郭小靜, 韓甜甜, 王 榮, 張 貞, 蓋 瑞, 毛志泉, 陳學(xué)森, 吳樹敬, 沈 向

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018)

重茬脅迫下蘋果不同砧木幼苗生長及根系吸收的差異

郭小靜, 韓甜甜, 王 榮, 張 貞, 蓋 瑞, 毛志泉, 陳學(xué)森, 吳樹敬, 沈 向*

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018)

【目的】選擇合適砧木是防治蘋果重茬障礙最有前途的方法之一。本研究比較了三種蘋果砧木的幼苗在重茬脅迫下的生長及根系吸收的差異，探討重茬脅迫對K+、 Ca2+吸收的影響，為篩選抗重茬砧木材料和培育抗重茬砧木品種提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳云揭靥鸩?MalushupehensisRehd.)、 新疆野蘋果[Malussieversii(Ledeb.)Roem.]和富平楸子[Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]一年生實生苗為試材，取自泰安市道朗鎮(zhèn)玄家莊20年紅富士/八棱海棠老果園原樹穴深0—40 cm的根際土作為試驗用土，于2012年4月25日取砧木幼苗并分為兩組，一組利用非損傷微創(chuàng)技術(shù)測定根際K+、 Ca2+離子流，根系固定于平衡液中，平衡半小時后測定重茬脅迫前的根際離子流速，然后將其在重茬土提取液中浸泡半小時，測定重茬脅迫后的根際離子流速；另一組移栽至直徑為25cm、 深30cm的苗盆中，7～9月分別測定植株株高、 徑粗、 葉綠素含量和光合速率；生長季結(jié)束后掃描根系結(jié)構(gòu)，分別稱量幼苗根系、 枝條、 葉片的鮮重和干重?！窘Y(jié)果】三種砧木幼苗受到重茬脅迫后，地上部生長受到不同程度抑制。重茬脅迫前后平邑甜茶株高差異不顯著，新疆野蘋果和富平楸子株高脅迫后均顯著降低；新疆野蘋果光合速率重茬土顯著低于正茬土，其它兩種砧木光合速率在脅迫前后無顯著差異；葉綠素含量均表現(xiàn)為重茬土顯著低于正茬土；徑粗在脅迫前后無顯著差異。重茬土中新疆野蘋果根系干物質(zhì)積累下降明顯，根/冠比增大；三種砧木的根系生長量顯著增大，根系總長度分別是正茬土中根系總長度的1.45倍、 2.22倍、 1.71倍；三種砧木幼苗在重茬土中的根系活力均低于正茬，但脅迫前后平邑甜茶根系活力下降幅度最小。重茬脅迫后，三種砧木的根際K+離子流均由內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥馀牛{迫前后平邑甜茶的根際K+離子平均流速變化較小，說明對其影響小，新疆野蘋果根際K+離子平均流速變化最為明顯，其吸收K+能力最弱；平邑甜茶根際Ca2+流動方向在脅迫前后未發(fā)生變化，均為內(nèi)流，而另外兩種砧木根際Ca2+離子流均由內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥馀?，且新疆野蘋果根際Ca2+離子平均流速變化最為明顯?！窘Y(jié)論】蘋果砧木在重茬脅迫下地上部生長受到顯著性抑制，根系總量增大，K+、 Ca2+的吸收受到不同程度的影響；重茬使抗性較差的砧木新疆野蘋果的物質(zhì)積累受到較嚴(yán)重的阻礙，根冠比顯著增加，K+、 Ca2+的吸收受到嚴(yán)重影響；較耐重茬的砧木平邑甜茶的根冠比相對穩(wěn)定，K+、 Ca2+的吸收受到的影響也最小；富平楸子的表現(xiàn)介于兩者之間。

