DNA環(huán)之間細(xì)胞膜向中央長入，形成隔膜，最后使一個(gè)細(xì)胞分為兩個(gè)。

真核細(xì)胞出現(xiàn)后，細(xì)胞分裂方式也發(fā)生了很大變化,主要表現(xiàn)在規(guī)律性更加明顯，機(jī)制逐步完善。依照核分裂的情況可以分為3種：第一種為有絲分裂，它是真核細(xì)胞分裂的基本形式。第二種為減數(shù)分裂，它是有性生殖的生物中導(dǎo)致生殖母細(xì)胞中染色體數(shù)目減半的過程,是有絲分裂的變形，由連續(xù)兩次分裂組成。第三種為無絲分裂，由于在分裂過程中不形成紡錘體，也不發(fā)生染色質(zhì)濃縮成染色體的變化而得名。

4細(xì)胞內(nèi)主要結(jié)構(gòu)的差異

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上的差異表現(xiàn)在多方面，原核細(xì)胞的遺傳物質(zhì)(DNA)分散在細(xì)胞質(zhì)中，而真核細(xì)胞的遺傳物質(zhì)DNA與RNA、蛋白質(zhì)結(jié)合形成染色質(zhì)集中于細(xì)胞核內(nèi)；原核細(xì)胞僅有核糖體，而真核細(xì)胞除核糖體外還有線粒體、高爾基體、葉綠體等多種細(xì)胞器；二者細(xì)胞壁的成分不相同；真核生物的光合作用和呼吸作用集中在具有膜的質(zhì)體和線粒體等細(xì)胞器中進(jìn)行，而原核生物光合作用和呼吸作用的機(jī)構(gòu)如果存在的話也是分散的。二者在結(jié)構(gòu)上還有好多方面細(xì)微的差異，如鞭毛的結(jié)構(gòu)、RNA聚合酶的組成、細(xì)胞壁的成分、細(xì)胞膜脂的組成等[4]，讀者可進(jìn)一步查閱有關(guān)的資料和相關(guān)的論著。

5基因組的差異

基因組也在經(jīng)歷著漫長的進(jìn)化過程。遺傳密碼的普遍性暗示著所有生命形式都有共同最早的進(jìn)化祖先，在整個(gè)生物進(jìn)化過程中它的遺傳密碼被保留了下來。進(jìn)化水平的不相同，二者的基因組在大小、結(jié)構(gòu)、基因序列等方面均有明顯的差異。原核生物的遺傳物質(zhì)DNA是裸露的，沒有與組蛋白進(jìn)行結(jié)合，雙螺旋 DNA 所構(gòu)成的一條染色體(chromosome) 在胞質(zhì)中僅形成一個(gè)核區(qū)，沒有核膜，被稱為原核或擬核。原核生物基因組較小，遺傳信息量比真核生物少很多， DNA分子多數(shù)呈環(huán)狀，僅有一個(gè)復(fù)制起點(diǎn)，基因的數(shù)量僅幾千個(gè)。這些特點(diǎn)，反映了進(jìn)化地位上的原始性。真核生物的基因組是以雙螺旋 DNA與組蛋白相結(jié)合，構(gòu)成一條或多條染色體群，每個(gè)染色體上的DNA有多個(gè)復(fù)制起點(diǎn)。染色體位于細(xì)胞核內(nèi)，有核膜包圍，故叫做真核 (nucleolus) 。遺傳信息量比原核生物大得多，基因數(shù)量可以達(dá)到幾萬個(gè)。真核生物的基因組中有大量的重復(fù)序列，可以區(qū)分為高度重復(fù)序列、中度重復(fù)序列和單拷貝DNA序列。基因組中還含有大量內(nèi)含子。原核生物和一些病毒的基因組中只在一些特定的基因結(jié)構(gòu)中存在特殊的重復(fù)順序，如轉(zhuǎn)座子和插人順序兩端的反向重復(fù)順序等，原核生物重復(fù)序列的重復(fù)次數(shù)少，重復(fù)片段小，所占基因組的比率很低，也沒有等級(jí)之分[5]。

6翻譯系統(tǒng)的差異

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞翻譯系統(tǒng)的差異，主要表現(xiàn)在核糖體的數(shù)量、大小及組成成分上的差異。二者核糖體數(shù)量差異較大，一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞約有20 000個(gè)核糖體，而真核細(xì)胞內(nèi)核糖體的數(shù)量可高達(dá)106個(gè)，在未成熟的蟾蜍卵細(xì)胞內(nèi)則可達(dá)到1012個(gè)。原核生物的核糖體較小，真核生物的核糖體較大，沉降系數(shù)為 80S ，由 60S 和 40S 兩個(gè)亞單位構(gòu)成。在真核生物中，所有正在進(jìn)行蛋白質(zhì)合成的核糖體直接或間接與細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)有關(guān)聯(lián)或者與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)相連的。細(xì)菌的核糖體大都通過與mRNA的相互作用，被固定在核基因組上[6]。組成原核生物與真核生物核糖體的蛋白質(zhì)種類差異較大，原核生物的核糖體含有36種蛋白質(zhì)，而真核生物的核糖體含有49種蛋白質(zhì)。真核生物的5.8srRNA含有與原核生物5srRNA中的保守序列CGAAC相同的序列，可能是與tRNA作用的識(shí)別序列，說明5.8srRNA可能與原核生物5srRNA具有相同的功能。真核生物的18srRNA的3ˊ端與大腸桿菌16srRNA有廣泛的同源性，說明二者的功能是相同的，既與mRNA的結(jié)合有關(guān)，也與大小亞基的結(jié)合有關(guān)。原核生物的翻譯起始信號(hào)為SD序列，而真核生物的翻譯起始識(shí)別序列比較復(fù)雜。

