侯玉平, 柳 林, 初 航, 馬淑杰, 趙 丹, 梁榮榮

魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 煙臺 264025

外來植物火炬樹(RhustyphinaL.)入侵對不同林型土壤性質(zhì)的影響

侯玉平*, 柳 林, 初 航, 馬淑杰, 趙 丹, 梁榮榮

魯東大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 煙臺 264025

生物入侵在世界范圍內(nèi)廣泛發(fā)生，嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)厣锒鄻有院蜕鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。植物與土壤之間的相互作用在決定植物的競爭力以及分布格局中起著重要作用，是影響外來植物入侵力和生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的一個重要方面。目前，有關(guān)研究已成為植被生態(tài)學(xué)與入侵生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。引自北美的外來植物火炬樹(RhustyphinaL.)已成為我國北方主要的入侵木本植物之一。比較了火炬樹單優(yōu)林型、火炬樹+刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)混交林、火炬樹+麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)混交林、火炬樹+銀白楊(PopulusalbaL.)混交林4種不同林型的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、土壤酶活性和土壤養(yǎng)分含量特征。結(jié)果表明：火炬樹單優(yōu)林土壤細(xì)菌、放線菌數(shù)量明顯高于各混交林型，而真菌數(shù)量無顯著差異；土壤酶活性方面，火炬樹單優(yōu)林脲酶、過氧化氫酶活性高，土壤磷酸酶活性低；火炬樹的入侵顯著提高了土壤全碳、全氮、全磷和硝態(tài)氮含量，同時明顯降低了土壤銨態(tài)氮含量。硝態(tài)氮含量的增高可能與火炬樹入侵造成土壤微生物群落組成變化、土壤硝化速率高有關(guān)；而火炬樹入侵降低了土壤銨態(tài)氮含量，說明該物種可能更易于吸收利用銨態(tài)氮。以上研究結(jié)果表明，火炬樹可以改變土壤生態(tài)系統(tǒng)的微生物群落組成和土壤酶活性并影響土壤相關(guān)營養(yǎng)元素循環(huán)，從而可能使其在與當(dāng)?shù)刂参锏母偁幹蝎@得優(yōu)勢，為自身的入侵創(chuàng)造有利條件。

火炬樹; 生物入侵; 土壤微生物群落; 土壤養(yǎng)分; 土壤酶活性

生物入侵嚴(yán)重威脅著當(dāng)?shù)厣锒鄻有裕淖兩鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，給社會經(jīng)濟(jì)帶來巨大損失，已成為日益嚴(yán)重的全球性問題[1]。加強(qiáng)生物入侵機(jī)制研究，對于及時防控和綜合治理外來入侵種，維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡，保護(hù)生物多樣性，保證生態(tài)環(huán)境安全具有重要意義[2- 3]。

有證據(jù)表明，外來植物可以通過改變?nèi)肭值氐纳L環(huán)境為自身創(chuàng)造新的生存條件[4- 5]。土壤是植物生長的基質(zhì)并為其提供養(yǎng)分，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的結(jié)構(gòu)和功能單位，對于植物的定植、生長和競爭以及群落物種組成具有關(guān)鍵作用[6- 7]。外來植物入侵可能對土壤性質(zhì)產(chǎn)生極大改變，反過來這種改變很可能影響外來植物與本地植物的競爭[8- 9]。外來植物與土壤之間的相互作用是影響外來植物入侵力和生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的一個重要方面，目前有關(guān)研究已成為植被生態(tài)學(xué)與入侵生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[10- 11]。