蘋果砧木；重茬脅迫；根系吸收；離子流速

蘋果重茬障礙是全球性問題，盡管國內(nèi)外對重茬障礙的防治已經(jīng)有了一些有效方法，但由于造成蘋果重茬障礙的因素多，栽植地區(qū)和果園狀況也有差異，即使在同一地區(qū)也存在許多不確定因素，其中生物因素是蘋果重茬障礙的主要因素[1-4]，目前普遍認(rèn)為選擇合適的砧木是控制蘋果重茬障礙最有前途的方法之一。Isutsa等[5]從總生物量、 根壞死、 根部真菌和根腐線蟲等4個標(biāo)準(zhǔn)評價蘋果種內(nèi)或種間雜交的抗重茬性或耐重茬性，發(fā)現(xiàn)M.sieversii和M.kirghisorum表現(xiàn)為明顯的耐重茬。Rumberger等[6]比較了CG系砧木對連作障礙的反應(yīng)，認(rèn)為砧木能影響樹體生長和根際微生物群落組成，且CG210和CG30較為耐重茬。此外，Leinfelder等[7]和 Martinez等[8]也認(rèn)為CG210和CG30耐重茬。Fazio等[9]研究發(fā)現(xiàn)蘋果砧木資源中存在抗重茬障礙的遺傳基因，有望利用M.sieversii種質(zhì)獲得抗重茬障礙的砧木。而目前針對這一問題的研究多集中在耐重茬蘋果砧木的綜合比較及篩選方面，從根系吸收方面探討重茬脅迫對蘋果砧木影響的研究很少報道。本試驗以生產(chǎn)上常用的三種蘋果砧木平邑甜茶、 新疆野蘋果和富平楸子為試材，通過對地上部生物學(xué)指標(biāo),營養(yǎng)器官的鮮、 干重以及根系活力和結(jié)構(gòu)組成的測定研究，比較三種砧木幼苗重茬脅迫下的生長差異，并通過微損傷技術(shù)對根際K+、 Ca2+離子流的測定，探討重茬脅迫對三種蘋果砧木K+、 Ca2+吸收的影響，豐富蘋果重茬障礙的研究內(nèi)容，為篩選抗重茬砧木材料和培育抗重茬砧木品種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究于2012年3月至11月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院果樹根系實驗室進(jìn)行，供試材料為一年生蘋果砧木實生苗，品種分別為平邑甜茶(MalushupehensisRehd.)、 新疆野蘋果[Malussieversii(Ledeb.) Roem.]和富平楸子[Malusprunifolia(Willd.) Borkh.]。3月19日將層積好的的平邑甜茶、 新疆野蘋果、 富平楸子種子播種于無菌基質(zhì)中，4月23日幼苗長出4、 5片真葉后每品種取長勢一致的幼苗移栽至直徑為25 cm、 深30 cm的苗盆中，每盆3株，每品種重茬土6盆，正茬土6盆，重茬土取自泰安市道朗鎮(zhèn)玄家莊20年紅富士/八棱海棠老果園原樹穴方圓1m2內(nèi)、 深0—40 cm的土，正茬土取自同區(qū)域的麥田0—40 cm的土，土壤類型為褐土。避雨栽培，常規(guī)管理。6月4日、 7月14日和8月24日每盆各施入三元素復(fù)合肥(N-P-K含量為15-15-15)3 g。9月10日取樣測定。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 地上部生物學(xué)指標(biāo)的測定 2012年7月29日測定植株的葉綠素含量和光合速率，葉綠素含量用SPAD-502便攜葉綠素儀測定，光合速率用美國PP Systems公司的CIRAS-2光合測定系統(tǒng)測定，9月5日測量植株的株高、 徑粗等生物量。

1.2.2 根系結(jié)構(gòu)的測定 于2012年9月10日取樣，將植株地上部與地下部剪斷，取地下部根系用水小心洗凈后用臺式掃描儀(NUScan700)進(jìn)行掃描，并用圖像分析軟件(Deta-T SCAN, Delta-T Devices Lad, Cambridge, U.K.)對根系總長度、 表面積、 體積、 平均直徑及根系直徑進(jìn)行測定。

1.2.3 植株各器官干、 鮮重的測定 2012年9月10日取樣根掃描等測定結(jié)束后，將幼苗按根系、 枝條、 葉片分開分別稱鮮重，然后置于烘箱中115℃殺青20 mim，80℃烘干24 h后稱干重。

