黎 君，楊 妮，周天華

(陜西理工學(xué)院 陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 漢中 723001)

珍稀瀕危植物秦嶺石蝴蝶的研究進(jìn)展

黎 君，楊 妮，周天華*

(陜西理工學(xué)院 陜西省資源生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 漢中 723001)

秦嶺石蝴蝶為苦苣苔科石蝴蝶屬中國特有屬二級珍稀瀕危保護(hù)植物。野生數(shù)量極其稀少，是我國寶貴的種質(zhì)資源，具有極高的研究價(jià)值。通過文獻(xiàn)查閱，綜述了秦嶺石蝴蝶在生理特征、資源價(jià)值等方面的研究進(jìn)展，對如何合理利用與保護(hù)其植物資源提出了建議。

苦苣苔科；秦嶺石蝴蝶；瀕危等級；研究進(jìn)展

秦嶺石蝴蝶(PetrocosmeaqinlingensisW. T. Wang)為苦苣苔科(Gesneriaceae)石蝴蝶屬(PetrocosmeaOliv.)中華石蝴蝶組多年生草本植物[1]。產(chǎn)陜西沔陽，生于海拔650 m的山地巖石上。其自然分布區(qū)僅局限于陜西勉縣茶店子周圍20公里的陰濕山溝，現(xiàn)已列為國家第二批珍稀瀕危保護(hù)植物[2]。

石蝴蝶屬(Petrocosmea)是苦苣苔科(Gesneriaceae)下的一個(gè)屬，為無莖、被毛草本植物。該屬共有28種[3]，中國有25種，主要分布于云南、貴州、湖北、陜西南部及廣東、海南。石蝴蝶屬植物多數(shù)有美麗的花，可供觀賞；個(gè)別種，野生數(shù)量極少，具有較高的科研價(jià)值。

秦嶺石蝴蝶不僅因其獨(dú)特性狀而為本屬的原始類群，也是本屬分布最北緣的種類[2]，野生分布及其稀少。因此，對秦嶺石蝴蝶的保護(hù)與深入研究，將對探討石蝴蝶屬的起源演化、遷移路線、分布規(guī)律,秦嶺植物區(qū)系的屬性及歷史淵源等具有重要的意義。另外，秦嶺石蝴蝶還以其嬌艷的紫色花冠、優(yōu)雅的翠綠色葉片而具有很高的觀賞價(jià)值,是一種很有開發(fā)價(jià)值的野生花卉資源。

1 生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性研究

1.1 生物學(xué)特性

秦嶺石蝴蝶為多年生草本，通常低矮，具短而粗的根狀莖[4]。葉7～12枚，具長或短柄；葉片草質(zhì)，寬卵形、菱狀卵形或近圓形，長0.7～3 cm，寬0.7～2.8 cm，頂端圓形或鈍，基部寬楔形，邊緣淺波狀或有不明顯圓齒，兩面疏被貼伏短柔毛，側(cè)脈每側(cè)約3條，不明顯；葉柄長0.5～2.5 cm，與花序梗疏被開展的白色柔毛。花序2～6條；花序梗長3～5 cm，中部之上有2苞片，頂端生1花；苞片線狀披針形，長1.6～2 mm，被疏柔毛。花萼5裂達(dá)基部；裂片狹三角形，長約3.8 mm，寬約1 mm，外面疏被短柔毛，內(nèi)面無毛?；ü诘仙?，外面疏被貼伏短柔毛，內(nèi)面在上唇稍密被白色柔毛；筒長約2.8 mm；上唇長約4.8 mm，2深裂近基部，下唇與上唇近等長，3深裂，所有裂片近長圓形，頂端圓形。雄蕊無毛，花絲著生于近花冠基部處，長1.1～1.3 mm，花藥近梯形，長約1.2 mm，無毛；退化雄蕊2，著生于距花冠基部0.15 mm處，狹線形，長約0.6 mm處，無毛。雌蕊長5.2 mm，子房與花柱被開展的白色柔毛(毛長達(dá)0.5～0.7 mm)，花柱長4.2 mm，柱頭小，球形?；ㄆ?～9月。

1.2 生態(tài)學(xué)特性

茶店子位于陜西勉縣西部的勉略交界處，地處秦嶺南坡邊緣,山勢平緩,年平氣溫12.4℃,降水量約834 mm,年日照1 740 h,無霜期235 d,四季分明,屬北亞熱帶氣候。土壤微酸性,由花崗巖發(fā)育而成,土層淺薄。通過查閱文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)該屬植物多分布于熱帶性氣候區(qū)域，且對土壤酸堿度要求較高[5]。