火炬樹(RhustyphinaL.)別名鹿角漆，屬漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木屬(Rhus)落葉灌木或小喬木，原產(chǎn)于北美洲?；鹁鏄湓谖覈耘嗍加?959年，最早作為觀賞樹種引入?；鹁鏄渚哂袃?yōu)良的生物學(xué)特性，適應(yīng)能力強(qiáng)，耐旱，耐瘠薄，根系發(fā)達(dá)，生長快，根蘗萌發(fā)力強(qiáng)，因此在最近半個世紀(jì)的生態(tài)建設(shè)中受到極大歡迎，成為中國北方主要造林樹種之一[12]。目前，火炬樹已在主要引種栽植地區(qū)，如北京、河北和山東等，不斷向四周蔓延擴(kuò)散, 占據(jù)灌叢草地, 并向農(nóng)田、人工林和次生林侵入，造成生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的喪失[13]。本文以外來植物火炬樹為研究對象，探討其入侵與土壤微生物群落組成、土壤酶活性、土壤養(yǎng)分含量特征的關(guān)系，揭示火炬樹入侵的土壤學(xué)機(jī)制，從而為該樹種的管理和防控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)煙臺蓁山屬山東半島北部黃海沿岸丘陵，暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫12℃，年平均降雨量740.3mm。蓁山最高點(diǎn)海拔327.6m，山峰平均高度在230—250m之間。山體沿多方向延伸，崎嶇起伏，生境多樣。棕壤，成土母質(zhì)為花崗巖，土為棕黃色，弱酸性。植被以華北區(qū)系為主，因人類活動頻繁，原始植被被破壞，現(xiàn)存均為次生類型，常見優(yōu)勢樹種有刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)、麻櫟(Quercusacutissima Carruth.)等[14]。2005年，火炬樹作為植被恢復(fù)和觀賞樹種被少量引入蓁山，種植于路徑兩側(cè)。2009年，火炬樹已大肆擴(kuò)散蔓延，侵入周邊生境，甚至形成片段化單優(yōu)種群[15]。

1.2 林型選取與樣品采集

2012年4月，在蓁山選取火炬樹單優(yōu)林和火炬樹入侵形成的常見闊葉混交林型(火炬樹+刺槐混交林、火炬樹+麻櫟混交林、火炬樹+銀白楊(PopulusalbaL.)混交林)等4種林型。4種林型在蓁山呈連續(xù)斑塊狀分布，生境特征較為一致(表1)。每種林型隨機(jī)取30個采樣點(diǎn)，取0—20cm表層土壤，每5個采樣點(diǎn)土壤混合成一個土樣。去除根系、石子等雜物，將土壤分為兩部分，第一部分約100g立即放4℃冰箱中保存，用于土壤微生物分析和土壤硝態(tài)氮與銨態(tài)氮測定；第二部分(約500g)風(fēng)干，過2mm篩，室溫保存，用于土壤酶活性分析和土壤其它化學(xué)性質(zhì)測定。

表1 不同林型生境特征

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 土壤微生物分析

土壤微生物群落組成采用平板涂抹法[16]測定，細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基，放線菌采用改良的高氏1號培養(yǎng)基。

1.3.2 土壤酶測定方法

各土壤酶活性的測定均參照關(guān)松蔭[17]的方法。采用比色法測定土壤脲酶、酸性磷酸酶活性；采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性。

1.3.3 土壤化學(xué)性質(zhì)的測定

土壤pH值用電極法測定, 土壤懸濁液為水土質(zhì)量比1∶2.5；土壤全碳和全氮采用元素分析儀(Vario MACRO cube, Elmentar)測定；土壤銨態(tài)氮采用靛酚藍(lán)比色法測定，硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測定；土壤全磷和有效磷采用鉬銻抗比色法。以上指標(biāo)測定均參考鮑士旦[18]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)，采用SNK 法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果

2.1 不同林型的土壤微生物

火炬樹單優(yōu)林與3種混交林的土壤微生物組成差異顯著(表2)?；鹁鏄鋯蝺?yōu)林細(xì)菌數(shù)量明顯高于各混交林，較火炬樹+刺槐林、火炬樹+麻櫟林、火炬樹+銀白楊林分別高出225%、86%、117%，3種混交林型間沒有顯著差異。各林型對土壤放線菌數(shù)量的影響差異顯著，其中以火炬樹單優(yōu)林放線菌數(shù)量最高，火炬樹+刺槐林最低，火炬樹+麻櫟林和火炬樹+銀白楊林之間沒有顯著差異。各林型土壤真菌數(shù)量差異不顯著(P>0.05)。