1.2.4 根際K+、 Ca2+離子流的測定 2012年4月25日取生長于無菌基質(zhì)中的砧木幼苗進(jìn)行根際離子流的測定，測試前小心將幼苗洗凈，將幼苗根系固定于平衡液(3種離子測定所用測試液相同: 0.1 mmol/L KCl、 0.1 mmol/L CaCl2、 0.1 mmol/L MgCl2、 0.5 mmol/L NaCl、 0.2 mmol/L Na2SO4、 0.3 mmol/L MES，pH 6.0)中平衡半小時進(jìn)行測定重茬脅迫前的根際離子流速，然后將其在重茬土提取液(重茬土提取液的制備: 取重茬土與去離子水按質(zhì)量比1 ∶1混合，震蕩24 h，過濾后4℃保存?zhèn)溆?中浸泡30 mim，移入平衡液中平衡半小時進(jìn)行測定。選取完整根尖，經(jīng)測定，距根尖300 μm處的離子流速最大，故在此處進(jìn)行測定。測定程序參考Sun等[10]的非損傷微測技術(shù)操作。測定系統(tǒng)為北京旭月公司非損傷性微測系統(tǒng)(SIET system BIO-001A;Younger USA Sci.& Tech. Corp.)，數(shù)據(jù)處理軟件為旭月公司提供的MageFlux。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用 Microsoft Excel 2003 和 DPS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用 DPS 軟件進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 重茬脅迫下三種砧木地上部生物學(xué)指標(biāo)的差異

表1顯示，三種砧木的地上部生長差異較大，地上部的各項指標(biāo)在重茬土中的標(biāo)準(zhǔn)偏差均大于正茬土，可見幼苗在重茬土中的表現(xiàn)一致性較差。平邑甜茶重茬土中株高較正茬土沒有顯著差異，新疆野蘋果和富平楸子在重茬土中的株高均顯著低于正茬土；三種砧木的徑粗在正茬土和重茬土中無顯著差異；三種砧木的葉綠素含量均表現(xiàn)為重茬土顯著低于正茬土；除新疆野蘋果在重茬土中的光合速率顯著低于正茬土外，其他兩種砧木的光合速率在兩種土壤中無顯著差異。

三種砧木中，新疆野蘋果地上部指標(biāo)受重茬脅迫最嚴(yán)重，平邑甜茶受脅迫最輕。葉綠素是植物光合作用吸收光能的主要物質(zhì)，其含量高低直接影響著植物的凈光合速率和干物質(zhì)的積累，重茬土中幼苗的葉綠素含量和光合速率更容易受到影響，碳水化合物來源受到抑制，是導(dǎo)致砧木生長差異的重要原因。

2.2 重茬脅迫下三種砧木各器官干、 鮮重的比較

通過對平邑甜茶、 新疆野蘋果和富平楸子的幼苗根系、 枝條、 葉片三器官鮮、 干重的比較(表2)可知，三種砧木的總干物質(zhì)積累比例重茬較正茬分別下降0.76%、 22.60%、 0.47%，重茬脅迫嚴(yán)重阻礙了新疆野蘋果的干物質(zhì)積累。正茬土中三種砧木的根系干重與鮮重的比值分別為31.47%、 61.90%、 43.92%，而重茬土中分別為32.12%、 34.73%、 39.52%，說明重茬脅迫主要阻礙了新疆野蘋果根系的干物質(zhì)積累。不同的蘋果砧木在無明顯脅迫條件下，根/冠比的表達(dá)是由基因差異控制的[11]，重茬脅迫下平邑甜茶和富平楸子的根/冠比沒有受到顯著影響，新疆野蘋果的根/冠比大，顯然受脅迫程度明顯高于其他兩種砧木。

注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different(P<0.05). PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.

注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different(P<0.05). PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.；XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.