秦嶺石蝴蝶生山地巖石，海拔650～1 100 m的山溝雜木林下,要求郁閉度較大,通常30～200株在一起,聚成面積約l～8 m2大的群落。主要伴生植物有半蒴苣苔(Hemiboeahenryi)、中華秋海棠(Begoniasinensis)、虎耳草(Saxifragastolonifera)等。

2 發(fā)育生物學(xué)特征

秦嶺石蝴蝶8月中旬開花,花期約40天,9月中旬子房開始發(fā)育,10月下旬地上部分枯萎,但果實(shí)尚未成熟,種子呈白色。在自然狀態(tài)下,種子不易成熟,未見到過實(shí)生苗[2]。吳金山(陜西中藥研究所，1991)于當(dāng)年10月下旬,把采回的種子,放入15 ℃、25 ℃培養(yǎng)箱中連續(xù)培養(yǎng)60天,均無發(fā)芽[2]。

經(jīng)分析，造成種子不育的原因是本屬植物為熱帶亞洲分布類型,秦嶺南坡已是它分布的最北緣,其光照、氣溫和降水時(shí)機(jī)均不能滿足正常生長發(fā)育的需要, 8～10月,是秦嶺石蝴蝶植株柱頭授粉和子房發(fā)育的時(shí)候,而此時(shí)正值勉縣的雨季，氣溫也不適發(fā)育。秦嶺石蝴蝶主要靠根狀莖上的側(cè)芽繁殖,一般每條根狀莖可發(fā)育出2～3個(gè)側(cè)芽[2]。

3 開發(fā)利用與保護(hù)

3.1 地理分布及資源現(xiàn)狀

石蝴蝶屬分布于西起印度阿薩姆、向東至湖北的西北部,北至秦嶺南坡、向南達(dá)中南半島的南部。大多數(shù)種分布于我國云南高原及其東、西、北毗鄰地區(qū)。且多數(shù)種類的分布區(qū)域都很狹小，僅限于一兩個(gè)山頭或個(gè)別山溝。大多數(shù)種(22種)集中在中國云南高原及其東鄰和北鄰地區(qū),有分別屬于三個(gè)組的16種是云南高原的特有種,因此，云南高原顯然是石蝴蝶屬的最大變異中心。秦嶺石蝴蝶為本屬分布最北緣的種類[2]。

秦嶺石蝴蝶是我國特有種，被列為二級保護(hù)植物，野生資源分布及其稀少，僅在陜西勉縣茶店子周圍20 km陰濕山溝有少量分布。自我國著名分類學(xué)家王文采教授20世紀(jì)80年代描述命名之后的近30年間的調(diào)查中，均未發(fā)現(xiàn)其野生居群。直到近年，在陜西省第二次野生植物資源調(diào)查和漢中市極小種群野生植物秦嶺石蝴蝶、廟臺(tái)槭資源調(diào)查中被重新發(fā)現(xiàn)[6]。且此次發(fā)現(xiàn)的種群僅分布在大小一平方左右的石頭上，數(shù)量200株左右。

結(jié)合秦嶺石蝴蝶的生態(tài)學(xué)特征，斷定秦嶺石蝴蝶為熱帶亞洲植物。據(jù)上述的石蝴蝶屬分布區(qū)域式樣，推測由于東南亞在某段時(shí)期發(fā)生地質(zhì)運(yùn)動(dòng)，致使石蝴蝶屬的完整分布區(qū)遭到破壞[7]，形成間斷現(xiàn)象。而秦嶺石蝴蝶恰好在氣候環(huán)境相對適宜的勉縣地區(qū)存活至今。

3.2 科學(xué)研究價(jià)值

石蝴蝶屬是一個(gè)自然分布的不大的屬,各組的種多很相近,彼此間的區(qū)別微小[7]，現(xiàn)今多分布于亞熱帶地區(qū)，只有秦嶺石蝴蝶分布于溫帶，該地區(qū)位于溫帶與亞熱帶的過渡區(qū)域，分析秦嶺石蝴蝶可能為石蝴蝶屬的孑遺型。因此有必要對秦嶺石蝴蝶進(jìn)行譜系地理學(xué)研究，不但可以揭示該屬植物的遷移、進(jìn)化歷史，而且對于了解秦嶺以南地區(qū)多樣性和特有性的形成機(jī)制都有十分重要的意義。