2.2 不同林型的土壤酶活性

火炬單優(yōu)林與各混交林型的土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性差異顯著?；鹁鏄鋯蝺?yōu)林脲酶活性最高，較火炬樹+刺槐林、火炬樹+麻櫟林、火炬樹+銀白楊林分別高出65%、67%、45%(圖1)。磷酸酶活性，火炬樹+銀白楊林>火炬樹+刺槐林>火炬樹+麻櫟林>火炬樹單優(yōu)林(圖2)。過氧化氫酶活性，火炬樹單優(yōu)林明顯高于各混交林型，較火炬樹+刺槐林、火炬樹+麻櫟林、火炬樹+銀白楊林分別高出14%、8%、12%(圖3)。

表2 火炬樹入侵對不同林型土壤微生物的影響

圖1 火炬樹入侵對不同林型土壤脲酶活性的影響Fig.1 Effects of Rhus typhina invasion on soil urease activity in different forest types

圖2 火炬樹入侵對不同林型土壤磷酸酶活性的影響Fig.2 Effects of Rhus typhina invasion on soil phosphatase activity in different forest types

圖3 火炬樹入侵對不同林型土壤過氧化氫酶活性的影響Fig.3 Effects of Rhus typhina invasion on soil catalase activity in different forest types

2.3 不同林型的土壤化學(xué)性質(zhì)

火炬樹單優(yōu)林與各混交林型的土壤pH值、全碳、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷的含量差異顯著(表3)。土壤pH值，以火炬樹+銀白楊林最高，火炬樹單優(yōu)林次之，火炬樹+刺槐林和火炬樹+麻櫟林最低。土壤養(yǎng)分因子方面，土壤全碳、全氮、硝態(tài)氮、全磷的含量，火炬樹單優(yōu)林均明顯高于各混交林。其中，火炬樹單優(yōu)林全碳較火炬樹+刺槐林、火炬樹+麻櫟林、火炬樹+銀白楊林分別高出71%、38%、27%；全氮較上述混交林分別高出67%、59%、52%；硝態(tài)氮含量，火炬樹單優(yōu)林分別為上述混交林的2.9倍、11.7倍、5.8倍；全磷較上述混交林分別高出37%、14%、37%。另一方面，火炬樹單優(yōu)林銨態(tài)氮含量明顯低于各混交林型，較火炬樹+刺槐林、火炬樹+麻櫟林、火炬樹+銀白楊林分別降低80%、94%、69%。各林型有效磷含量差異不顯著(P>0.05)。

3 討論

3.1 火炬樹入侵對不同林型土壤微生物的影響

植物與土壤之間的相互作用在決定植物的競爭力以及分布格局中起到重要作用，是植被生態(tài)學(xué)的熱點(diǎn)研究領(lǐng)域[11]。例如有研究發(fā)現(xiàn)，在植被演替的較早階段，植物-土壤的負(fù)反饋?zhàn)饔么龠M(jìn)演替的發(fā)生；而在演替的較晚階段，植物-土壤的正反饋?zhàn)饔脮泳徰萏娴陌l(fā)生[19]。目前，在外來植物入侵過程中，關(guān)于植物-土壤互作的研究多集中于說明外來植物與土壤之間的正反饋促進(jìn)其成功入侵[4]。

表3 火炬樹入侵對不同林型土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

本研究中，火炬樹單優(yōu)林土壤微生物數(shù)量，如土壤細(xì)菌、放線菌等，顯著高于其他林型，這與前期對火炬樹凋落物化感物質(zhì)對土壤微生物性質(zhì)的影響研究結(jié)果[15]基本一致。這些結(jié)果暗示火炬樹可能通過分泌化感物質(zhì)等途徑改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與組成，進(jìn)而以微生物為橋梁改變土壤化學(xué)性質(zhì)，從而在該物種入侵中起一定的作用。其具體機(jī)制尚需進(jìn)一步的深入研究。

3.2 火炬樹入侵對不同林型土壤酶活性的影響

土壤酶是存在于土壤中的具有生物活性的蛋白質(zhì)，參與碳、氮、磷等元素的循環(huán)，在土壤生態(tài)過程中發(fā)揮重要作用[20]。土壤酶活性是土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)強(qiáng)度的反映，也是土壤肥力高低的重要指標(biāo)[21]。