2.3 重茬脅迫對三種砧木根系結(jié)構(gòu)的影響

由表3可以看出，重茬脅迫下平邑甜茶、 新疆野蘋果和富平楸子三種砧木的根系總長度、 表面積、 體積和根尖數(shù)均表現(xiàn)為重茬土顯著大于正茬土: 重茬土的根系總長度分別是正茬土的1.45倍、 2.22倍、 1.71倍；根系表面積分別是正茬土的1.43倍、 1.89倍、 1.37倍；根系體積分別是1.01倍、 1.10倍、 1.20倍；根尖數(shù)分別為2.08倍、 1.68倍、 1.29倍。而平邑甜茶在重茬土中的根系平均直徑均顯著小于正茬土，即平邑甜茶的細(xì)根比例較大，理想的蘋果根系構(gòu)型可以提高果樹的營養(yǎng)利用效率[11-12]。從表3還可知，三種砧木在正茬土中的根系生長量要遠(yuǎn)小于重茬土中的根系生長量，可見砧木幼苗在重茬土中因受到脅迫而使根系吸收能力減弱，根系只有擴(kuò)大生長量才能維持地上部的營養(yǎng)需求，這在根際離子流的測定中也得到了證明。

2.4 重茬脅迫下三種砧木根系活力的比較

植物根系是活躍的吸收器官和合成器官，根的生長狀況和活力水平直接影響地上部的生長和營養(yǎng)狀況及產(chǎn)量水平。根系活力的大小一定程度上反映了植物吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱。從圖1可以看出，三種砧木幼苗在重茬土中的根系活力均低于正茬，脅迫前后根系活力從高到低的順序均為新疆野蘋果>富平楸子>平邑甜茶，但其下降幅度分別為23.19%、 18.98%和14.54%。說明平邑甜茶的根系活力受重茬的影響最小，其根系吸收養(yǎng)分的能力最不易受重茬環(huán)境的抑制。

注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)Values followed by different letters in the same column are significantly different(P<0.05). PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

2.5 重茬脅迫下三種砧木根際離子流的比較

2.5.1 重茬脅迫對根際K+流的影響 當(dāng)流速為負(fù)值時，表示所測離子為內(nèi)流狀態(tài)，即根表現(xiàn)為吸收離子；反之為外流狀態(tài)，根表現(xiàn)為釋放離子。圖2可見，重茬脅迫前三種砧木的根際K+均為內(nèi)流，為平穩(wěn)的吸收趨勢，內(nèi)流的平均速度為(-37.90±1.25)pmol/(cm2·s)、 (-26.09±5.38)pmol/(cm2·s)、 (-54.11±4.02)pmol/(cm2·s)。大量的研究表明，鉀能提高葉片的光合效率和氮素的吸收利用效率，增強(qiáng)植株的抗逆性[13]。在本試驗中，圖3所示蘋果砧木幼苗在重茬脅迫下根尖K+離子流呈現(xiàn)外排狀態(tài)，原因可能是重茬脅迫抑制了根部細(xì)胞膜的內(nèi)向K+離子通道的活性，導(dǎo)致進(jìn)入根部細(xì)胞的K+減少。圖4顯示，受到重茬脅迫后三種砧木根際的K+平均流速分別為(32.74±6.45) pmol/(cm2·s)、 (398.64±41.62)pmol/(cm2·s)、 (269.13±35.21)pmol/(cm2·s)，重茬脅迫對K+的吸收影響最小的是平邑甜茶，對新疆野蘋果的影響最大，即其吸收K+的能力最弱。

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

2.5.2 重茬脅迫對根際Ca2+流的影響 Ca2+在植物逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[14]，胞質(zhì)中Ca2+濃度的特異性變化是作為細(xì)胞第二信使來應(yīng)對各種脅迫環(huán)境的一種響應(yīng)[15]。在各種脅迫環(huán)境下，植物細(xì)胞質(zhì)中的離子濃度會在特定時間和細(xì)胞區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)特異性變化[16-17]。圖5所示，重茬脅迫前三種砧木的根際Ca2+離子流均為內(nèi)流，平均流速分別是(-30.47±1.27)pmol/(cm2·s)、 (-8.67±0.52)pmol/(cm2·s)、 (-49.45±1.69)pmol/(cm2·s)；圖6所示，重茬脅迫后幼苗Ca2+離子流變化趨勢不同，平邑甜茶的根際Ca2+依然為內(nèi)流，平均流速為(-26.42±0.53)pmol/(cm2·s)，而新疆野蘋果和富平楸子出現(xiàn)Ca2+的外排，平均流速分別為(822.68±79.50)pmol/(cm2·s)和(142.39±11.58)pmol/(cm2·s)(圖7)。