石蝴蝶屬的染色體數(shù)目多為2n=32,但在少數(shù)居群有多倍體現(xiàn)象[8]。結(jié)合先前的研究報(bào)道可以看出,苦苣苔科屬內(nèi)種間的染色體數(shù)目比較一致,僅在個(gè)別種出現(xiàn)有多倍體現(xiàn)象,但是染色體基數(shù)比較穩(wěn)定。不同屬間染色體數(shù)目存在一定的差異,表明這一類群具有活躍的變異性。但同時(shí)又發(fā)現(xiàn)一些屬的染色體數(shù)目相同,可能反映了這些屬具有一定的親緣關(guān)系。而對秦嶺石蝴蝶的生殖、發(fā)育學(xué)研究目前國內(nèi)尚屬空白，因此，對秦嶺石蝴蝶進(jìn)行發(fā)育學(xué)、生殖學(xué)和遺傳學(xué)研究對于解釋石蝴蝶屬植物的差異性具有重要意義。

3.3 生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值

石蝴蝶屬為多年生草本，植株低矮。葉片成卵形或橢圓形，色澤濃郁。花冠成藍(lán)紫色或白色的筒漏斗狀，花期長，觀賞價(jià)值很高。秦嶺石蝴蝶為我國特有，花冠成紫色，嬌媚艷麗，葉片成翠綠色，優(yōu)雅怡人，是一種很有開發(fā)價(jià)值的野生花卉資源。于苗圃中培育，不僅增加了苗圃的植物物種多樣性，提高生態(tài)效益和觀賞效益，而且對其遷地保存，以及普及植物學(xué)知識(shí)，提高人們的環(huán)保意識(shí)等方面，都有重要意義。

4 瀕危機(jī)制和保護(hù)對策研究

4.1 瀕危機(jī)制

秦嶺石蝴蝶瀕危的原因來自其內(nèi)因和外因兩方面。內(nèi)因主要體現(xiàn)在兩方面：一是秦嶺石蝴蝶有限的生態(tài)幅使其對環(huán)境變化的適用性差；二是該物種野外繁殖能力差，種群小，有可能產(chǎn)生遺傳漂變等。外在因素主要體現(xiàn)在地史演變，人類活動(dòng)的干擾，對秦嶺石蝴蝶的生長環(huán)境造成不可逆破壞，最終使其生活力下降，導(dǎo)致該物種種群數(shù)量急劇減少。

4.2 加強(qiáng)科學(xué)研究

科研機(jī)構(gòu)應(yīng)對秦嶺石蝴蝶的生長繁殖特點(diǎn)及其生態(tài)需求，如光照、水分、土壤、溫度等進(jìn)行研究，以便合理地選擇甚至創(chuàng)造適宜的生境，更有效地實(shí)現(xiàn)保護(hù)。同時(shí)努力探討秦嶺石蝴蝶的生長、繁殖、栽培、保存的新方法。對比該屬植物對其進(jìn)行詳細(xì)生態(tài)調(diào)查，分析其種群結(jié)構(gòu)和種群動(dòng)態(tài)。對其進(jìn)行生殖生物學(xué)和遺傳學(xué)研究，分析其生殖過程各環(huán)節(jié)中是否存在生殖障礙；分析其遺傳結(jié)構(gòu)，對其進(jìn)行分子系統(tǒng)地理學(xué)研究，重現(xiàn)其進(jìn)化歷史，揭示其進(jìn)化潛能?？傊?，通過綜合分析解釋其致瀕原因，為后續(xù)保護(hù)和開發(fā)研究奠定理論基礎(chǔ)。

4.3 保護(hù)策略

對秦嶺石蝴蝶的保護(hù)已到了刻不容緩的地步。一是向分布區(qū)的群眾宣傳珍稀瀕危植物的研究價(jià)值和保護(hù)秦嶺石蝴蝶的種質(zhì)資源的重要性，建立小型保護(hù)區(qū)。對資源進(jìn)行就地保護(hù)，并且要加強(qiáng)管理措施和懲處力度，避免對其自然生境的破壞，改善生存環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)其自然更新能力。二是發(fā)揮遷地保護(hù)在保護(hù)珍稀物種過程中的重要作用，主要方法有活體栽培、種子庫、離體保存和DNA庫等。

4.4 增強(qiáng)保護(hù)意識(shí)

通過媒體的方式，教育廣大群眾尤其是分布區(qū)內(nèi)居民，使其認(rèn)識(shí)到保護(hù)該物種資源的重要意義，促進(jìn)人與自然和諧發(fā)展的理念深入人心，建立起全民保護(hù)意識(shí)。同時(shí)要讓群眾了解相關(guān)法律法規(guī)知識(shí)，認(rèn)識(shí)到破壞野生瀕危植物資源的法律后果。