脲酶參與土壤氮素的分解轉(zhuǎn)化，為植物和微生物生長提供氮源。在本研究中，土壤脲酶的活性以火炬樹單優(yōu)林為最高，可見火炬樹同紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)[22]、黃頂菊(Flaveriabidenti)[23]等外來植物一樣，入侵過程中通過提高脲酶活性加快了土壤中氮素的轉(zhuǎn)化過程，為自身生長提供肥力。

磷酸酶能夠催化土壤有機(jī)磷化合物的分解反應(yīng)，其活性高低直接影響土壤有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性[24]。本研究區(qū)域中土壤N∶P較低，說明土壤主要為氮限制而非磷限制，這在一定程度上為火炬樹單優(yōu)林具有較低的土壤磷酸酶活性提供了解釋。

在生物體(包括土壤)中，過氧化氫酶的作用在于破壞對生物體有毒的過氧化氫。它可以表示土壤氧化過程的強(qiáng)度，而土壤氧化過程的強(qiáng)度又形成了與土壤有機(jī)質(zhì)合成及其有效性有關(guān)的土壤動力學(xué)現(xiàn)象，所以過氧化氫酶活性與土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化速度密切相關(guān)[25]。火炬樹單優(yōu)林過氧化氫酶含量高，說明火炬樹入侵使得土壤氧化還原過程加強(qiáng)，增加了土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化，可提供更多養(yǎng)分供植物吸收利用。

3.3 火炬樹入侵對不同林型土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

外來植物入侵對土壤養(yǎng)分含量的影響有不同格局，其中很多外來植物被證明具有改善土壤有效養(yǎng)分的能力，從而為自身生長提供有利條件，如入侵新西蘭的綠毛山柳菊(Hieraciumpilosella)[26]，入侵美國的鹽生草(Halogetonglomeratus)[27]，以及入侵中國的紫莖澤蘭[10,22]等。本研究中，外來植物火炬樹的入侵顯著提高了土壤全碳、全氮、硝態(tài)氮和全磷的含量。

另外，火炬樹入侵顯著提高土壤硝態(tài)氮含量的同時，明顯降低了土壤銨態(tài)氮含量。有研究發(fā)現(xiàn)，一些外來入侵植物周圍土壤硝態(tài)氮含量高，比如Kourtev等[28]研究發(fā)現(xiàn)，日本小檗(Berberisthunbergii)和柔枝莠竹(Microstengiumvimineum)兩種外來植物，其土壤硝態(tài)氮含量比當(dāng)?shù)刂参锔?，而銨態(tài)氮含量相對較低。Chen等[29]對華南地區(qū)重要入侵植物薇甘菊(Mikaniamicrantha)的研究也發(fā)現(xiàn)，薇甘菊生長的土壤中硝態(tài)氮含量高。硝態(tài)氮含量的增高可能與火炬樹入侵造成土壤微生物組成改變、土壤硝化速率高有關(guān)[15]。而過量硝態(tài)氮積累在土壤中，可能會造成土壤結(jié)構(gòu)的破壞，對當(dāng)?shù)刂参锷L造成一定抑制。另一方面，陸建忠等[30]研究發(fā)現(xiàn)，外來入侵植物加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)在銨氮條件下生長得更好，表明該物種對銨氮的利用有一定偏好。在本研究中，火炬樹入侵增加了土壤硝態(tài)氮含量而降低了土壤銨態(tài)氮含量，說明火炬樹可能更易于吸收利用銨態(tài)氮。