3 討論

傳統(tǒng)上普遍認(rèn)為根系越龐大，植株獲得的水分和養(yǎng)分越多，植株地上部生長量越大。然而，本試驗中三種砧木重茬土中根系生長量均大于正茬，而重茬土中的地上部生長量則又均小于正茬土，說明幼苗在受到重茬脅迫后根系的吸收能力減弱，離子吸收減少，根系只有擴(kuò)大生長量，增加根系營養(yǎng)的總吸收值，才能正常維持地上部的營養(yǎng)需求。過度的根系生長，必將導(dǎo)致冗余的發(fā)生，使地上部生長受到一定影響[18]，這在本研究中也得到了證實。重茬脅迫導(dǎo)致砧木根系冗余的發(fā)生，根冠比增幅較小的平邑甜茶和富平楸子表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性。

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

[注(Note): PY—平邑甜茶MalushupehensisRehd.； XJ—新疆野蘋果Malussieversii(Ledeb.)Roem.；FP—富平楸子Malus prunifolia(Willd.) Borkh.]

K+能增強(qiáng)植株的抗逆性[19-20]，根系完善的K+吸收、 轉(zhuǎn)運(yùn)和貯存能力才能維持植物正常的生長發(fā)育。王曉冬等[21]研究鹽脅迫下小麥幼苗生長及Na+、 K+的吸收和積累規(guī)律時發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，小麥根際的K+大量外流。本試驗中砧木幼苗受到重茬脅迫后，根際K+離子流由內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥馀?，根系對K+的吸收受到明顯抑制，原因是根部細(xì)胞膜的K+離子通道的活性受到了抑制。

Ca2+在植物逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中發(fā)揮著重要作用，根系胞質(zhì)中Ca2+濃度的特異性變化在一定程度上能判斷植株的抗脅迫能力[22]。本實驗中三種砧木根系對Ca2+的吸收都受到了抑制，甚至出現(xiàn)大量外排，這可能是Ca2+-ATPase活性增強(qiáng)導(dǎo)致的，仍有待進(jìn)一步的研究。此外，根際Ca2+離子流的變化在不同砧木間有顯著性差異，與砧木的耐受重茬脅迫能力有著高度的一致性，有望作為快速篩查砧木抗性資源的離子探針[23]。

克服蘋果重茬脅迫的方法之一是選擇合適的蘋果砧木，相關(guān)研究從不同的角度對耐重茬蘋果砧木進(jìn)行評價和篩選，評價抗重茬砧木的技術(shù)指標(biāo)也有所不同，張江紅等[24]通過比較根系分泌物的組成與特性分析不同蘋果砧木的差異；陳汝等[25]認(rèn)為應(yīng)從根際土壤微生物數(shù)量和酶活性等方面對蘋果砧木進(jìn)行選擇。重茬脅迫是基于不良土壤環(huán)境的脅迫，蘋果砧木的根系構(gòu)型及其吸收特性對樹體生長發(fā)育有很大影響，因此本試驗側(cè)重蘋果砧木的根系構(gòu)型及離子吸收情況的研究。