5 展 望

目前對秦嶺石蝴蝶致瀕機(jī)理方面的研究尚屬空白。鑒于上述研究、生態(tài)保護(hù)和經(jīng)濟(jì)開發(fā)上的重要價(jià)值及其目前所處的瀕危狀態(tài)，很有必要對其致瀕機(jī)理做深入研究，從該物種的生態(tài)學(xué)、遺傳多樣性、進(jìn)化遷移歷史、生殖生物學(xué)、分子系統(tǒng)地理學(xué)等方面做深入分析，揭示進(jìn)化潛能和致瀕機(jī)理，提出保護(hù)策略，為這種珍稀瀕危植物的保護(hù)提供理論支撐，同時(shí)也對合理地開發(fā)利用秦嶺石蝴蝶資源也具有重要的意義。

首先，調(diào)查秦嶺石蝴蝶的生境、群落結(jié)構(gòu)、種群年齡組成、空間結(jié)構(gòu)、人為干擾程度等，搞清楚該物種的分布現(xiàn)狀、年齡結(jié)構(gòu)、分布格局、增長與消亡的趨勢及速率，并對種群未來的動(dòng)態(tài)趨勢進(jìn)行有效預(yù)測，揭示種群各器官生長、發(fā)育規(guī)律、整個(gè)生活史規(guī)律、各個(gè)生長環(huán)節(jié)、自身特點(diǎn)及環(huán)境對其影響，從生態(tài)學(xué)角度來分析其瀕危原因。

其次，可利用該DNA分子標(biāo)記技術(shù)對秦嶺石蝴蝶種群的遺傳多樣性進(jìn)行研究，揭示出秦嶺石蝴蝶群體的遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)，分析其進(jìn)化潛能。還可以應(yīng)用葉綠體DNA非編碼區(qū)序列分析技術(shù)構(gòu)建石蝴蝶屬的葉綠體遺傳譜系，通過分析單倍型的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系揭示秦嶺石蝴蝶的現(xiàn)今地理分布格局的形成原因，重建其居群進(jìn)化、遷移歷史，深入分析古地質(zhì)古氣候變遷對秦嶺石蝴蝶珍稀瀕?，F(xiàn)狀的影響。

最后，還應(yīng)該應(yīng)用光學(xué)顯微鏡、實(shí)體解剖鏡和掃描電子顯微鏡等手段從繁育系統(tǒng)、大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育、開花生物學(xué)特性、種子萌發(fā)特性四方面對秦嶺石蝴蝶的生殖生物學(xué)進(jìn)行研究。通過生殖生物學(xué)研究分析秦嶺石蝴蝶生殖過程的各個(gè)環(huán)節(jié)中可能存在的生殖障礙，詳細(xì)分析該物種的致瀕機(jī)理。

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì)．中國植物志[M]．北京：科學(xué)出版社，2004．

[2] 吳金山. 珍稀瀕危植物——秦嶺石蝴蝶[M]. 植物雜志，1991(3)：8.

[3] 趙厚濤，稅玉民．石林石蝴蝶[J]．云南植物研究, 2010,32(4):328-330．

[4] 中國科學(xué)院西北植物研究所.秦嶺植物志:第1卷第1冊[M].北京：科學(xué)出版社,1983:圖322.

[5] 韋毅剛，鐘樹華，文和群．廣西苦苣苔科植物區(qū)系和生態(tài)特點(diǎn)研究[J]．云南植物研究.2004,26(2) :173-182．

[6] 王勇，楊培軍，李長波．封面植物介紹—秦嶺石蝴蝶[J]．西北植物學(xué)報(bào), 2015,35(1):97．

[7] 王文采．石蝴蝶屬(苦苣苔科) [J]．云南植物研究, 1985,7(1) :49-68．

[8] 魯元學(xué)，孫先鳳，周其興．云南十種苦苣苔科植物的染色體數(shù)目報(bào)道[J]．云南植物研究, 2002,24(3):377-382．

Progress of Rare and Endangered PlantsPetrocosmeaqinlingensis

Li Jun，Yang Ni, Zhou Tianhua*

(Bio-Resources Key Laboratory of Shaanxi Province，Shaanxi University of Technology，Hanzhong 723000，China)

PetrocosmeaqinlingensisW.T.Wang is a rare and endangered plant of Grade 2 endemic to China, belonging toPetrocosmeaof Gesneriaceae. With very small number, it is a precious germplasm in China, and has high research value. Through looking up literature, research progress ofPetrocosmeaqinlingensisW.T.Wang in physiological characteristics and resource value and so on were reviewed, and suggestions about rational use and protecting the resource were proposed.

Gesneriaceae;PetrocosmeaqinlingensisW. T. Wang; endangered; advances

2015-03-18

“十二五”科技支撐計(jì)劃課題—區(qū)域特產(chǎn)資源生態(tài)高值利用共性技術(shù)研究(2012BAD36B01)。

10.3969/j.issn.1006-9690.2015.05.011

Q16

A

1006-9690(2015)05-0038-03

*通訊作者