4 結(jié)論

外來入侵植物與土壤之間的相互作用是影響外來植物入侵力和生態(tài)系統(tǒng)可入侵性的一個重要方面，目前有關(guān)研究已成為植被生態(tài)學(xué)與入侵生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)。本研究比較了火炬樹單優(yōu)林與火炬樹入侵形成的常見闊葉混交林型的土壤性質(zhì)差異。結(jié)果表明，火炬樹入侵對土壤微生物群落組成、土壤酶活性及土壤養(yǎng)分含量均有顯著影響?；鹁鏄淙肭挚梢愿淖兺寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)的微生物組成和土壤酶活性并影響土壤相關(guān)營養(yǎng)元素循環(huán)。研究證實(shí)，外來植物火炬樹入侵可引起土壤微生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程發(fā)生改變，反過來這種改變可能有利于外來植物在與本地植物的競爭中占據(jù)優(yōu)勢。同時，從土壤學(xué)角度揭示火炬樹入侵成功的機(jī)制，為深入探索植物與土壤之間的相互作用在決定植物的競爭力以及分布格局中的作用提供研究思路。未來仍需深入研究火炬樹入侵對土壤性質(zhì)改變對其生長和競爭能力的影響。

致謝：中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所黃喬喬博士幫助修改，中國科學(xué)院華南植物園倪廣艷博士幫助寫作，特此致謝。

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Effects of exotic plantRhustyphinainvasion on soil properties in different forest types

HOU Yuping*, LIU Lin, CHU Hang, MA Shujie, ZHAO Dan, LIANG Rongrong

CollegeofLifeSciences,LudongUniversity,Yantai264025，China

Rapid expansion of exotic invasive plants throughout the world is well acknowledged as one of the major threats to biodiversity and ecosystem stability. Plant-soil interactions play an important role in plant competition and distribution, and represent an important aspect of the invasion potential of exotic plants and ecosystem invasibility, one of the hot research topics in vegetation and invasion ecology.Rhustyphina, an exotic large shrub or small tree introduced from North America in 1959, was identified as a main afforestation species in Northern China. However, as its distribution keeps expanding, it has been increasingly realized as a potential invasive species in local habitats. In the present study, we examined the influence ofR.typhinainvasions in four different forest types on typical soil properties, including soil microbial community, soil enzyme activities, and soil chemical properties. In April 2012, soil samples were collected from four different types of forests (dominated byR.typhina,R.typhina+Robiniapseudoacacia,R.typhina+Quercusacutissima,R.typhina+Populusalba, respectively) in the Zhen Mountain, Yantai of Shandong Province. Subsequently, soil microbial community, soil enzyme activities, and soil chemical properties of each soil sample were analyzed in the laboratory. The results showed that the invasion of the exotic plantR.typhinaaffected soil properties by (1) significantly increasing the amount of bacteria and actinomyces, but not the fungi; (2) significantly enhancing the soil enzyme activities of urease and catalase, while decreasing acid phosphatase; (3) accelerating the soil total C, total N, total P and nitrate N content, but decreasing the ammonium N content. The elevated nitrate N content may be caused by the altered composition of soil microbial community and the accelerating soil nitrification rate byR.typhinainvasion. However, the ammonium N content was reduced afterR.typhinainvasion, suggesting thatR.typhinaprefers to absorb and utilize ammonium N in the soil. Collectively, our results strongly suggest thatR.typhinacan alter soil nutrient dynamics by modifying the composition of soil biota and the activities of soil enzymes, which in turn alter the soil properties. All these changes may endowR.typhinaadvantages in competition with native species during its establishment, inhibit native plants, and finally facilitate its invasion process in the field. Both management of exotic plant invasions and the restoration of native invaded communities should be sufficient to manage the effects of exotic plant species on the soil. This study has theoretical and practical implications for studying the mechanisms underlying biological invasions and the risk-assessment and management of exotic plantR.typhinarespectively.

RhustyphinaL.; biological invasions; soil microbial community; soil nutrients; soil enzyme activity

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31300465); 山東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(ZR2012CQ020); 山東省高等學(xué)?？萍加?jì)劃項(xiàng)目(J13LE08); 煙臺市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2012124)

2014- 04- 16;

日期:2014- 10- 08

10.5846/stxb201404160740

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hou_yuping@163.com

侯玉平, 柳林, 初航, 馬淑杰, 趙丹, 梁榮榮.外來植物火炬樹(RhustyphinaL.)入侵對不同林型土壤性質(zhì)的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(16):5324- 5330.

Hou Y P, Liu L, Chu Hang, Ma S J, Zhao D, Liang R R.Effects of exotic plantRhustyphinainvasion on soil properties in different forest types.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5324- 5330.