趙新[26]在對蘋果砧木根系分泌物中酚類物質(zhì)與連作障礙抗性關(guān)系的初步研究中發(fā)現(xiàn)，平邑甜茶抗性較強(qiáng)，楸子、 八棱海棠抗性中等；王元征等[27]從光合、 抗氧化酶系和外在生長指標(biāo)比較了5種蘋果砧木后認(rèn)為，平邑甜茶對連作的適應(yīng)性較強(qiáng)，新疆野蘋果較差。本試驗從三種蘋果砧木地上部生物學(xué)性狀、 干物質(zhì)積累和根系特性方面進(jìn)行了比較，得出其重茬抗性由強(qiáng)到弱依次為平邑甜茶、 富平楸子和新疆野蘋果，這與Fazio[9]和Isutsa[5]的觀點不一致。新疆野蘋果砧木M.sieversii并未表現(xiàn)出顯著的優(yōu)勢，甚至還遜于平邑甜茶和富平楸子，基于這一點有待對不同種源的新疆野蘋果砧木資源進(jìn)行多方位的比較和鑒定。

4 結(jié)論

本試驗從根系分化和吸收的角度比較了3種蘋果砧木對重茬環(huán)境的反應(yīng)，表明蘋果砧木在重茬脅迫下地上部生長及有關(guān)生物學(xué)指標(biāo)受到顯著性抑制，根系總量增大，K+、 Ca2+的吸收受到不同程度的影響；重茬抗性較差的砧木新疆野蘋果的物質(zhì)積累受到較嚴(yán)重的阻礙，根冠比顯著增加，K+、 Ca2+的吸收受到嚴(yán)重影響；較耐重茬的砧木平邑甜茶維持相對穩(wěn)定的根冠比，K+、 Ca2+的吸收受重茬的影響也最?。桓黄介弊拥谋憩F(xiàn)介于兩者之間。

[1] Mazzola M. Transformation of soil microbial community structure and rhizoctonia-suppressive potential in response to apple roots[J]. Phytopathology, 1999, 89: 920-927.

[2] Utkhede R S, Vrain T C, Yorston J M. Effects of nematodes, fu- ngi and bacteria on the growth of young apple trees grown in apple replant disease soil[J]. Plant and Soil, 1992, 139: 1-6.

[3] Manici L M, Ciavatta C, Kelderer Metal. Replant problems in South Tyrol: role of fungal pathogens and microbial population in conventional and organic apple orchards[J]. Plant and Soil, 2003, 256: 315-324.

[4] 薛曉敏, 王金政, 張安寧, 等. 果樹再植障礙的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2009, 25(1): 147-151. Xue X M, Wang J Z, Zhang A Netal. The research advance on fruit tree replant problem[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(1): 147-151.

[5] Isutsa D K, Merwin I A.Malusgermplasmvaries in resistance or tolerance to apple replant disease in a mixture of New York orchard soils[J]. HortScience, 2000, 35: 262-268.

[6] Rumberger A, Yao S R, Merwin I Aetal. Rootstock genotype and orchard replant position rather than soil fumigation or compost amendment determine tree growth and rhizosphere bacterial community composition in an apple replant soil[J]. Plant and Soil, 2004, 264: 247-260.

[7] Leinfelder M M, Merwin I A. Rootstock selection, preplant soil treatments, and tree planting positions as factors in managing apple replant disease[J]. HortScience, 2006, 41(2): 394-401.

[8] Martinez C A, Loureiroa M E, Oliva M Aetal. Differential resp- onses of superoxide dismutase in freezing resistant Solanum curtilobum and freezing sensitive Solanum tuberosum subjected to oxidative and water stress[J]. Plant Science, 2001, 160: 505-515.

[9] Fazio G, Aldwinckle H S, Volk G Metal. Progress in evaluatingMalussieversiifor disease resistance and horticultural traits[J]. Acta Horticulturae, 2009, 814: 59-66.

[10] Sun J, Chen S, Dai Setal. NaCl-induced alternations of cellular and tissue ion fluxes in roots of salt-resistant and salt-sensitive poplar species[J]. Plant Physiology, 2009, 149: 1141-1153.

[11] 胡艷麗, 毛志泉, 沈向, 等. 不同施肥水平對蘋果砧木根冠發(fā)育的影響.[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)報), 2010, 41(1): 51-56. Hu Y L, Mao Z Q, Shen Xetal. The effects on root and shoot of apples stocks development with different fertility level[J]. Journal of Shandong Agricultural University(Natural Science), 2010, 41(1): 51-56.