7基因表達(dá)調(diào)控的異同

基因的表達(dá)與調(diào)控是個(gè)體發(fā)育的基礎(chǔ)，其過程嚴(yán)格有序，原核生物與真核生物由于結(jié)構(gòu)上的不同和進(jìn)化水平的差異，基因表達(dá)的調(diào)控方式存在很大的差異。

7.1原核生物基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)

單細(xì)胞的原核生物，基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)表現(xiàn)如下:以最為經(jīng)濟(jì)的方式在基因表達(dá)的第一步實(shí)行有效的控制，調(diào)控主要發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上;在長期的進(jìn)化過程中對(duì)其生存的環(huán)境產(chǎn)生了高度的適應(yīng)性和應(yīng)變能力，其基因表達(dá)既受到自身的遺傳結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)，又表現(xiàn)了對(duì)環(huán)境的應(yīng)變能力;轉(zhuǎn)錄的模式主要為受操縱子控制,如乳糖操縱子、半乳糖操縱子、色氨酸操縱子等。任何開啟和關(guān)閉操縱子的因素都會(huì)影響基因的轉(zhuǎn)錄,以控制基因的表達(dá)。除以上因素外，在原核生物的基因調(diào)控中，降解物、細(xì)菌的應(yīng)急反應(yīng)等對(duì)基因表達(dá)都有調(diào)控作用。一個(gè)典型的例子是，細(xì)菌在應(yīng)急反應(yīng)時(shí)可以產(chǎn)生多種RNA、糖、脂肪、蛋白質(zhì)在內(nèi)的幾乎全部生物化學(xué)反應(yīng)過程均被停止，大量空載的tRNA激活焦磷酸轉(zhuǎn)移酶,使鳥苷四磷酸(ppGpp)大量合成,ppGpp以及pppGpp的出現(xiàn)會(huì)使許多基因關(guān)閉，它們的作用十分廣泛,是基因轉(zhuǎn)錄的超級(jí)調(diào)控因子[7]。

7.2真核生物基因表達(dá)調(diào)控特點(diǎn)

真核生物的基因調(diào)控方式比原核生物復(fù)雜的多，主要表現(xiàn)為DNA和染色質(zhì)的兩極調(diào)控作用。存在于核小體上的組蛋白與DNA結(jié)合能阻止DNA上基因的轉(zhuǎn)錄,去除組蛋白基因又能夠轉(zhuǎn)錄。在真核生物中，沒有操縱子以及與操縱基因相臨的調(diào)節(jié)基因,而在基因組上特定順式作用元件可以影響基因表達(dá)，如:增強(qiáng)子、啟動(dòng)子、位點(diǎn)控制區(qū)(Locus control region,LCR)等。真核生物的增強(qiáng)子是存在于基因組上的一段DNA序列，能使與它相連鎖的基因的轉(zhuǎn)錄頻率明顯增加。在真核生物中，還可以通過順式作用元件與反式作用因子復(fù)雜的相互作用實(shí)現(xiàn)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控。除以上因素外，真核生物基因表達(dá)還受激素水平的調(diào)節(jié)，這些激素包括固醇類激素以及代謝性激素,它們可以啟始基因的轉(zhuǎn)錄。

綜上所述，原核細(xì)胞與真核細(xì)胞之間多方面的差異，表現(xiàn)了由簡單到復(fù)雜、由低級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化等級(jí)性，也決定了各自的特殊性。由于原核生物和真核生物的繁殖方式、結(jié)構(gòu)的不同，研究和分析方法也有特殊性，如微生物遺傳學(xué)在二十世紀(jì)40年代——60年代間得到了迅速地發(fā)展，主要是得益于細(xì)菌和病毒繁殖速度快、產(chǎn)生大量子代，容易篩選突變等優(yōu)點(diǎn)而建立起來的。在原核生物分子生態(tài)學(xué)研究方面， PCR-克隆文庫法逐漸成為研究環(huán)境原核生物多樣性的主要手段[6]。有關(guān)真核生物的許多研究成果和方法也不能簡單直接地以用于原核生物。在理解和學(xué)習(xí)相關(guān)內(nèi)容時(shí)，一定要注意二者的相互聯(lián)系和多方面的差異性。

參考文獻(xiàn)〔〕

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More Comprehensive Understanding of the Differences

Between Prokaryotic Cells and Eukaryotic Cells

ZHAO Xiao-ping

(Faculty of Biology and Biotechnology,Baotou Teachers College,Baotou 014031)

Abstract:The evolutionary level between Prokaryotic cells and Eukaryotic cells is not the same. There are clear differences and distinctions in structure and composition,ecological function,genomic features,protein translation and gene expression. To learn more about the differences and distinctions is good for learning and grasping Cell biology,genetics,molecular biology.

Key words:Prokaryotic cell; Eukaryotic cell; Difference; Biological evolution