[12] 韓甜甜, 胡艷麗, 毛志泉, 等. 土壤不同介質(zhì)界面對蘋果根系構(gòu)型和土壤特性的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(17): 3639-3645. Han T T, Hu Y L, Mao Z Qetal. Effects of different soil interfaces on apple root architecture and soil properties[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(17): 3639-3645.

[13] 范偉國, 楊洪強(qiáng). 人工基質(zhì)培養(yǎng)條件下營養(yǎng)虧缺對湖北海棠實生幼苗根構(gòu)型的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(1): 161-166. Fan W G, Yang H Q. Nutrient deficiency affects root architecture of young seedlings ofMalushupehensis(Pamp) Rehd. under artificial medium cultivation[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(1): 161-166.

[14] 婁興亮. 稻瘟病對水稻幼苗動態(tài)離子吸收的影響[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 2012. Lou X L. Effects of rice blast on dynamic ion absorption of rice seedling[D]. Beijing: MS Thesis of Beijing Forestry University, 2012.

[15] Kudla J, Batistic O, Hashimoto K. Calcium signals: the lead cur- rency of plant information processing[J]. The Plant Cell, 2010, 22: 541-563.

[16] Dodd A N, Kudla J, Sanders D. The language of calcium signa- ling[J]. Annual Review of Plant Biology, 2010, 61: 593-620.

[17] Scrase-Field S A M G, Knight M R. Calcium: just a chemical switch[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2003, 6: 500-506.

[18] Hetherington A M, Brownlee C. The generation of Ca2+signals in plants[J]. Annual Review of Plant Biology, 2004, 55: 401-427.

[19] Kenis K, Keulemans J. Study of tree architecture of apple(Malus×domesticaBorkh.) by QTL analysis of growth traits[J]. Molecular Breeding, 2007, 19: 193-208.

[20] 劉曉燕, 何萍, 金繼運(yùn). 鉀在植物抗病性中的作用及機(jī)理的研究進(jìn)展[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2006, 12(3): 445-450. Liu X Y, He P, Jin J Y. Advances in effect of potassium nutrition on plant disease resistance and its mechanism[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(3): 445-450.

[22] 易籽林, 徐立, 黃綿佳, 等. 鈣信號系統(tǒng)與植物激素信號的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2010, 26(15): 221-226. Yi Z L, Xu L, Huang M Jetal. Study on the interaction between calcium signal system and plant hormone[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(15): 221-226.

[23] 孫慧敏, 王益權(quán), 劉軍, 等. 氯離子在土壤水分與作物生長關(guān)系研究中的指示作用[J]. 西北植物學(xué)報, 2006, 26(11): 2302-2306. Sun H M, Wang Y Q, Liu Jetal. Indicating role of Cl-in the relation between soil water and crop growth[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2006, 26(11): 2302-2306.

[24] 張江紅, 張殿生, 毛志泉, 等. 蘋果砧木幼苗根系分泌物的分離與鑒定[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2009, 32(4): 29-32. Zhang J H, Zhang D S, Mao Z Qetal. Isolation and identification of root exudates in different kinds of apple rootstock seedlings[J]. Journal of Agricultural University of Hebei, 2009, 32(4): 29-32.

[25] 陳汝, 王海寧, 姜遠(yuǎn)茂, 等. 不同蘋果砧木的根際土壤微生物數(shù)量及酶活性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(10): 2099-2106. Chen R, Wang H N, Jiang Y Metal. Rhizosphere soil microbial quantity and enzyme activity of different apple rootstocks[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(10): 2099-2106.

[26] 趙新. 蘋果砧木根系分泌物中酚類物質(zhì)與連作障礙抗性關(guān)系的初步研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)碩士學(xué)位論文, 2009. Zhao X. A preliminary study on the relationship between phenolics in root exudate of different apple rootstocks and resistance to replant disease[D]. Yangling: MS Thesis of Northwest A&F University, 2009.

[27] 王元征, 尹承苗, 陳強(qiáng), 等. 蘋果5種砧木幼苗對連作土壤的適應(yīng)性差異研究[J]. 園藝學(xué)報, 2011, 38(10): 1955-1962. Wang Y Z, Yin C M, Chen Qetal. Study on the difference of adaptability to replant soil in five apple rootstock seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2011, 38(10): 1955-1962.

Differences of growth and root absorption of different apple rootstock seedlings in replant stress

GUO Xiao-jing, HAN Tian-tian, WANG Rong, ZHANG Zhen, GE Rui, MAO Zhi-quan,CHEN Xue-sen, WU Shu-jing, SHEN Xiang*

(CollegeofHorticulturalScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an,Shandong271018,China)

【Objective】 Selecting appropriate rootstocks is one of the most effective methods of preventing apple from replant disease. In order to provide theoretic foundation for screening of anti-replant rootstock materials and breeding anti-replant rootstock varieties, differences of growth and root absorption of three apple rootstock seedlings were compared, and absorption of potassium and calcium ions under the replant stress was discussed in this study.【Methods】 One-year-old seedlings ofMalushupehensisRehd,Malussieversii(Ledeb.) Roem andMalusprunifolia(Willd.) Borkh were used as the materials, and 0-40 cm rhizosphere soil of 20 years’ orchard which ‘Fuji’ apple onM.robustastock located in Tai’an city was used as matrix. The seedlings were divided into two parts, some of the seedlings were supplied to determine the flow velocity of rhizosphere K+and Ca2+under the replant stress by Non-invasive Micro-test Technique on April 25, 2012, other seedlings were transplanted into pots of 25 cm wide and 30 cm deep. The height, stem diameter, chlorophyll content and photosynthetic rate of the seedlings were investigated from July to September. The root structure was scanned and dry weight and fresh weight of roots, branches and leaves were measured respectively after the growing season. 【Results】The aboveground growth of the three rootstocks is suppressed in different levels under the replant stress. The heights ofM.hupehensishave no significant differences before and after the replant stress, while the heights of the other two rootstocks are significantly decreased. The photosynthetic rates have no significant decreases exceptM.Sieversii. The chlorophyll contents of three rootstocks are significantly decreased and there are no obviously changes in stem diameter. The dry matter ofM.sieversiiseedlings is significantly decreased under the replant stress, while the root-shoot ratio is increased. Root biomass amounts of the three rootstocks are increased observably and the total root lengths are increased to 1.45 times, 2.22 times, 1.71 times, respectively compared to the control. Root activities of the three rootstocks are all decreased, which the one ofM.hupehensisfell less than those of the other two rootstocks. The flow velocity of K+changes from inward to outward under the replant stress and has a little change forM.hupehensis, in contrast, there is significant change in the average ion flow rate of K+forM.sieversii. The velocity direction of Ca2+has no change forM.hupehensis, and the velocity direction of Ca2+of the other two rootstocks changes into outward from inward, and the most significant change in the flow velocity of Ca2+appears inM.sieversii.【Conclusion】The shoot growth of apple rootstocks is significantly inhibited and the amounts of roots are increased. The absorption of K+and Ca2+affected by different degree. As the less tolerant rootstocks,M.Sieversii’s dry matter accumulation is seriously constrained and the root-shoot ratio is significantly increased, and the absorptions of K+and Ca2+was also severely affected.M.hupehensishas a stronger resistance, its root-shoot ratio was relatively stable, as well as the absorptions of K+and Ca2+are affected minimally. The performance ofM.prunifoliais in middle.

apple rootstocks; replant stress; root absorption; ion velocity

2014-04-25 接受日期: 2014-06-24 網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-05-06

農(nóng)業(yè)部現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-28)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303093)；山東省2013年度農(nóng)大重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新課題；教育部長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊發(fā)展計劃項目(IRT1155)資助。

郭小靜(1988—)，女，河北保定人，碩士研究生，主要從事果樹生理方面的研究。E-mail: guoxiaojing1008@126.com *通信作者 Tel: 0538-8249140, E-mail: guanshanghaitang@126.com

S661.1； Q945.78

A

1008-505X(2015)05-1312-08